\r\]'.^- S) '^'4 \ 69, figures 54 et 55, au lieu de Hermosina, lisez : Hormosina. » 73, ligne 25, au lieu de lœvisax, lisez : lœvis. » 83, figure 81, au lieu de Cristallaria, lisez : Cristellaria. » 93, ligne 42, au lieu de Ezoon, lisez : Eozoon. » 163, ligne 17, au lieu de n'indiquerons pas, lisez : n'insisterons pas. » 176, ligne 35, au lieu de notive, lisez : nocive. » 189, figure 171, au lieu de Anthopysa, lisez Anthophysa. » 251, ligne 22, au lieu à& putrinun, lisez : putrinum. » 268, figure 236, au lieu de Spirostamum, lisez : Spirostomîim » 323, tableau, au lieu de Lolimonériens, lisez : Lobomonériens. PARIS. — IMPRIMERIE EMILE MARTINET, RUE MIGNON, 2. TRAITÉ P ? DE ZOOLOGIE PAR J.-L. DE LANESSAN PROFESSEUR AGRÉGÉ D'HISTOIRE NATURELLE A LA FACULTÉ DE MEDECINE DE PARIS PROTOZOAIRES Avec 300 figures intercalées dans le texte PARIS OCTAVE DOIN, ÉDITEUR 8, PLACE DE L'ODÉON, 8 1882 Tous droits réservé» 7 PREFACE En entreprenant le Traité de Zoologie dont j'oiïre aujour- d'hui au public scientifique la première partie, je ne me suis fait aucune illusion sur les difficultés que je rencontrerais pour mènera bonne fin une œuvre aussi étendue; mais j'ai considéré comme un devoir de céder aux sollicitations des amis et des élèves qui ont suivi mes cours de Zoologie médicale à la Faculté de médecine de Paris pendant les années 1879-80 et 1880-81. Ma première intention avait été de me borner à reproduire mon cours. Je n'ai pas tardé à m'apercevoir des inconvénients qu'il y aurait à conserver la forme des leçons et je me suis décidé à donner à mon ouvrage les caractères d'un Traité de Zoologie. Cela me permettra d'entrer dans des détails qui ne sont pas compatibles avec l'enseignement oral et d'éviter certaines lon- gueur d'exposition qui s'imposent au professeur, tandis qu'elles ne feraient qu'alourdir les pages d'un livre. Néanmoins, j'ai conservé ici la méthode à laquelle j'attribue le succès qu'ont obtenu mes leçons et que j'ai déjà appliquée dans la partie zoologique de mon Manuel d'histoire naturelle médi- cale. Les auteurs des traités de zoologie qui sont actuellement entre les mains des élèves se bornent à exposer les caractères princi- paux de chaque groupe du règne animal, en signalant, au cou- rant de la description générale, les particularités d'organisation que présentent les divers types qui entrent dans la composition du groupe. Cette façon d'agir offre, à mon avis, le grave incon- vénient de ne jamais fixer l'esprit du lecteur sur des objets précis, VI PRÉFACE. mais, au contraire, de le laisser flotter à l'aventure dans le vague de considérations qui ne s'appliquent qu'à des êtres pour ainsi dire idéalisés. Un Mollusque, par exemple, devient, avec cette méthode, une sorte d'entité revêtue de caractères rendus tellement vagues par la généralisation, que l'élève a la plus grande peine à les découvrir dans les individus qu'il lui est donné d'étudier le scalpel à la main. Tous ceux qui se sont livrés à l'étude pratique de la zoologie, tous ceux qui ont dissé- qué des animaux savent qu'il est à peu près impossible de se servir, pour ce travail, de la plupart des traités de zoologie ou d'analomie comparée. La méthode que j'emploie est tout à fait différente de celle dont je viens déparier. Je commence l'étude de chaque groupe animal par la description détaillée d'une espèce bien déterminée, choisie parmi celles qu'il est le plus facile de se procurer, qui ont été l'objet des recherches les plus nombreuses, les plus précises et les plus récentes, et, dans la mesure du possible, que j'ai pu moi-même observer. Après avoir exposé l'organisation, la manière de vivre et de se reproduire, et le développement de cette espèce, je passe en revue toutes les formes qui s'en rap- prochent et qui peuvent servir à faire bien connaître toutes les divisions du groupe animal auquel elles appartiennent. J'ai à peine besoin de dire que dans cette partie de l'ouvrage j'ai donné une importance très considérable à l'embryologie que je considère comme la portion lapins utile à connaître de l'histoire des êtres vivants. C'est seulement quand cette étude de toutes les formes principales d'un groupe est achevée que j'expose les caractères généraux du groupe, en distinguant ceux qui appar- tiennent à toutes les formes ou au plus grand nombre d'entre elles, de ceux qui, étant moins généralisés, servent à établir les subdivisions. L'histoire de chaque groupe est complétée par une étude des liens de parenté qui le rattachent aux autres et qui relient entre elles ses principales familles et par un exposé de la classification qui me paraît la plus convenable. Ne perdant pas de vue le point de départ de cet ouvrage qui PRÉFACE. VU se trouve, comme je l'ai dit plus haut, dans mes leçons de la Faculté de médecine, j'ai donné une importance particulière à la description de tous les animaux qui, à des titres divers, intéressent les médecins. Grâce à la générosité d'un éditeur intelligemment dévoué aux progrès de la science, j'ai pu éclairer les descriptions à l'aide d'un nombre de figures de beaucoup supérieur à celui qu'on trouve dans la plupart de nos ouvrages scientifiques. Grâce à ces diverses conditions, à la méthode que j'ai suivie et au soin que j'ai apporté dans mon travail, j'espère que ce Traité pourra, malgré ses imperfections, être de quelque utilité aux élèves de nos Facultés et à tous ceux qu'intéresse l'histoire des animaux. J'ai fait ce que j'ai pu, advienne que devra. J.-L. DE Lanessan. Paris, le 27 avril 1882. TRAITÉ DE ZOOLOGIE PROTOZOAIRES A^e-^^'« "d/y ■ -L-US- ^ CHAPITRE PREMIER CLASSE 1 mOIlÉRIEillS fi 1. — ÉTUDE DES PRIxNClPALES FORMES. Les animaux dont l'étude nous occupera d'abord constituent un petit groupe auquel M. Ikeckel a proposé de donner le nom de Moiiériens. Il peuvent être considérés comme le tronc de l'arbre bio- logique dont les deux branches, le règne végétal et le règne animal^ se ramifient pour ainsi dire à l'infini. Fidèle à la méthode que j'ai indiquée dans la courte introduction de cet ouvrage, je prendrai pour étudier les Monériens une série d'espèces de ce petit groupe, en commençant par les formes les plus rudimentaires. La première forme se rapporte à un organisme dont l'existence est peut-être encore douteuse et dont le mode d'existence est tout au moins fort peu connu, le Bathyhius Hœckelii . Batlii/bius llœckeHl IIuxl. * — L'histoire de cet organisme offre assez d'intérêt pour que je croie utile d'en parler avec quelques détails. Le Bathyhius Hœckelii fut trouvé pour la première fois en 1857, pendant les explorations du fond de l'Atlantique faites en vue de la I. Huxley, Quart. Jown.of micr.sc, VUI, p. 1, lab. iV. — H.ecivEi,, Le ràfjiie des Protistes, trad. fr., p." 83. 1 PPiOTOZOAlRES. pose du câble transatlantique. 11 était mélangé au limon gris qui forme le solde la vaste plaine sous-marine étendue entre l'Irlande et Terre-Neuve, et se présentait sous l'aspect d'une masse gélatineuse, informe, contenant des corpuscules calcaires de diverses sortes. Il ne fut étudié avec quelque soin que beaucoup plus tard, en 18G8, par M. Huxley, à l'aide d'échantillons de limon conse-rvé dans l'alcool. Ce zoologiste le décrit comme constitué par des petites masses de protoplasma « de toute grandeur, depuis des morceaux qu'on dis- tingue à l'œil nu, jusqu'à des particules excessivement ténues », incolores et sans la moindre structure, contenant divers corps étran- gers et notamment des coccolitlies, sortes de concrétions cal- caires de formes très variables que l'on considère aujourd'hui comme introduites accidentellement dans le protoplasma de l'ani- mal. M. Huxley donna à cet organisme, qu'il considéra comme le plus rudimentaire de tous ceux que nous connaissons, le nom de Bathij- bius Hœckelii, le dédiant au savant zoologiste qui a, le premier, fait une étude d'ensemble des Monériens. Vers la même époque, MM. Wy- ville Thomson et William Carpenter *, lors de l'expédition du Porcupine dans le nord de l'Atlantique, obser- vèrent le même organisme, à l'état vivant, dans le limon ramené du fond de l'Océan. Ils le décrivirent comme offrant l'aspect d'un réseau irrégulier, à contours nets, formé d'une substance douée de mou- vements. Sir Wyville Thomson, dans son remarquable ouvrage Sur les pro- fondeurs de la mer-, s'exprime de la façon suivante : « Dans ce limon (limon contenant des Globigérines, rapporté de 2435 brasses, ou en- viron 14 000 pieds de profondeur, dans le golfe de Gascogne), ainsi que dans la plupart des autres échantillons de limon tiré du lit de l'océan Atlantique, on constatait une quantité considérable de ma- tière molle, gélatineuse, organique, dans une proportion assez con- sidérable pour donner au limon une certaine viscosité. Si l'on agite ce limon avec de l'esprit de vin à un faible degré, des flocons très fins se déposent, ayant l'aspect d'une substance muqueuse et coagu- Fig. 1 - Ba tinjbiu s Hœcke l i i (d'après Hœckel.) \. Ann.and Mag. ofnat. //îsL, 1860, IV, p. 151. 2. The Depths of tlie Sea, 2" édit. 1874, p. 410. MONÉUIENS. 3 gulée. Si un peu de ce limon, dont la nature visqueuse est des plus évidentes, est place dans une youlte d'eau de mer, sous le micro- scope, on peut ordinairement apercevoir, au bout de quelque temps, un réseau irrégulier de matière albuminoïde, avec contours nette- ment dessinés et qui ne se mêle pas avec l'eau ; on peut voir com- ment cette masse visqueuse modifie peu à peu sa forme et comment les granules englobés et les corps étrangers y changent leur situation relative. La substance gélatineuse est donc susceptible d'un certain degré de mouvement, et il ne peut y avoir aucun doute qu'elle ne manifeste des phénomènes d'une forme de la vie très simple et très élémentaire.» Plus tard, M. Ilaîckel' l'observa de nouveau, mais à l'état inerte, dans le même limon conservé dans l'alcool. Lorsque M. Huxley fit connaître l'existence du Bathybius les par- tisans de la doctrine de l'évolution acceptèrent cette découverte avec enthousiasme; on généralisa rapidement l'observation, on admit, avec un peu trop de promptitude, que le fond de la mer était partout tapissé par cet organisme rudimentaire, et l'on supposa que ce dernier se produisait constamment, par suite de simples combi- naisons chimiques, sur le sol des océans. Cette hypothèse était d'au- tant plus admissible que dans le milieu habité parle Bathyhius les conditions ambiantes sont d'une remarquable constance; on pouvait donc les oonsidérer comme particulièrement favorables à une pro- duction incessante de matière vivante rudimentaire. Cependant des doutes ne tardèrent pas à surgir relativement à la nature animale et même à l'existence du Bathyhius. Pendant la re- marquable expédition du Challenger qui dura trois ans et que diri- geait M. Wyville Thomson, onne put, malgré les recherches les plus actives, parvenir, à retrouver cet organisme. Force était d'admettre qu'il manquait réellement dans les mers explorées par le Challenger ou du moins dans les points sur lesquels des sondages avaient été effectués. Mais on ne se borna pas à cela ; ne tenant aucun compte des observations antérieures, on nia absolument la nature animale du Balliyhius. Les chimistes ayant montré que quand on verse de l'alcool absolu dans de l'eau de mer, il se forme un précipité vis- queux, on émit l'idée que le prétendu organisme décrit par M. Huxley n'était autre chose qu'un précipité de cet ordre. Au congrès scienti- fique de Hamburg, en 1876, Mœbius reproduisit cette expérience. 1. Uathijbius und tlas freie Proloplasma der Mcereatiefen, in Jenaisclie Zeilsch., 187U, V, p. 409, tab. XVII. 4 PROTOZOAIU ES. On crut, ou du moins on feignit de croire qu'elle était concluante, et le Balhyhhis fut rayé de la liste des êtres vivants. Rien cependant n'était moins probant que l'expérience de Mœ- bius. Gomme le fait, avec raison, remarquer M. Hœckel, de ce que l'alcool produit dans l'eau de mer un précipité gypseux floconneux, on n'est pas le moins du monde en droit de conclure que la sub- stance visqueuse observée par Huxley, par V/yville Thomson et Garpenter et par lui-même, n'est pas de nature albuminoïde, alors qu'elle offre tous les caractères chimiques des substances albumi- noïdes. On n'aurait pas dû non plus oublier que M. ^Vyville Thomson avait, lors de sa première expédition, observé cette substance à l'état frais, et qu'elle s'était montrée à lui avec tous les caractères d'une matière vivante, y compris les mouvements. Malgré cela, le Bathybms se trouva d'autant plus compromis que M. Huxley lui-même abandonna son propre enfant aux critiques de ses détracteurs ^ Alors qu'on ne s'en occupait pour ainsi dire plus, le Bathybius fut de nouveau élevé à l'état vivant par un savant naturaliste alle- mand, M. Bessels : « Au cours de la dernière expédition améri- caine au pôle nord, écrit M. Bessels, je découvris à une profondeur de 92 brasses, dans le détroit de Smith, de grandes masses de proto- plasma homogène et libre, non différencié, qui ne renfermait même aucune trace de coccolithes. La simplicité vraiment Spartiate de cet organisme, que je pus observer vivant, fit que je lui donnai le nom de Protobathybliis. Ges masses étaient purement et simplement constituées par du protoplasma, auquel se trouvaient être mêlés acci- dentellement quelques-uns de ces corpuscules calcaires dont est 1. In Nature, 15 août 1875; et in Quart. Journ. ofmlcr. se, 1875, XV, p. o9'2. M. Huxley s'exprime de la façon suivante : « Le professeur Wyville Thomson m'apprend que tous les efforts des naturalistes du Challenger pour découvrir le Datinjhius vivant ont éclioué, et qu'il y a lieu de douter sérieusement que l'objet auquel j'ai donné ce nom ne soit rien de plus que du sulfate de chaux précipité à l'état floconneux, par suite du mélange de l'eau de mer avec Falcool concentré dans lequel a été conservé le limon rapporté des profondeurs de l'Océan. Mais ce qu'il y a d'étrange, c'est que ce précipité inorganique peut a peine être distingué d'un préciiDité albumineux, et qu'il ressemble encore plus peut-être à la pellicule superficielle des infusions putrides, qu'Use colore irrégulièrement mais très fortement de carmin, forme de petites masses aux contours déterminés et se comporte en tout comme une chose organique. Le professeur Thomson s'exprime avec beaucoup de réserve et ne considère point encore le sort du Bathijbius comme entièie- nient décidé. ■^lais comme c'est moi surtout qui suis responsable de l'erreur éventuelle d'avoir introduit cette remarquable substance dans la série des êtres vivants, je crois que je fais mieux en accordant plus d'importance qu'il ne l'a fait lui-même à son opinion. » MONÉRIENS. 5 formé le lit de la mer. Ces masses, d'une nature extrêmement vis- queuse, affectaient la ioriiie de réseaux aux larges mailles, elles exé- cutaient des mouvements amœboïdes, absorbaient des particules de carmin ou d'autres corps étrangers, et étaient animées de courants qui cliariaient des granules '. » Cette observation confirme bien celles de MM. Wivylle Thomson elCarpenter, et l'existence du Dalhi/biusne nous paraît plus pouvoir être niée. D'après tout ce qui en a été dit, cet organisme serait constitué uniquement par de la matière vivante absolument informe ou dis- posée en réseaux, sans doute déterminés par la présence des corps étrangers parmi lesquels vit le Datliybuis. Celui-ci se nourrirait et respirerait directement par difl'usion; quant aux procédés de sa multiplication, ils sont inconnus. En somme, cet organisme a besoin d'être l'objet de nouvelles études, mais tel que nous le connaissons, il se présente comme le plus rudimentaire de tous les êtres vivants. De là son importance au point de vue de la théorie du transfor- misme, de là aussi les discussions animées qu'il a provoquées. Protamœba primitiva ILeck". — Cette deuxième forme de Mo- nériens a été beaucoup mieux étudiée que la précédente. Le Prota- mœba primitiva est un être microscopique qui se rencontre dans les eaux de nos mers, rampant à la surface des animaux ou des végétaux. Tandis que le Bathijbius Hœckelii est constitué par une masse de protoplasma absolument informe, le Protamœba primitiva, déjà plus différencié et par conséquent i)lus élevé en organisation, offre une forme cliangeanle il est vrai, mais cependant définie, et une taille limitée dans ses dimensions. 11 se présente sous l'aspect d'une masse gélatineuse, irrégulière, émettant un nombre variable de lobes qui font saillie dans des directions différentes. Cette masse est for- mée d'une substance incolore, le protoplasma, dans laquelle se trou- vent un certain nombre de granulations plus foncées, abondantes surtout vers le centre. A la périphérie, on peut distinguer une zone mince, beaucoup plus homogène et plus dense que tout le reste du corps, formée éga- lement par du protoplasma, mais pas du protoplasma légèrement différencié de celui qui constitue la masse principale de l'animal. 1. Ressei.s, in Jenaische Zeilsclir., 1875, IX, p. 277. Voyez aussi Packard, Life historiés of Animais, l:^c\\-Yin-k, 1870, p. 3. 2. Ha;ckel, Monographie der Moneren, in Jenaische Zeitsch., 18C8,IV, p. lOi, tni). IH. fig. îîr)-30. Ce mémoire a été Irailuit inlégralement en anglais dans Quai t. Joitrn. of micr .se, 186y, IX. Toutes les figures du mémoire original y sont également reproduites. 6 PROTOZOAIRES. Le Protamœha primitiva peut, ainsi que cela résulte de la des- cription précédente, être défini une cellule nue et sans noyau. Pour comprendre le fonctionnement biologique de ce petit orga- nisme, il importe de savoir quelles sont les substances qui le con- stituent, et, dans quelles proportions elles sont associées. Le protoplasma est toujours formé parle mélange d'un nombre variable de matières albuminoïdes auxquelles s'ajoutent de l'eau et certains principes minéraux. Les matières albuminoïdes qui constituent la plus grande partie du protoplasma, sont formées par la combinaison de l'oxy- gène, de l'hydrogène, du carbone et de l'azote, combinaison effectuée suivant des proportions et dans des circonstances encore inconnues. Quant aux granulations que nous avons signalées au centre du Protamœha, on ignore à peu près complètement quelle est leur composition chimique. Un certain nombre d'auteurs supposent qu'elles sont constituées par de l'oxygène, de l'hydrogène et du carbone, que ce sont, en un mot, des substances ternaires. D'a-utres, au contraire, tendent plutôt ^^ rs^^— , ^-Jfî^^^ 'à les considérer comme formées, c^^^V-^ 'il^Ér W\ ^iwû que le protoplasma , de ma- 'il'-v^C s Jl^f^^x ^^^^ll tières azotées, mais plus ou moins IV (1) ^^"^i^p 'W^W^ distinctes de celles qui constituent le protoplasma lui-même. On donne "'■ '-«.-^pC-rS'eV"'""""" P'-"-f"^- dans les descriptions des cellules animales ou végétales, le nom de microsomes à ces granulations, et l'on désigne la partie du protoplasma qui les contient sous le nom de deutoplasma, tandis que l'on nomme hyaUplasma le protoplasma qui en est dé- pourvu. L'opinion la plus probable est que les granulations sont de nature très variable ; qu'elles sont formées tantôt de matières quaternaires ou azotées, tantôt de matières ternaires ou non azo- tées; et l'on peut supposer qu'elles représentent, les unes des pro- duits de désassimilation, d'oxydation, des matières albuminoïdes du protoplasma, les autres des particules destinées à servir à la nu- trition ou augmentation de masse de la substance protoplasmique. Quoi qu'il en soit de cette manière de voir, à mesure que nous avancerons davantage dans l'étude des animaux, nous acquerrons de plus en plus la conviction ou, pour mieux dire, la certitude que le protoplasma est, par excellence, la matière vivante, et que le nom de hase de la vie sous lequel le désignent, avec M. Huxley, certains physiologistes, est amplement justifié. Toutes les autres parties des MONKIUENS. 7 êircs organisés ne jouent, en effet, qu'un rôle accessoire dans les phénomènes qui ont reçu le nom d'actes vitaux. Examinons maintenant les diverses fonctions du Protamœba primi- tiva. En premier lieu, voyons comment il se nourrit. Fort petit au dé- but, cet être s'accroît progressivement, augmente de taille, en em- pruntant les matériaux destinés à produire cet accroissement au milieu dans lequel il vit. Ces matériaux sont ce que nous nommons des aliments. Autant il est facile de comprendre comment des orga- nismes plus parfaits, pourvus d'appendices nettement différenciés, peuvent attirer à eux les objets dont ils doivent se nourrir, autant il paraît difficile d'expliquer comment une masse à peu près homo- gène, dont les parties ne sont unies les unes aux autres que par la cohésion moculaire, peut s'emparer des substances qu'elle doit absor- ber. Voici ce que l'observation nous révèle. Lo, Protamœba, en ram- pant à la surface des animaux ou des végétaux, rencontre un corps quelconque plus petit que lui ; à peine l'a-t-il touché, qu'on voit sa substance protoplasmique former, autour du corps étranger, un bourrelet qui ne tarde pas à le circonvenir de toutes parts. Le corps étranger est ainsi entraîné dans la masse protoplasmique à\x Pro- tamœba. Deux cas peuvent alors se présenter : ou bien ce corps étranger est apte, par sa nature physique et chimique, à servir à la nutrition du Protamœba, et alors il se fond peu à peu dans la sub- stance de ce dernier ; ou bien il n'est pas apte à le nourrir et il est rejeté. Tel est le procédé relativement fort simple à l'aide duquel le Protamœba saisit ses aliments, se nourrit et augmente de taille. Mais, de même que cela a lieu pour tous les êtres organisés, au bout d'un certain temps, l'accroissement ^\x Protamœba s'arrête, et, malgré la nutrition la plus active, l'être qui nous occupe reste, au point de vue de la taille, sensiblement stationnaire. La constatation de ce fait nous amène naturellement à étudier une autre fonction de notre Monérien. En môme temps que l'animal se nourrit, il respire ; c'est-à-dire qu'il emprunte à l'eau dans la- quelle il vit de l'oxygène gazeux qui se répand dans sa masse et y détermine des phénomènes d'oxydation et de dédoublement dont la conséquence est la destruction d'abord des matières albuminoïdes elles-mêmes, puis des substances résultant de la décomposition de ces dernières. Finalement, il se produit de l'acide carbonique, de l'eau et quelques corps azotés qui non seulement ne peuvent plus être utiles à l'animal, mais encore lui seraient nuisibles s'il ne les rejetait pas. 8 PROTOZOAIRES. Il est extrêmement facile de constater que l'animal exhale sans cesse de l'acide carbonique. On peut s'assurer aussi que l'élimination de l'acide carbonique cesse quand l'animal a consommé tout l'oxy- gène contenu dans le milieu ambiant. L'absorption d'oxygène et l'éli- mination de certains produits, particulièrement de l'acide carbo- nique, sont donc deux phénomènes concomitants ou pour mieux dire corrélatifs, et si étroitement liés l'un à l'autre, si fatalement déterminés l'un par l'autre, que nous ne pouvons pas les séparer, et que nous les réunissons sous une dénomination commune, celle de respiration. Mais la respiration comprend trois actes successifs, qu'il faut bien distinguer les uns des autres : l'absorption de l'oxygène par l'organisme ; des oxydations, dédoublements, etc., déterminés dans les principes chimiques constituants de l'organisme par l'oxy- gène qui a été absorbé ; et, enfin, l'élimination des produits d'oxyda- tion, de dédoublement, etc. La conséquence de ces actes est nécessairement la suivante : tan- dis que le Protamœba tend à croître par la nutrition, il tend à dé- croître par la respiration. Ces deux fonctions sont antagonistes l'une de l'autre : l'une est réparatrice, l'autre est destructrice. En même temps que le Prolamœha se nourrit et respire, il effectue des mouvements ; il change de forme et de place. Nous avons dit plus haut que la forme de son corps était rendue très irrégulière parla présence de sortes de prolongements courts, ar- rondis à l'extrémité, qui partent de sa masse principale. Nous devons ajouter que cette forme est essentiellement variable. Examinons avec soin cet organisme, nous le verrons tantôt allonger un de ses lobes, tantôt au contraire raccourcir ce même lobe, en même temps qu'il en allonge un autre, ou bien même les rentrer tous et prendre la forme d'une boule. Il y a là un premier ordre de mouvements dont la conséquence est le changement incessant de la forme. L'animal effectue encore des mouvements d'un autre ordre, dont le résultai est un changement de place du corps tout entier. Il allonge d'abord beaucoup un de ses lobes ; puis, ce lobe prenant un point d'appui par son extrémité libre, sur le corps étranger à la surface duquel rampe l'animal, il entraîne à sa suite, en se raccourcissant, la masse entière du corps qui semble glisser comme une goutte d'huile chassée par un souffle sur une lame de verre poli. En analysant ces deux sortes de mouvements, il nous est facile de nous assurer qu'ils peuvent être ramenés à un seul phénomène fon- damental : le raccourcissement, la concentration, ou au contraire MONÉRIENS. ■ 9 rallongement, la dilatation, de la substance protoplasmique. En ad- mettant que cette substance soit douée d'une grande élasticité, l'al- longement pourra être considéré comme le retour de la substance à sa forme primitive, et son raccourcissement comme le pbénomène essentiel, pbénomène auquel les biologistes ont donné le nom de conlr action . Les mouvements ainsi produits sont, comme le prouve une ana- lyse attentive, bien loin d'être capricieux. De même que les rouages d'une machine ne peuvent se mettre en marche qu'à la condition de recevoir une impulsion suftisamment énergique, sous la forme habituelle de chaleur, de même le Protamœba resterait inerte s'il ne se passait en lui des phénomènes d'oxydation qui sont accompagnés d'une production de chaleur; c'est cette chaleur qui, ici, comme dans la machine, peut être transformée en mouvement. La respiration est donc nécessaire parce que sans elle il n'y aurait pas production de chaleur, et que sans chaleur, il ne pourrait y avoir de mouvements. Le Protamœba, ainsi que tous les organismes et les êtres présentant sa constitution, est susceptible d'être le siège d'autres phénomènes qui offrent le plus grand intérêt. Qu'un rayon de soleil vienne à tomber sur le vase qui contient cet animal, nous verrons celui-ci se diriger vers la lumière. Nous en concluons qu'il est capable d'être influencé par cet agent extérieur, la vibration lumineuse, et les biologistes, créant un mot nouveau pour exprimer cette propriété, disent que l'animal est sensible, ou qu'il est doué de sensibilité. D'autres, employant un mot différent, mais qui n'exprime que la même idée, disent qu'il est irritable, qu'il est doué d'iiritabilité. Cette propriété, certains végétaux inférieurs la présentent à un degré au moins aussi intense, et j'espère vous démontrer tout à l'heure que si elle ne permet pas de différencier les animaux des vé- gétaux, elle ne permet pas davantage de classer l'ensemble des corps en deux domaines distincts : le monde organique et le monde inor- ganique. Je pense vous bien montrer qu'en traçant entre les corps soumis à son observation dos limites-précises, l'homme s'est mon- tré beaucoup plus préoccupé de classer les objets de ses études que de surmonter les difiicultés qu'offre ,1a recherche exclusive de la vérité. Parvenu à une certaine dimension, que nous pourrions appeler sa taille limite, notre Protamœba va se multiplier. De même que tous les autres organismes vivants, il a, par la nutrition, assuré jusqu'alors son existence individuelle, il va, par la multiplication, assurer l'exis- 10 PROTOZOAIRES. lence de son espèce. Le procédé employé pour cela par le Prot- amœba primUiva est le plus simple que présente la nature. Si nous observons un de ces animaux au moment où il paraît avoir atteint l'apogée de son développement, nous le verrons se rétrécir vers la partie médiane de son corps ; puis, l'étranglement ainsi produit de- viendra peu à peu plus considérable, et finalement, les deux par- ties qu'il sépare, se détachant tout à fait l'une de l'autre, s'en iront vivre séparément ; deux Protamœba nouveaux sont ainsi produits et se comporteront comme l'ont fait leurs ancêtres, c'est-à-dire se diviseront, à leur tour, lorsqu'ils auront atteint leur taille limite. On désigne ce mode de reproduction sous le nom de bipartition ou scissipcmté. Telle est l'histoire aussi complète que possible de l'être que j'ai choisi, à cause de la simplicité de son organisation, pour nous servir d'introduction dans le domaine de la zoologie. Le Bathybius est si peu connu, que nous pouvons en effet le négliger, pour le moment. Nous avons maintenant à répondre à ces deux questions : avec quels êtres le Protamœba est-il en rapport? d'où vient-il? Ces questions, que nous nous poserons à propos de chacun des êtres que nous étudierons plus tard, sont, la dernière surtout, d'autant plus intéressantes à résoudre qu'elles se présentent ici à propos des êtres vivants les plus rudimentaires que nous connais- sions actuellement. Aussi puis-je dire, sans crainte d'exagérer ma pensée, que dès le début de vos études zoologiques, vous vous trou- vez en face du problème le plus grave et le plus redoutable que la science puisse être appelée à résoudre : celui des origines de la vie. Vous m'excuserez donc d'entrer à cet égard dans quelques détails, et vous comprendrez qu'en faisant une excursion momentanée en dehors du domaine étroit des Monéricns, je n'aurai pas quitté le ter- rain sur lequel nous devons nous mouvoir. Pour résoudre les deux questions posées tout à l'heure, il nous importe d'abord de savoir si, à l'aide des données des sciences phy- siques ou chimiques, nous pouvons concevoir la formation du Prot- amœba dans un milieu purement inorganique. Si, en effet, cet organisme est bien réellement, comme nous l'avons dit plus haut, le plus inférieur de tous ceux que nous connaissons, à l'exception du Bathijbius, il ne faut pas songer à découvrir ses parents parmi les autres êtres vivants, et nous sommes contraints de chercher son ori- gine parmi les corps inorganiques qui seuls ont pu le précéder. Rappelons-nous tout d'abord sa composition chimique : proto- plasma ou mélange de substances albuminoïdes d'une part; de MONÉRIENS. 11 l'aiilrc, granulations ou substances ternaires, eau et quelques sels minéraux ; tels sont les seuls corps chimiques qui entrent dans la composition de cet organisme. Les quantités d'oxygène, d'hydrogène, de carbone et d'azote unies pour former les matières albuminoïdes qui constituent la partie fondamentale du protoplasma nous sont actuellement inconnues; mais rien ne s'oppose à ce qu'un jour nous connaissions la compo- sition chimique de ces matières aussi complètement que celle de tous les autres corps. Les rapides et incessants progrès accomplis depuis le commence- ment de ce siècle par la chimie sont d'un bon augure à cet égard. Si quelque esprit hardi avait, il y a seulement deux siècles, affirmé que le jour viendrait où l'on pourrait à volonté fabriquer de l'eau, il eût sans doute provoqué la manifestation d'une bien vive incré- dulité. C'est qu'alors on ignorait non seulement la façon dont on pourrait fabriquer l'eau, les conditions dans lesquelles on devrait se placer, mais encore la nature des éléments qui entrent dans la composition de ce corps. Le doute eût été beaucoup moins grand après qu'on eut découvert que l'eau est formée par une simple com- binaison d'oxygène et d'hydrogène, et surtout quand on eut trouvé la proportion suivant laquelle ces deux éléments sont associés. Enfin, lorsque les chimistes eurent acquis la connaissance exacte de la com- position chimique de l'eau, rien ne les empêcha plus d'admettre que ce corps s'était formé spontanément dans la nature, par simple combinaison de ses éléments se rencontrant dans des conditions favorables. Ce que nous venons de dire de l'eau, nous pourrions le répéter au sujet d'une foule d'autres corps plus ou moins complexes, dont nous avons découvert successivement la composition élémentaire, le mode de production, et que nous fabriquons aujourd'hui jour- nellement. Appliquons le même raisonnement aux matières albuminoïdes. Nous savons déjà que ces matières ne sont composées que de carbone, d'azote, d'hydrogène et d'oxygène; il nous est bien permis de sup- poser qu'un jour viendra où non seulement nous connaîtrons exac- tement les proportions suivant lesquelles ces éléments sont associés, mais encore les conditions dans lesquelles ils sont susceptibles de se combiner. Ce jour-là, sans nul doute, le chimiste ne sera guère éloigné de l'époque où il })0urra faire la synihèse de ces matières. Eu altendanl, nous pouvons admettre, sans crainte de commettre la moindre erreur, que ces quatre corps : carbone, azote, hydrogène, 12 PROTOZOAIRES. oxygène, ont pu et peuvent peut-être encore se rencontrer dans la nature, dans des conditions telles, que leur combinaison s'effectue suivant les proportions exigées pour la constitution des matières al- buminoïdes. Ces dernières une fois produites, rien ne s'oppose à ce qu'elles s'unissent entre elles et avec de l'eau et des sels minéraux, pour former le protoplasma qui constitue tous les êtres vivants. Enfin, si j'ajoute qu'un sim.ple cbangement d'état moléculaire, produit, soit par l'élévation, soit par l'abaissement de la température au delà d'une certaine limite, suffit pour faire passer le protoplasma de l'état de vie à l'état de mort, vous comprendrez facilement que nous puissions admettre que le protoplasma, en se formant par l'association des matières albuminoïdes dans des conditions déter- minées, ait pu se trouver dans l'état moléculaire spécial auquel correspondent les phénomènes qui caractérisent ce que nous nom- mons la vie. Quant à ceux qui prétendraient réfuter cette hypothèse en nous mettant au défi de fabriquer de toutes pièces, soit un animal soit un végétal aussi inférieurs que possible, il nous est facile de leur répon- dre qu'ils tombent dans la même erreur que ceux qui, il y a deux cents ans, auraient nié la possibilité de la production spontanée de l'eau dans la' nature, en se fondant sur ce que leurs contemporains étaient incapables de fabriquer ce corps. Nous ignorons comment les matières albuminoïdes et le proto- plasma vivant ont pu être formés, comme il y a deux siècles on igno- rait la façon dont l'eau avait pu apparaître sur notre globe ; mais nous avons trop de confiance dans la science pour désespérer de l'apprendre un jour. Cette manière de voir est tellement répandue parmi les savants de notre époque, que deux hypothèses importantes et très sédui- santes ont déjà été émises en vue d'expliquer la genèse des ma- tières albuminoïdes et du protoplasma. Le lecteur trouvera bon, sans doute, que j'en résume ici les traits principaux; nous ne sortirons pas du cadre de nos études et nous aurons fait un pas de plus vers la solution des questions que nous avons posées tout à l'heure. D'après l'une des deux hypothèses auxquehes je viens de faire allusion, il se serait d'abord produit, à la surface de notre globe, à l'aide des corps purement inorganiques, des corps organiques ter- naires, c'est-à-dire contenant du carbone, de l'hydrogène et de l'oxygène, et parmi ces corps surtout des hydrates de carbone. L'azote, en s'ajoutant à ces corps ternaires, aurait déterminé la MOÎS'ÉIUENS. 13 production de substances quaternaires et de matières albuminoïdes. A l'appui de celte opinion on pourrait invoquer des faits d'une certaine valeur. En premier lieu, M. Schutzenhergcr^ a pu obtenir un véritable liydrate de carbone, en traitant à froid de la fonte blanche, grossiè- rement pulvérisée, par une solution aqueuse de sulfate de cuivre. Ces corps: fer, carbone, sulfate de cuivre et eau, se rencontrant à la surface de la terre, on pourrait supposer que des corps ternaires analogues à celui qu'a pu produire expérimentalement M. Schutzen- berger se sont formés spontanément pendant les premiers âges de notre planète. Mais on peut objecter à cette supposition que nulle part, à la surface de notre globe, nous ne pouvons constater l'existence de corps ternaires et particulièrement d'hydrates de carbone existant en dehors des organismes vivants, ou du moins n'ayant pas tiré leur origine d'organismes vivants. L'hypothèse que nous venons de résumer est connue dans la science sous le nom de théorie du carbone. Elle est formellement adoptée par la majorité des zoologistes les plus distingués et notam- ment par M. Ilœckel ^. M. Pflûger^ en a récemment émis une autre qui nous paraît plus plausible, il suppose qu'il s'est d'abord formé une combinaison d'a- zote et de carbone que les chimistes désignent sous le nom de cyano- gène; ce corps, en se combinant aux éléments de l'eau, aurait en- suite produit directement les matières quaternaires. A l'appui de cette opinion, on peut invoquer le fait bien démontré que le cyano- gène se forme spontanément dans les points du globe qui con- tiennent des matières minérales incandescentes au contact desquelles se trouve de l'acide carbonique. 1. ScnvTZEîiHERGER, Len fermentations, p. 87. « En traitant à froid, dit M. Schutzen- berger, de la fonte blanche, grossièrement pulvérisée, par une solution de sulfate de cui- vre, le fer de la fonte se dissout entièrement sans dégagement de gaz coloré ou autre; on peut ensuite, après lavage, éliminer le cuivre déposé en le mettant en contact avec une solution de perchlorure de fer. Le cuivre se dissout rapidement; il reste une masse pulvérulente noire qui, après dessiccation à 80" et dans le vide, ressemble à ducliarljon Mais ce charbon contient de l'eau combinée qui se dégage brusquement lorsque l'on chaulfe vers 250°; il se dissout facilement en s'oxydant dans Tacide azotique, en donnant des corps jaunes, jaune orange, contenant de Tazote. Le charbon fournit à l'analyse une quantité d'eau qui est dans un rapport assez constant avec le carbone. Il représente donc un véritable hydrate de carbone défini. » "1. H^CKEL, Histoire de la création des êtres organisés d'après les lois naturelles, p. ^2\)C) ; Oenerelle Moriiltologie dcr Or(janistueii, II. o. l'FLÙGER, in Arcliiu fur UhijsioUxjic , X, 1875. 14 PROTOZOAIRES. Quelle que soit la part de probabilité que contiennent ces hypo- thèses, elles ne peuvent qu'expliquer la formation des matières quaternaires et albuminoïdes. Il nous reste encore à rechercher comment a pu apparaître la vie. Il existe, sans nul doute, une différence considérable entre la matière vivante et la matière non vivante. Cependant, quelque grande que soit cette différence, n'en retrouvons-nous pas d'ana- logues chez les corps inorganiques? L'eau, par exemple, ne varie- t-elle pas constamment d'aspect el de propriétés ? Tantôt elle se montre ànous répandue dans l'atmosphère à l'état de vapeur, tantôt elle est étalée en nappe liquide à la surface du sol, tantôt elle couvre ce dernier d'un manteau solide. Or, nous savons fort bien que ces différents états résultent de l'action qu'exercent sur l'eau les agents extérieurs, notamment la température. Suivant que celle-ci s'élève ou s'abaisse, l'eau se présente avec des propriétés physiques absolu- ment différentes; cependant sa composition chimique reste tou- jours absolument invariable. N'est-ce pas un phénomène analogue qui nous est présenté par la matière vivante? Existe-t-il la moindre différence de composi- tion chimique entre un œuf vivant et un œuf tué par la chaleur ou le froid? Nullement, et cependant les propriétés du premier sont absolument différentes de celles du second. L'élévation ou l'abais- sement de la température n'ont modifié que l'état physique, le mode d'agrégation moléculaire de ce corps, ils ont agi sur lui comme sur l'eau qu'ils transforment en vapeur ou en glace. Nous pouvons conclure de ce fait, que les différences qui existent entre un œuf, une cellule, une Monère, un animal, un végétal quel- conque vivants, et les mêmes organismes l'rappés de mort, résultent de la quantité de clialeur latente qu'ils renferment. Pour atteindre la solution du problème biologique formulé plus haut, nous devons ajouter aux notions que je vous ai déjà exposées, celle de la température nécessaire pour que les mouvements vitaux se produisent dans les substances quaternaires et ternaires qui par leur association ont formé du Protoplasîna. Nous ignorons si les conditions nécessaires à la formation des matières quaternaires albuminoïdes et à l'apparition des propriétés dont l'ensemble constitue l'état spécial de la matière connu sous le nom de vie, ne se sont montrées qu'à une époque très reculée de notre globe, ou si elles se produisent encore de nos jours ; nous ignorons aussi quelle est la part de vérité que renferment les hypo- thèses que je viens de résumer ; mais nous pouvons affirmer sans MONÉIUENS. 15 crainte que ces hypothèses, ou quelque autre de même nature, n'in- voquant comme causes productrices de la matière vivante que des phénomènes purement physiques ou chimiques, sont les seules qui puissent nous permettre d'expliquer, d'une façon scientifique, l'ap- parition des organismes vivants sur notre glohe. Si nous sortions de ce domaine, nous ne pourrions porter nos pas que sur le terrain de la métaphysique. Le dilemne suivant se présente nettement à notre esprit : ou bien les êtres vivants ont été le résultat de phénomènes purement physiques et chimiques, ou bien il a fallu pour les produire l'inler- venlion d'agents surnaturels que nous ne pouvons ni observer ni comprendre. La raison et la science s'accommodent de la première alternative, l'imagination et le sentiment peuvent seuls se contenter de la seconde. Examinons maintenant en détail les diverses fonctions biologiques de la Monère dont nous avons étudié plus haut l'organisation, et cher- chons sileuraccomplissement nécessite la production de phénomènes qu'il soit possible de distinguer fondamentalement de ceux que nous offrent les corps inorganiques. Nous parviendrons ainsi à établir les analogies et les différences qui existent entre la matière vivante dont les Monères représentent les formes les plus rudimentaires et la matière non vivante. Nous avons vu d'abord que la Monère se nourrit, c'est-à-dire qu'elle introduit dans sa masse des matières prises en dehors d'elle-même. On a voulu trouver dans l'accomplissement de cette fonction une différence fondamentale entre les corps organisés et les corps inor- ganiques, entre les corps vivants elles corps non vivants. On a admis que les premiers s'accroissent par intussusception et les seconds par juxtaposition. En d'autres termes, on suppose que les uns s'accrois- sent par l'introduction, entre les atomes qui les constituent, des substances destinées à servir à l'accroissement de leur masse et l'on a dit qu'ils se nourrissent, tandis que les autres s'accroîtraient uni- quementpar le dépôt de molécules nouvelles à leur surface. Si, à l'exemple des défenseurs de cette opinion, nous considérons deux corps aussi différents que possible, d'une part un cristal de chlorure de sodium, de l'autre une Monère, elle nous paraîtra fort plausible. Nous ne pouvons nier, en elfet, que l'accroissement du cristal de chlorure de sodium s'effectue par juxtaposition, tandis que celui de la Monère a lieu par intussusception. iMais il n'existe pas dans le monde que des corps solides et cristallisés, et si, au lieu de prendre pour exemple des corps inorganiques un cristal de sel marin. 16 PROTOZOAIRES, nous prenons une goutte d'eau distillée, nous verrons s'amoindrir beaucoup la dillcrence indiquée plus haut. Plaçons cette goutte d'eau dans un milieu où elle puisse absorber une substance semblable à elle-même, dans une cloche remplie de vapeur d'eau, par exemple, sa taille augmente rapidement, et cette augmenlation de volume ne s'opère pas comme celle du cristal par juxtaposition, mais bien par intussusception véritable, c'est-à-dire par pénétration de molécules nouvelles entre celles qui préexistaient dans la goutte d'eau. On pourra nous objecter que cet accroissement diffère de celui de la Monère en ce que la goutte d'eau distillée n'a absorbé que des molécules semblables à celles qui la constituent elle-même, tandis que la Monère intro.duif dans la profondeur de sa masse des sub- stances qui en dilïèrent par leur nature chimique. Mais, afin que la démonstration soit complète, il suffît que nous modifiions un peu tes conditions de notre expérience. Plaçons notre goutte d'eau dis- tillée en présence de vapeurs alcooliques, ou une goutte d'alcool en présence de vapeurs aqueuses, et l'accroissement se fera, à la fois par intussusception et à l'aide de matériaux dissemblables de ceux qui constituent le corps en voie d'accroissement; nous ne verrons plus aucune différence entre l'accroissement de la Monère et celui du corps inorganique. Si, au lieu de corps très simples comme l'eau et l'alcool nous prenions des corps très complexes, nous arriverions invariablement à des phénomènes qui rappelleraient à tel point ceux de la nutrition des êtres vivants, qu'il ne serait bientôt plus possible d'établir de limite, au point de vue du mode d'accroissement, entre les corps vivants et les corps non vivants. Maintenant qu'il nous est acquis que ce n'est pas au point de vue de la nutrition que des êtres vivants aussi simples que les Monères diffèrent absolument d'un corps non vivant, cherchons si l'étude des autres fonctions nous conduira à admettre d'autres différences assez considérables pour que nous nous rangions à l'opinion officiellement enseignée, d'après laquelle la vie ne pourrait être comprise qu'à la condition de l'attribuer à un agent immatériel, uni aux corps vivants. La Monère, avons-nous dit, en même temps qu'elle se nourrit, se dénourrit ; elle introduit dans sa masse de l'oxygène ; celui-ci produit des décompositions dont le résultat ultime est le rejet par l'organisme d'un certain nombre de produits de désassimilation ou destruction moléculaire, produits parmi lesquels se trouvent constamment de l'a- cide carbonique, de l'eau et un corps azoté de nature variable. C'est cet acte complexe qui, nous le savons, porte le nom de respiration^ BIONERIENS. 17 Appai'tienl-il exclusivement aux êtres vivants? Telle est la question à laquelle nous devons maintenant répondre. Etudions les faits de près et nous verrons que cette réponse est plus lacile à faire qu'elle ne le semble au premier abord. Réduite à sa plus simple expression, la respiration n'est qu'un ensemble de phénomènes d'oxydations ou de dédoublements des principes chimiques qui entrent dans la constitution des corps vivants. Or, les oxydations et les dédoublements se présentent à nous partout dans la nature. Abandonnons dans l'air, dans l'eau, ou dans tout autre milieu oxygéné, un morceau de fer, et ce corps ne tardera pas à s'oxyder, d'une façon lente, il est vrai, mais tellem.ent continue, qu'au bout d'un temps plus ou moins long il sera impos- sible de retrouver la moindre parcelle de fer; le métal sera remplacé par un corps nouveau, produit de son oxydation, de sa combi- naison avec l'oxygène : un oxyde de fer. Ne pouvons-nous pas com- parer cette oxydation avec celles qui se produisent dans un corps vivant? On nous objectera, sans nul doute, que l'oxydation du fer ne donne naissance qu'à un seul produit : l'oxyde de fer; tandis que celle des corps vivants détermine la production d'un nombre très considé- rable de produits et surtout de produits très différents par leur nature de celui qui résulte de l'oxydation du fer; on ajoutera que le fer ne s'oxyde qu'à sa surface et de dehors en dedans, tandis que les oxydations de la matière vivante s'effectuent dans la profondeur même de la masse matérielle. Mais nous devons tenir compte de ce double fait: que le fer étant un corps simple ne peut donner avec un autre corps simple qu'un seul ou un très petit nombre de corps composés produits par son oxydation, et que la densité du fer étan, très con- sidérable, l'oxygène ne peut pénétrer dans sa profondeur qu'avec une grande lenteur. Un corps vivant au contraire, une Monère par exemple, est formé d'une substance très peu dense et soumise à des déplacements moléculaires incessants; il est, par suite, très per- méable aux atomes des gaz; d'autre part, sa constitution chimique étant très complexe, se§ produits d'oxydation sont très variés. Qu'au lieu d'un corps simple et très dense comme le fer, nous pre- nions un corps peu dense, liquide ou gazeux, et d'une constitution chimique complexe, nous verrons l'oxydation se produire simultané- ment dans tous les points de sa masse, et donner naissance à des pro- duits d'autant plus nombreux que dans sa composition chimique entrent un plus grand nombre d'éléments. La matière vivante, le pro- toplasma, étant de tous les corps, le plus complexe chimiquement, 18 PKOTOZOAIRES. nous n'avons pas lieu d'être étonnés que son oxydation soit accom- pagnée de phénomènes plus divers; mais, au fond, la nature de ces phénomènes est toujours identique, et la respiration de l'organisme vivant est aussi bien soumise aux lois de la chimie que l'oxydation d'un simple morceau de fer. La respiration ne peut donc pas plus que la nutrition nous servir à séparer d'une façon absolue les êtres vivants des corps non vi- vants. Est-ce par la faculté de reproduction que les deux groupes d'êtres qui constituent, en se complétant l'un par l'autre, l'univers, sont sé- parables? Vous avez vu laMonère, parvenue aune certaine taille, se segmenter pour donner naissance à deux organismes nouveaux qui se séparent et vont vivre isolément. Il semble, au premier abord, qu'il soit bien difficile de trouver un phénomène semblable dans la matière non vivante. Examinons cependant avec soin ce qui se passe, d'une part, dans la Monère qui se divise, et, d'autre part, dans un corps inorganique dont les fragments placés dans des conditions fa- vorables s'accroissent en un corps de même taille que celui qui les a produits, et nous arriverons, je crois, ànous convaincre que le fossé qui sépare, à cet égard, le monde vivant du monde non vivant, n'est pas tellement large que nous ne puissions, avec les données de la science actuelle, jeter un pont de l'un à l'autre de ses bords. Quand une Monère se divise on a l'habitude de dire que cette di- vision est s^jowto?ice, c'est-à-dire indépendante de tout agent exté- rieur et résultant d'une propriété exclusivement inhérente à la ma- tière vivante, au protoplasma vivant de la Monère. Lorsqu'au contraire nous voyons un corps non vivant, un cristal de sel marin par exemple, plongé dans une solution du même corps, se rompre, nous disons que sa rupture a h^ provoquée, qu'elle a été déterminée par un agent extérieur au corps qui se divise, par exemple un cou- rant d'eau frappant rapidement ce dernier, un choc, etc. Les deux ordres de phénomènes ainsi interprétés paraissent en effet absolument différents l'un de l'autre : l'un serait spontané, Tau- re est, manifestement, toujours provoqué. Mais si nous étudions de plus près le phénomène de la division de la Monère, nous pourrons facilement nous convaincre qu'il est soumis <à certaines conditions extérieures, en dehors desquelles il ne se produit jamais, mais sous l'intluence desquelles il se produit toujours. Cette étude, difficile à faire avec les Monères que nous ne pouvons que difficilement nous procurer, peut être accomplie très aisémentavec d'autres organismes vivants, et notamment avec certaines Algues filamenteuses très ré- MONÉRIKNS. 11) panducs dans nos eaux douces. Tous les observateurs ont constaté que les cellules de ces Algues ne se divisent normalement qu'à de cer- taines heures de la journée. Ce premier fait indique bien que la di- vision est soumise à des conditions cosmiques qui, pour nous être inconnues, n'en sont ni moins réelles ni moins actives. LorsqueM. Strasburger, faisant ses beaux travaux sur la division du Spiroçii/ra orthospim, eut constaté qu'elle s'accomplissait, dans son laboratoire, pendant le mois d'octobre 1874, entre dix heures et mi- nuit, il ne lui vint certainement pas à l'esprit que cette heure était capricieusement choisie par le Spirorjyra; il y vit l'influence de cer- taines conditions de milieu, et finit par s'assurer qu'en changeant ces conditions, qu'en plaçant, par exemple, les Algues dans une chambre plus froide, il pouvait retarder la division cellulaire jus- qu'au lendemain matin, ou même l'empêcher complètement de se produire. Il est facile de tirer les conclusions de ce fait qui n'est nullement limité à l'Algue dont nous venons de parler, mais est offert sans ex- ception par tous les organismes vivants : la division de ces orga- nismes, loin d'être spontanée, c'est-à-dire indépendante de tout agent extérieur, est, au contraire, directement placée sous la dépen- dance de tous les agents extérieurs. La chaleur, la lumière, l'électri- cité, etc. , sont, sans nul doute, les agents producteurs de cette division; mais comme la chaleur, la lumière, l'électricité, etc., ne sont que des mouvements moléculaires de la matière qui entoure le corps vivant, nous pouvons dire que celui-ci ne se divise que sous l'influence d'un mouvement matériel qui lui est transmis par le milieu ambiant. Ainsi envisagée, la division de la Monère n'offre plus aucun cai'actère de spontanéité, et ne diffère de la division des corps organiques que par la nature des agents provocateurs de la division et l'intensité d'action qui est nécessaire pour la produire. Nous pouvons donc conclure de ce qui précède que, pas plus au point de vue de la segmentation qu'à ceux de la nutrition et de la respiration, on ne peut séparer, d'une façon absolue, la Monère vi- vante, des formes inorganiques de la matière. Mais, la Monère, représentant une forme de la matière aussi complexe que possi- ble, au point de vue de la composition chimique et de la con- stitution moléculaire, il est facile de comprendre qu'elle obéisse bien plus facilement aux agents extérieurs à riniluence desquels elle est soumise que toute autre forme de la matière. Il est un exemple bien vulgaire et qui cependant nous prouve qu'eux aussi, les corps dits inanimés, sont, dans certaines conditions déter- 20 PUOTOZOAIRES. minées, d'une grande sensibilité aux excitations extérieures. Vous êtes dans un appartement, sur votre table est une lampe allumée, quelqu'un ouvre une porte et subitement le verre de la lampe, dont les molécules sont déjà mises en mouvement par la chaleur de la flamme, se brise, se divise en un certain nombre de frag- ments, et cela en un point qui n'est pas le premier venu, qui au contraire, par sa constitution, présente quelque caractère parti- culier. Lorsque vous voyez votre verre se briser sans qu'il ait en apparence reçu le moindre choc, dites-vous qu'il s'est brisé spon- tanément? En aucune façon; vous essayez, pour me servir d'une expression chère à Claude Bernard, de « déterminer » les con- ditions dans lesquelles le phénomène s'est accompli et la nalure de l'agent qui l'a produit. Telle est la conduite que nous devons tenir quand nous voyons la masse protoplasmique d'une Monère ou d'une cellule quelconque se diviser. Nous devons chercher à déter- miner l'agent producteur de la division, et nous sommes bien cer- tains à l'avance que cet agent ne peut être que de nature physique ou chimique; nous n'imitons pas, en effet, Claude Bernard; nous ne croyons pas qu'il nous soit possible de nous endormir dans la douce quiétude du a déterminisme ». Nous considérons ce mot comme l'appellation d'une méthode scientifique et non comme l'expres- sion d'une doctrine philosophique. Nous avons à examiner maintenant si c'est par la faculté qu'elle possède de se mouvoir, et par celle de sentir, que la Monère se dis- tingue des corps non vivants. Nous avons constaté dans la Monère deux ordres de mouvements : l'un dont la conséquence est un simple changement de forme, l'autre qui a pour résultat le changement de lieu, le déplacement de l'animal. Examinons successivement chacune de ces deux sortes de mouve- ments. En premier lieu, devons-nous considérer la faculté de chan- ger de forme comme appartenant exclusivement k la matière vi- vante? 11 suffit presque de poser la question pour qu'elle soit résolue. N'oublions pas que le changement de forme de la Monère n'est que la conséquence de la dilatation de certaines parties de la masse ou de la contraction de certaines autres parties. Contraction ou dilatation moléculaire du corps de la Monère, tels sont les phénomènes inté- rieurs du mouvement d'ensemble qui se traduit par un changement de forme. Or, ces phénomènes sont loin de se produire exclusive- ment dans la matière vivante. Il n'est pas un seul corps inorganique qui ne les manifeste plus ou moins nettement. Prenez dans les MONÉUIENS. 21 mains un morceau de souîre, les craquements qu'il ne larde pas à faire entendre vous sont un indice certain de la dilatation de sa masse, dilatation produite par l'écartement des molécules qui la con- stituent. Suivez attentivement ce qui se passe dans un tube étroit rempli de mercure, vous verrez la petite masse de métal s'allonger et se raccourcir alternativement, en d'autres termes se dilater ou se contracter suivant que ses molécules s'écartent ou se rapprochent les unes des autres. Si, au lieu de prendre un corps à formes très régulières, comme la colonne cyliildrique de mercure contenue dans un tube thermomé- trique, nous prenons un corps à contours très irréguliers cl en même temps formé par la juxtaposition de substances différentes, inégalement contractiles ou dilatables, il est incontestable que la dilatation ou la contraction de ce corps seront accompagnées de changements dans la forme d'autant plus manifestes que l'énergie de la dilatation et de la contraction sera plus considérable. Entre ce corps et la Monère il n'existera qu'une différence de plus ou de moins ; la nature des mouvements sera la même. On peut, il est vrai, objecter que la Monère change de forme spon- tanément, tandis que le corps inorganique n'en change que sous l'in- fluence d'agents extérieurs, tels que la chaleur. Mais sachant déjà que répithète de « spontané » appliquée à un phénomène n'a été ima- ginée que pour cacher notre ignorance de la cause déterminante de ce phénomène, nous ne nous laisserons pas entraîner à considérer comme spontanés tous les mouvements dont nous ignorons la cause. Est-ce que le paysan qui voit une nappe de brouillard s'élever du sol et gravir lentement le flanc d'une montagne pour aller former un nuage à son sommet, n'est pas tenté de croire ou plutôt ne croit pas que le mouvement du brouillard est spontané? Et cependant nous savons ce qu'il faut penser de cette prétendue spontanéité. Lors donc que nous constatons dans le protoplasma de la Monère un changement, ou lorsque nous voyons ce petit organisme se dé- placer, nous devons rechercher quel est l'agent qui détermine l'une ou l'autre de ces deux sortes de mouvements. Alors même qu'il nous serait impossible de découvrir cet agent, nous ne devrions pas imiter le paysan qui, dans son ignorance, admet des effets sans cause, ou, si vous préférez cette expression, des phénomènes sans antécédents. Savez-vous pourquoi la légère boule de sureau d'un pendule électrique s'approche d'un bâton de verre électrisé par frottement, puis s'en éloigne après l'avoir touché? Non, certes; cependant vous souririez, sans nul doute, de commisération, si je vous disais que 22 ' ■ PROTOZOAIRES. cette boule se comporte de cette façon parce que cela lui plaît; qu'elle se rapproche du bâton de verre parce qu'il lui est sympathique, ou qu'elle s'en éloigne parce que, après avoir fait sa connaissance par le contact, elle le considère comme dangereux. En d'autres termes, vous ne sauriez admettre que les mouvements de la balle de sureau sont spontanés, c'est-à-dire indépendants de toute autre cause que la volonté de la balle. N'est-ce pas ainsi cependant que vous agissez quand, voyant une Monère aller au-devant d'un rayon de soleil qui tombe sur l'eau, vous affirmez qu'elle se meut sponta- nément ; ce qui revient à dire qu'il lui plaît d'aller au-devant du rayon lumineux, que le rayon lui est sympathique. Permettez-moi de vous citer un petit fait qui me paraît fort intéressant au point de vue des changements de formes et des mouvemens de déplace- ment. Wolff* a constaté dans ces derniers temps que l'appareil olfactif de l'Abeille commune est formé par la réunion de petites cellules offrant à leur extrémité périphérique une cupule au centre de laquelle est inséré un long filament. Dans cette cupule se trouve un liquide visqueux qui se répand le long du filament. M. Wolff place une goutte de ce liquide sur une lamelle de verre qu'il transporte sous le mi- croscope ; il approche alors du liquide olfactif une petite aiguille portant à son extrémité une gouttelette d'une essence odorante ; im- médiatement la goutte de liquide olfactif change de forme et même se déplace. Les molécules gazeuses de l'essence, en venant frapper sa surface, suffisent pour déterminer ce double mouvement. La con- séquence de cette expérience est facile à tirer : dans la nature, l'ébranlement du cil vibratile de la cellule olfactive est déterminé par les vibrations des molécules gazeuses dites odorantes qui vien- nent frapper le liquide oll'actif dont le cil est recouvert; l'ébranle- ment moléculaire du cil est transmis au corps de la cellule olfactive, puis au nerf olfactif qui le communique aux centres nerveux olfactifs ; là cette vibration moléculaire se transforme en ce que nous nommons la sensation d'odeur. Ce petit fait ne confirme-t-il pas bien ce que je vous disais tout à l'heure, que quand nous voyons un corps matériel quelconque entrer en mouvement, notre première préoccupation doit être de chercher la cause déterminante du mouvement, au lieu de nous endormir dans une douce paresse, après avoir déclaré que tel ou tel mouvement, dont nous ne saisissons pas la cause, est « spontané ». 1. Wolff, Le mécanisme de l'odorat, iii Revue internationale des sciences, 1878, p. 422. MONÉRIliNS. '23 Pour moi je ne pense pas qu'il y ait plus de mouvements spontanés chez les êtres vivants que dans les corps inorganiques; je crois que tout mouvement, qu'il consiste en un simple changement de forme ou en un déplacement du corps entier, est nécessairement provoqué par un agent extérieur, ou, pour mieux dire, par un mou- vement antécédent. Il me reste à parler de la sensil)ilité, ou, pour employer un terme qui est plus de mode parmi les biologistes modernes, de VirrUa- bilité. Quand on voit une Monère se déplacer ou changer de forme sous Fig. 3. Prolainœhii poiijpodia (d'après Hœckel). rinfluencc du contact d'un corps étranger, on dit qu'elle est sensiJ)ie ou irritable, et l'on ajoute que la sensibilité ou l'irritabilité est une propriété appartenant en propre et exclusivement aux êtres vivants. C'est là encore une manière de voir à laquelle nous devons, je pense, renoncer. Si, en effet, nous disons que la Monère est sen- sible parce qu'elle change de forme quand on la touche, ne devra-t-on pas en dire autant du liquide olfactif, qui se comporte exactement de la même façon quand on approche de lui une goutte d'essence? La vérité est que ces mots : sensibilité cL irritabilité ne veulent pas dire autre chose que ceci : « quand un agent extérieur agit sur un corps déterminé, ce dernier obéit à l'action qui s'exerce sur lui. » Or, ce fait n'est pas exclusivemoni propre à la matière vivante, il nous est offert par tous les corps que nous connaissons, avec 24 PROTOZOAIRES. cette différence que, suivant les corps, il est plus ou moins mani- feste. L'étude comparée que nous venons de faire des propriétés biolo- giques de la Monère nous permet, je crois, de conclure, sans crainte de nous tromper, que toutes ces propriétés se retrouvent dans la matière non vivante, mais que dans la Monère elles se manifestent avec une intensité tellement considérable, que l'on peut facile- ment se laisser entraîner à leur donner des dénominations partic- lières. Nous sommes d'autant plus sollicités d'entrer dans celte voie, que nos sciences, encore dans l'enfance, nous laissent ignorer le pourquoi et le comment de la plupart des phénomènes naturels dont nous constatons la production. Cependant, elles sont aujourd'hui assez r41 Fig. 4. — Protamœba simplex (d'après Haeckel). Fig. 5. Protamœba Schultzeana en voie de division (d'après Haeckel). avancées pour que nous puissions admettre, avec Claude Ber- nard, sans crainte de nous tromper, que tous les phénomènes biologiques ne sont, en réalité, que des phénomènes physiques ou chmiiques. Nous ignorons bien des choses, mais nous en connais- sons assez pour ne plus nous laisser entraîner à considérer comme des vérités les opinions engendrées par l'ignorance de nos pères ou par la nôtre *. Protogenes primordialis Ujeciœl'-. — Cet animal a été trouvé par Hicckel, en iS6à, dans la Méditerranée, près de Nice. Nous pou- vons le prendre comme type d'une division particulière des Moné- riens, celle des Rhizomonériens, 1. Voyez, pour plus de détails sur cette question : De Lanessan, Manuel d'histoire naturelle médicale. Introduction ; et de Lanessan, Le transformisme. i. H.i:cKEL, Ueber den Sarcodekôrper der Rhiwpoden, in Zeitsch. f. iviss. ZooL, 1865, XV, p. 360, tab. XXVI, fig. 1. 2; — Monographie der Moneren, in Jenaische Zeitsch., 1868, IV, p. 131. V 'M MONÉRIENS. Î5 Comme les êtres ctudiésjusqu'ici, il est aquatique, formé de proto- plasma granuleux, sans membrane d'enveloppe ni noyau. Il peut aftecter deux formes différentes: tantôt il se présente sous l'aspect d'une sphère unie, ayant de 0,1 à 0,2 de millimètre de diamètre; tantôt il offre l'aspect d'une sphère de laquelle se détachent, en rayonnant dans ;'; toutes les directions, un grand nombre de niaments protoplasmiques grêles, qui ont reçu le nom de rhizopodes; tan- tôt sa forme est très irrégulière quoique pourvue encore de contours arrondis, comme dans la figure ci-jointe, et les rhizopodes ne parlent que d'une por- tion plus ou moins considérable de la surface de son corps. Les filaments radiés qui partent de la substance proto- plasmique du Protogenes, sont mani- festement les homologues des pseudo- podes obtus du Protamœba ; mais ces fdaments, beaucoup plus grêles que ceux du Protamœha primi- tiva, s'anastomosent entre eux de diverses manières. Ce phénomène y. '^'i '//■'r^'\['-'^^ Fig. 7. Protogenes priwonliaUs n'éip.ettant de rhizopodes que par un point de sa surface. Il a saisi un Peridinium (d'après Hœckel). pourra se compliquer de telle sorte, en certains points, que nous au- rons finalement un être qui rappellera le Protamœba primitiva par sa masse centrale homogène, et le Balhyhius Hœckelii par les réseaux 26 PP.OTOZOAir.ES. résultant de l'anastomose de ses filaments. Les mouvements des fila- ments protoplasmiques s'opèrent-ils avec cette spontanéité dont on a voulu faire un des attributs exclusifs de la matière vivante? Non; faction des agents extérieurs est nécessaire pour les provoquer; toutes ces expansions se développent surtout quand un corps étranger se trouve en contact avec l'animal. On les voit alors apparaître en grand nombre, s'unir les uns aux autres, et enlacer le corps étranger de toutes parts, pour le rejeter après en avoir exprimé toutes les matières assimilables qu'il pouvait contenir. La reproduction de cet animal a été observée par Hœckel ; elle s'effectue comme celle du Protamœba primitha par simple segmentation de la masse pro- toplasmique en deux parties qui vont vivre séparément. Myxodictyvm sociale Cet animal, trouvé par Hœckel Fig. 8. — Myxodictijum sociale (d'après Hœckel). dans la baie d'Algésiras, en 1867, présente un grand intérêt, car, à f encontre de ce que nous avons vu pour les animaux précédemment étudiés, il nous prépare à l'étude des êtres, très répandus dans le règne animal, qui vivent en colonies. Comme le Protogenes, il est constitué par une masse globuleuse de protoplasma, de laquelle partent des rhizopodes qui sont, ici, relativement peu nombreux. Un grand nombre de ces petites masses protoplasmiques se montrent unies par les extrémités de leurs rbizopodes en un réseau aplati. 1. HiECKEL, Monographie de r Moneren, in Zenaische Zeitsch., IV, 1868, pp. 99, 131, ab. III, %. 31-33. MONERIENS. Hl Il est permis de supposer que lorsqu'un individu, d'abord libre, en rencontre unaulre, il se met en rapport avec lui par ses filaments pro- toplasniiques; désormais les deux individus vivront unis parleurs rhizopodes; un troisième, un quatrième individu se réuniront de la même façon aux deux premiers, et il se formera une colonie doni les individus constituants pourront devenir fort nombreux. La co- ^iS^#-^- Fig. 9. — Rhizopodes anastomosés du Mijjcodiciijum sociale (d'après Hœckel). lonie observée par Ha?ckel dans la baie d'Algésiras comprenait soixante et dix individus. Il est plus probable encore que les colo- nies sont la conséquence de la multiplication par segmentation. Un individu se divise en deux autres qui restent unis par leurs pseudo- Fig. 10. — Vampiirella Spirogijrœ, se nour- rissant d'une cellule de Spirofjijra dans laquelle une portion de son corps est en- loncée (d'après Cienkowski). — , Fig. 11. — Vampyrella Spijrorjyrœ enkysté. — :-, protoplasma ;s, nioni- Lrune du kyste (d'après Cienkow- ski.) podes; les deux nouveaux êtres se divisent à leur tour et en pro- duisent quatre qui restent anastomosés. Le Myxodictyiuu sociale, animal observé uneseulefois parILrckel, ne paraît pas, du reste, différer à d'autres points de vue des Monériens déjà décrits. Il se mtiltiplie très probablement par division de chaque masse itrotoplasinique en deux masses nouvelles qui, ou 28 PROTOZOAIRES. bien restent unies par leurs rhizopodes, ou bien se séparent et vont ailleurs former de nouvelles colonies. Vampyrella Spiro(jijrœ '. — Ce petit animal vit à la surface d'une Algue très commune dans nos eaux douces, le Spirogyra. Il a été observé par M. Gienkowski. Son étude nous conduira à celle des formes les plus élevées du groupe. Il offre l'aspect d'une masse à peu près spliéricpie de protoplasma, émettant par toute sa surface de nombreux rhizopodes grêles, disposés en rayonnant. Pour se nourrir, ce petit être perfore, par un procédé dont nous ignorons la nature, la membrane des cellules du Spirogyra, il enfonce ses rhizopodes dans la cavité de la cellule et attire dans sa propre substance tout le protoplasma de celte cellule ; puis il passe à une autre. Quand le Vampirella a de la sorte atteint une certaine taille, ses ■\ •! Fig. l^ — Vamj)ijrella Spijrogyrœ abandonnant la cellule de Spijrogijra après l'avoir vidéi^ (d'après Cicnkowski). ihizopodes rentrent dans la masse de son corps; il devient globu- leiiA, et s'entoure d'une membrane d'enveloppe, d'une sorte de tunique, qui le met à l'abri des agents extérieurs de destruction et lui forme une véritable carapace. Après la formation de cette der- nière, il se produit un phénomène que nous rencontrons pour la première fois : le protoplasma renfermé sous cette enveloppe se divise en quatre masses ; puis, cette division effectuée, la carapace se perce en un point quelconque, et, par cette solution de continuité, on voit sortir une des quatre masses protoplasmiques auxquelles on a donné le nom de spores. Cette spore émet bientôt des rhizopodes, qui prennent un point d'appui sur une autre partie du végétal. Après avoir parcouru les mômes phases que celui qui l'a produit, cet être 1. Gienkowski, Beilrmje iur Kenntniss iler Monuden, in Arch. f. mik. Anat., I, p. 218, tab. XII, fig. 44-56. — H^ckel (Jenaische ZeUsch., VI, 1871, p. 23, tab. II, fig. i-i) en a décrit et figuré une espèce, le V. Gomphonematis, (jui vit sur une Diatomée, le GoDiphoucma, Nous reproduisons sa figure ainsi que celles données par Cienkowski du F. Spirofjijrœ. M N É ri I K N S. "29 roriiiera à son lour,par quadriparlition après cnkystemenl, une nou- velle génération de Vampi/rella. Les trois autres spores que nous avons vues se former à l'intérieur de la carapace de l'animal primitif Fig. 13. — Vampyrella Spirogijrœ (d'après Cienkowski). — a, Kyste dont une des spores, a, commence à sortir. — b. La spore sortie en grande partie s'allonge et émet des rhi- zopodes par son extrémité libre renflée; c, une spore transformée en masse amœboïde libre; d, forme différente du même état; c, forme arrondie et émettant des pseudo- podes radiés. sortent les unes après les autres comme la première et se compor- tent de la même façon. Cet être nous fournit l'exemple d'un mode de reproduction dont le résultat est une multiplication prodigieuse des organismes qui le présentent. C'est uh procédé très répandu à lafoischezlesanimauxel chez les végétaux inférieurs qu'il sert à rapprocher les uns des autres. Protomyxa aurantiaca Hj:ckel'. — Cet animal a été décou- 1. H.îCKEL, Mouogr. (1er Moneren, m Jenaischc Zeitsch., IV, 1808, pp. 71, 132, tab. II. Nous reproduisons dans notre texte toutes les figures de cette planche. 30 PROTOZOAIRES. verl sur les côtes de l'une des îles Canaries, l'île de Lanzerolte, par Hieckel. 11 se trouve sur la coquille du SpirulaPeronii, petit Cépha- lopode qui vit à la surface de la haute mer, mais est souvent rejeté Fig. li. — Kyste de Vampyrella Gomplionematis après la formation des spores (d'après Hœckel). Fig. 15, — Vampyrella Gomphonematls ram- pant sur des Diatomées (d'après Hœckel). sur les côtes. Il se présente sous l'aspect d'une petite masse colorée en rouge orangé, tantôt globuleuse et lisse, tantôt couverte de nom- breux rhizopodes grêles et anastomosés. 11 n'a ni noyau ni membrane. Fig. 16. Vampyrella Gomphonematls à l'état libre (d'après Hœckel). Si l'on observe un individu vivant àuProtomyxa aurantiaca, on le voit, à un moment donné, émettre des rhizopodes, simples d'abord, mais qui s'anastomoseni ensuite. C'est à l'aide de ces filaments ténus MONÉRIENS. 31 qu'il s'empare des corps qui doivent le nourrir. Ces derniers sont d'a- l)ord enveloppés par un certain nombre de rhizopodes, puis ceux-ci se raccourcissent et rentrent dans la masse protoplasmique centrale, en cnlraîiiant les corps qu'ils ont saisis. ^^■^^miM^ Fig. 17. — Protomyxa aurantiaca absorbant des aliments (d'après Hœckel). Fig. 18. — Protomy.vu auvan- /iaca (d'après Ha;ckel). Quand l'animal est sur le point de se reproduire, il rentre ses rhi- zopodes, devient globuleux et lisse, puis s'entoure d'une carapace. Après l'apparition de cette dernière, le protoplasma se divise en un ^ A;. Fig. \'J. — Protomyxa aurantiaca ; [ihases diverses de l'en- Fig. lO.— Protomonaslhu- kystement, de la production des spores et de la traiis- leyi h l'état de Monèrc formation des spores en Monères (d'après Hœckel). (d'après Heeckel). très grand nombre de petites masses arrondies ou spores ; il y a donc là un degré de complexité de plus dans le phénomène de division qui prélude à la reproduction de l'animal ; puis, la membrane se 32 PROTOZOAIRES. rompt et les spores sortenl; elles ont une forme ovoïde et se meuvent en tenant leur petite extrémité dirigée en avant; sur cette extrémité il se développe un seul rhizopode très long, que les zoologistes ap- pellent un /lagellum et qui sert d'organe de locomotion à la spore. On voit plus tard apparaître à la surface du protoplasma de la spore de nombreux filaments qui prennent peu à peu tous les caractères des rhizopodes de l'animal adulte. Protomonas Amyli Gieink ' . - — Cette espèce a été trouvée par Cien- kowski au milieu des débris d'une Characée, le Nitella, dans les eaux douces de la Russie et de l'Alle- magne. Elle est constituée par une masse protoplasmique colorée en rouge brique, de forme très irrégu- lière et très variable, émettant de nom- breux rhizopodes simples ou ramifiés. Au moment de la reproduction, l'ani- mal devient sphérique et s'enveloppe d'une carapace munie de verrues cu- néiformes, qui font saillie en dedans de sa cavité. Le protoplasma se divise alors en i^pores fusiformes, très con- tractiles, munies de deux flagellums à l'aide desquels elles se déplacent dans l'eau avec des mouvements d'an- guillules. Après être restées indé- pendantes pendant quelque temps, les spores se fusionnent les unes avec les autres, pour former une masse proto- Fig.2i.—Pro"oya". lorée parla diatomine; elle est tellement molle qu'elle se plisse fré- quemment en même temps que le protoplasma qu'elle recouvre. Chez l'animal vivant, la face inférieure du test est fermée par une lame chilineuse, extrêmement mince et pourvue d'un orifice. Hert- 1. Claparède et Lachmann, Éludes sur les Infusoires et les Rhhopodes,l,p. 443, lab. XXII, fig. 5. — Archer {Quart. Journ. ofmicr. se, 1877, XVII, p. 107, tab. VIII, fig. 1-3) considère cette espèce comme identique à VAmphhonella flava dcGREEFF {Arch, /'. mikr. Anat., II, p. 329, tab. XVIII, fig. I'.)). 52 PROTOZOAIRES. wig- et Lesseronl constaté que le corps protoplasmique se contracte parfois dans le fond du test; mais ils n'ont pu saisir la signification de ce fait. Archer a signalé un enkystement du corps protoplas- mique; ce dernier s'applique contre le fond du test, puis une membrane en forme de verre de montre se forme au- dessous de lui. Dans le Cocliliopodium pellucidum IIertw. et Les- SER*, la carapace a la forme d'une cloche à ouverture très large, laissant passer de très nombreux pseudopodes sim- ples ou ramifiés. Dans le Dif/liigia oblonga, le corps esi ovoïde; il est enveloppé d'une carapace chitineuse, incrustée de corpuscules étrangers, et recouvrant toute sa surface ; Fig. 40. — Cochliopodium pellucidum (d'après E. Schulze). — n, noyau. Fig-. 41. — Difflufjia oblomja. Fig. 42. — Quadrilla synietrica. au niveau de sa petite extrémité, la carapace est percée d'un orifice arrondi par lequel sortent un petit nombre de gros pseudopodes. Dans le Quadrilla sy me Irica Vf a.luge, la forme et la disposition de la carapace sont les mêmes ; mais sa surface est marquée de 1. Arch. f. mlkr. Anat., X, Suppl., p. 6G, tab. II, fig. 7, 8, AMŒBIENS. 53 Stries longitudinales et transversales qui la divisent en plaques carrées, très régulières. Il serait |3eut-ètre convenable de parler ici de VEuglypha alveo- lata qui se rapproche beaucoup des Difjlugia par la l'orme, mais s*en distingue parjla nature des pseudopodes qui rappelle beaucoup plus le Gromia (voy. p. 67). Dans VArcella vulçjaru Eurb., la carapace prend la forme d'un petit bouclier, percé à salace inférieure d'un orificedonnantpassage à une sorte de tronc protoplasmique duquel partent les pseudopodes. La carapace est formée de deux plaques superposées : l'une externe, l'autre interne, appliquée contre le corps protoplasmique du petit animal. Entre ces deux plaques se trouve une substance molle, vis- queuse, creusée de cavités hexagonales, remplies de liquide. Hertwig et Lesser^ ont admis une multiplication par bourgeonnement de XArcella vulgaris; ils s'appuient sur ce que l'on trouve souvent accolés deux individus différents : l'un coloré en brun rougeâlre foncé, re- présentant la forme adulte, et l'autre jau- nâtre ou incolore, probablement plus jeune que le premier et produit par lui. Le jeune individu est formé par un bour- geon qui se recouvre d'un test propre, puis se sépare de l'adulte qui lui a donné nais- sance et qui continue à habiter dans l'an- cien test'-. Un autre mode de bourgeonne- ment a élé consiSilédunsV Arcella vulgaris. A la périphérie du corps, ou sur la face aborale, on voit se former, simultanément et par bourgeonnement, un certain nombre de masses protoplasmiques discoïdes, dans chacune desquelles se développent bientôt un noyau et une vacuole contractile. Puis chacune de ces masses se détache du corps de la mère, se déplace par des mouve- ments amœboïdes, sort du test, et, après s'être éloignée, s'enveloppe d'un test propre. On ignore quel est le rôle que jouent, dans ce phé- nomène de bourgeonnement, le ou les noyaux de l'individu primitif. Biilschli'^ a encore décrit dans VArcella viilgariSyUn phénomène fort intéressant. Deux ou parfois même trois individus se rapprochent et se fusionnent par la portion de leur protoplasma qui fait saillie en Jikôs^ Fig. 43. — Arcella vulgaris. 1. llERTWiG et Lesseh, in Arch. f. niihr. Aiwi., X, Suppl., p. 96. 2. Voy. BucK, h\ ZeitscU. f. iviss, Zool., \XX, - Cattaneo, i4 • i i i /œ!;is (d-aprèsBiitschii.) souvcnt renforce par des grains de sable ou d'autres corpuscules étrangers qui rendent sa surface rugueuse. C'est là un caractère qui est offert par un grand nombre de Foraininifèrcs à test calcaire. 11 arrive même, dans certains cas, que des espèces à test normalement calcaire n'offrent, accidentellement, qu'un lest chitineux ou arénacé. Ce fait se pré- Fig. 63. — Cornuspira foHacea (d'après Biitsclili.) Fig. 64. — Verlebralina striata (d'après Biitsclili.) sente surtout quand l'animal vit dans des conditions anormales et mauvaises, par exemple dans l'eau saumâtre. Dans le Verlehralina striata d'Orb. - le test fait d'abord un cer- tain nombre de tours de spirale très réguliers, puis il devient rec- liligne. Parfois même, comme dans le sous-genre ArlicuUna d'Orb. les toiirs de spirale ne se forment pas, et le test reste droit, formé 1. Voy. BiJTSCHLi, Bronn's Klass. und Ordn. ; Protowa, tab. IV, fig. 9 a, Oc 2. Voy. EûTSCHLi, /oc. cit., tab. IV, fig. 17. FORAMINIFÈRES. .75 de loges étranglées seulement au niveau des ouvertures par lesquelles elles communiquent les unes avec les autres. Le Spiroloculina ;)/. 72. ^ Orbicnlina adunca 1. Voy. Carpenter. in Pliil. Trans , 1856. — BuTSCiii.i, loc. cit., tab. VI, fig. 2. 2. Yoy. Carpenter, in f/u<. Trans., lSJ\j. — Mîscnu, loc. cil., lah. VI, Ciç;. I. 80 PUOTOZOAIRES. roulement du test se fait également en spirale au début, mais l'enrou- lement cyclique lui succède si rapidement que souvent le second tour [orme déjà un cercle entraînant complètement le premier tour. 11 en résulte que le test affecte une forme discoïde beaucoup plus parfaite, et que son épaisseur est plus uniforme. Habituellement même, les bords sont plus épais que le centre et le test affecte la forme d'un disque biconcave. Les chambres régulièrement circulaires et con- centriques qui forment le test sont subdivisées, comme dans les Orbiculina, par des cloisons secondaires perpendiculaires aux cloi- sons primaires, c'est-à-dire disposées radialementr Ces cloisons sont percées de pores qui font communiquer les unes avec les au- tres les loges secondaires. D'autres pores radiaires mettent en communication les logettes Fig. 73. Orbilolites (d'après Biitschli). secondaires de chaque chambre primaire avec les logettes des chambres primaires concentriques. Ces pores radiaires se voient extérieurement sur la cloison périphérique de la loge primaire la plus externe; ce sont eux qui donnent passage aux pseudopodes. Chez certains Orbitolltes l'organisation du test est encore plus com- pliquée. Chaque logelte secondairese subdivise, à l'aide de cloisons transversales calcaires, en trois loges plus petites : une moyenne et deux superficielles. VAlveoUna Qaoyli d'ÛRB.* offre un mode d'organisation du test différant à plusieurs égards de ceux que nous venons de décrire. Le test des Alveolina présente un enroulement spirale symétrique, très 1. Carpenter, Inirod. — Bûtschli, loc. cit., lab. V, fiq. 2. FORAMINIFÈIIES. 81 régulici'; les louis de spire ne s'élargissent pas radialement comme ôansles Peneroplis, les Orbiculinaou. les Or6i7o/ife.s, mais leur hau- teur augmente tellement que la longueur de l'axe de la spirale de- vient à peu près égale au diamètre du test et que celui-ci acquiert une forme à peu près sph(;riquc. Dans certains cas même, la lon- gueur de l'axe de la spirale étant plus considérable que le diamètre du test, celui-ci devient ovilbrme ou cylindrique. Extérieurement, ]es Alveolina offrent des chambres primaires subdivisées en loges secondaires, mais les cloisons qui séparent celles-ci, au lieu d'être perpendiculaires aux cloisons des chambres primaires, leur sont parallèles. Les loges secondaires sont elles-mêmes souvent subdivi- sées, par des cloisons transversales, en logettes qui communiquent entre elles par des pores. Telles sont les formes principales que nous offre le grand groupe des Foraminifères imperforés. Dans toutes ces formes, les parois du test ne présentent d'orilices qu'au niveau des cloisons de sépara- tion des chambres et les pseudopodes ne peuvent sortir que par les ouvertures plus ou moins nombreuses de la chambre primaire la plus extérieure. Dans les formes que nous allons maintenant étudier, toutes les parois du test, quelles que soient la simplicité ou la com- plexité de structure de ce dernier, sont percées d'innombrables pores microscopiques, distincts des ouvertures des chambres, et par lesquels sortent les pseudopodes. b. Perforés. Les détails dans lesquels nous sommes entrés en décrivant les formes de Foramimifères précédemment étudiées, nous permettront d'aller beaucoup plus rapidement dans l'examen décolles qu'il nous reste à passer en revue. Les Lagena^ sont les formes de Foramini- fères perforés les plus simples qui soient connues. LeLagena vidga- ris a la forme d'une petite bouteille arrondie à l'une de ses extrémi- tés, atténuée à l'autre en un col cylindrique qui se termine par une ouverture bordée d'une marge saillante. Les pseudopodes sortent 1. Reuss, Monogr. der Galt. Lagena. 82 PROTOZOA[RES. non seulement par cet orifice, mais encore par les innombrables pores qui criblent toute la surface des parois du test. D'autres espèces de Lagena figurées ci-contre ne se distinguent que par les dessins en relief ou en creux qui ornent leur surface. Fig. 75. Lagena squammosa. Fig. 76. — Lagena sculari- forints. Des Lagena nous pouvons passer facilement aux iVoc/o5rtrm. Le No- dosaria hispida ' par exemple, peut être considéré comme formé d'une série de Lagena disposés bout à bout. Une première loge se Fig. 77. — Lagena lœvis. Fig. 78. — Lagena vulgaris. forme; puis, au-dessus d'elle et autour de son ouverture, s'en déve- loppeune seconde; unetroisième se produit au-dessus de la seconde, et ainsi de suite. Dans le Nodosaria hispida, toutes ces chambres sont séparées les 1. WiLLiAMsoN, Récent Foram., 14. —Pvrker et Jones, Ann. nat. hist.; sér. 3, 111,478; — Carpenter, Introd. Foram., 161. xr-x- FORAMINIFÈRES. 83 unes des autres par des rétrécissements qui répondent à leurs cols. Dans d'autres espèces, les cols disparaissent et cliaquc loge nouvelle emboite exactement l'extrémité supérieure de la loge sous-jacente. Tel est le cas du L'uKjulina costata d'Orb. espèce fossile du tertiaire*. Dans le Flabellina cordata Reuss^ espèce également fossile, les chambres sont d'autant plus larges qu'elles sont plus récentes, toutes sont aplaties, et chacune emboîte complètement sur les côtés la chambre sous jacente, de façon à donner à l'ensemble du test l'aspect d'un éventail étalé, dont le manche répond aux premières loges formées. De ces formes droites, il est facile de passer à d'autres dont les chambres s'enroulent en spi- rale et affectent des dispositions analogues à celles que nous avons déjà décrites à propos des Fora- minifères arénacés. Je me bornerai à citer les Cru- tallaria ^ dans lesquels la forme en spirale aplatie est très régulière. On trouve également parmi les Perforés des formes analogues à celles des Bilocidina, TrilociUina, etc. dans lesquelles les chambres s'enroulent en spirale, en se recouvrant les unes les autres plus ou moins, de façon à ce qu'un certain nombre des plus récentes soienise\i\es\'mh\es. Teleslle cSiSàuPolymorphma communisB'ORBK espèce fossile du Miocène. Uixisàdinsles Poli/morphina l'enroulement, Fi g. 79. —Nodo- saria hispida. Flg. 80. — Flabellina cor- data (d'aTprbsBûlsdûi). Fig. 81 — Cristallaria echl- nata (d'après Biitschli) . au lieu de se faire suivant un seul plan, comme dans les BilociUina, se fait suivant une spirale plus ou moins allongée en hélice. Ce 1. D'ORBIGN Y, Foramim/eres fossiles de Vienne. — Carpenteh, Introd. Foram., 163. 2. Pour rét.d3 iies Flabellina, voy. : D'orbigny, Foram. foss, Vieime , di ; — Mor- ris, firU.Foss .35; — Carpenter, /H.« (Je la spirale, la forme générale du ,test esUençore celle d'un cône, très surbaissé, dont le sommet ô3j. :suàhà?,mji RBûeiiioÉ«ircMÙ^:^f{BmsîHht^liôc.'d{->'i,.Tah. vu, fig. 3i. 2. D'ORBiGNY, Foram /bss. rf« Vienne. — Bûtschli, Protozoa, tab. VIII, fig. 5, a. b. c. .Si'Le«m«péfcoà'd\i>gentëv7^.'i!;tjti«\!r«r sont Tehiâ^âabtes \iMtr la tendance qu'elles ont à ajoiiier-dëfet-gtaing tlaigableniBjyvlé'ur-''^ té6t'"calbalre?.<'''P4ï»rti\f l'es Arénacés véritables, il eifsteddJaitteuràf^ilëëf&pft«}i-tt>^ià.yâ««8«?k^^ exemple, les Plo- .t'f*. I>1dftBrt»K',^gK*î/va--fiiJifet:kLP; ràfi^c^6 PROTOZOAIRES. Le lest des Foraminifères perforés atteint son plus liant degré de Fig. 86. — Operculina; coupe transversale tangentielledutest, destinée à montrer le sys- tème des canaux, a «, cordon dorsal formé de nombreux canaux longitudinaux anastomosés en réseau; h, h, canaux spirales dans les- quels débouchent les canaux; g, g, qui s'en- foncent dans les cloisons; t. i, épaississements formés de substance non-perforée, répondant aux points de rencontre des cloisons des chambres et des parois à pores très fins. Fig. 87. — Nummulites lœvi- gatus. complexité d'organisation dans la famille des Nummulides *. Les chambres sont encore enroulées en spirale comme dans les Rota- Fig. 88. — PuUeina bulloïdes (d'après Biitschli). Fig. 89. — Endothyra crassa (d'après Biits- chli). Fig. 90. — Bradyma Rotula (d'après Biitschli). lines, mais la spirale est tout à fait aplatie, comme dans les Planor- 1. Voy. pour l'histoire des Nummulites: d'ARCHiAC et Haime, ^4». foss. Numm. Inde, 1853; — Carter, Ann. nat. hist., sér. 2, XI, p. 161; sér. 3, VIII, p. 320, 366. - Parker et Jones, Ann. nat. hisl., sér. 3, V, p. 106; VIII, p. 229. — Carpenter, loc. cit., p. 262. — H. B. Brady, Ann. nat. hist., sér. 4, XIII, p. 222. FORAMINIFÈIIES. 87 hulina et, en outre, chaque tour recouvre plus ou moins complète- ment, sur les deux faces, tous les tours précédents. Les cloisons qui séparent les chambres sont formées par deux lamelles entre les- quelles sont disposés des canaux très nombreux, anastomosés, qui font communiquer les chambres les unes avec les autres et les mettent en rapport avec le dehors. Les parois latérales des cham- bres sont, en outre, percées de pores très fins et extrêmement nombreux. Les cloisons extérieures des chambres les plus récentes sont minces, mais celles des chambres anciennes sont épaissies par des tubes calcaires, fins, juxtaposés en couches d'autant plus nom- breuses que les chambres sont plus anciennes, et situés entre les Fig. 91 I une fices . — Pohjslomella strigilata (d'après Schultze). 1. va par la tranche; 2, vu par des faces latérales; o, orifices principaux de la dernière chambre formée ; s. "'•■■- latéraux. ori- deux lamelles qui forment les cloisons. Ces canaux sont remplis de protoplasma. Celui-ci sécrète souvent, par exemple, dans les Polys- tomella, en dehors delà coquille primaire, du carbonate de chaux qui se dépose principalement au niveau des ombilics formés par les tours de spirales et les remplit. On donne à ces dépôts le nom de squelette secondaire; ils sont creusés par des tubes qui prolongent ceux des cloisons et se forment, sans nul doute, de la même façon, c'est-à-dire par dépôt de carbonate de chaux à la surface des rhizo- podes protoplasmiques que l'animal émet de toutes parts. Nous ne voulons pas insister sur la multiplicité des détails d'organisation que pourrait nous présenter le groupe des Nummulides ; les quel- 88 PROTOZOAIRES. ques figures ci-jointes nous paraissent suffisantes, après ce que nous venons de dire, pour donner au lecteur une idée convenable des diverses formes et de l'organisation de ces être ^ En 1865, Logan découvrit dans les gneiss du Canada des formations qui offraient une certaine analogie avec lesNummiliteset que Dawson désigna sous le nom d'Eozoon canadense. Depuis cette époque, on a beaucoup discuté sur leur nature. Carpenter et d'autres zoologistes les considèrent comme des Foraminifères gigantesques atteignant le vo- lume du poing ou delà tête, tandis que d'autres, notamment Mœbius et Biïtschli, les regardent comme des concrétions de serpentine et de chaux -. §. iJ —CARACTÈRES GÉNÉRAUX, CLASSIFICATION ET AFFINITÉS DES FORAMINIFÈRES D'après tout ce qui a été dit plus haut des formes diverses et de l'organisation des Foraminifères, on voit qu'on peut définir ces êtres: des Protozoaires à protoplasma dépourvu de membrane cellulaire et émettant des rhizopodes anastomosés; pourvus d'un noyau, de vési- cules contractiles, et d'un test toujours incomplet, chitineux, aré- nacé ou calcaire. Quelles que soient les matières minérales qui entrent dans la composition du test, celui-ci contient toujours une substance orga- nique qui semble en constituer la base et dans l'épaisseur de laquelle se déposent soit des grains de sable ou des débris de coquille (Fora- minifères arénacés) , soit des molécules de carbonate de chaux (F. calcaires) ; ou bien cette substance se transforme en chitine (F. chitineux). Le test est tantôt dépourvu et tantôt pourvu de pores microsco- piques; il peut être muni, en outre, de canalicules remplis par des traînées de protoplasma. Par l'orifice principal du test et par les pores microscopiques des parois, quand ces pores existent, sortent des rhizopodes protoplas- miques extrêmementnombreux, grêles, disposés en rayonnant autour du test qui, d'habitude, est couvert extérieurement d'une couche de protoplasma plus ou moins épaisse. Les rhizopodes s'anastomosent habituellement entre eux. 1. Nous recommandons aux lecteurs désireux d':icquérir une connaissance très pré- cise du mode de forn.ation du test des divers genres des Foraminifères de lire l'excel- lente description qui en a été donnée par Rûtschli dansles Prutozoa, âc Bromï's Klassen undOrdungendes Tliier-Reichs, 2"= édit., 1871. 2. Yoy. pour la discussion de cette question : ROtschli, loc. cit., p. 217. FORAMINIFÈRES. 89 L'organisation des Foraminifcres indique nellemcnt que chez ces êtres la nutrition et la respiration s'effectuent directement comme dans les Amœbiens et les Monériens. Quant aux phénomènes de la reproduction ils sont à peine connus. Il est fort probable que dans les Foraminifères à plusieurs cham- bres, chaque chambre doit être considérée comme habitée par un animal distinct, et que l'ensemble de l'organisme vivant contenu dans un test à plusieurs chambres représente une véritable colonie formée par la segmentation successive d'individus provenant tous d'un ancêtre commun. Il est également permis de supposer que dans tous les Forami- nifères il se passe des phénomènes analogues à celui que nous avons signalé dans le Gromia oviformis, c'est-à-dire qu'une ou plusieurs masses protoplasmiques, produites par la segmentation des individus les plus voisins de l'extérieur, peuvent s'isoler de la colonie, puis devenues libres, s'entourer d'un test et produire une colonie nouvelle. Semper a constaté, en effet, sur un Niimmnlites que le contenu proloplasmique des chambres marginales se trans- forme en un animal à une seule chambre autour de laquelle s'en développent ensuite d'autres. D'après Wright i, il se forme dans les chambres du SpirilUna vivipam de jeunes individus qui en sortent après s'être entourés d'une coquille à une seule chambre. D'après Max Schultze, dans les Milioliteset les Rotalines il sortirait des chambres de l'animal adulte des jeunes déjà pourvus de trois chambres, c'est-à-dire ayant sans doute subi déjà une partie de leur évolution dans la chambre où ils sont nés. La parenté des Foraminifères est assez facile à établir. 11 est impossible de ne pas être frappé de leur analogie, d'une part, avec les Monériens à rhizopodes anastomosés (Rhizomonériens) dont ils diffèrent par la présence d'un noyau et d'un test incomplet, et d'autre part, avec les Amœbiens à rhizopodes radiés et à test chitineux dont ils ne se distinguent guère que par les anastomoses de leurs rhizopodes. Enfin, les Foraminifères sont très voisins des Radiolaires que nous étudierons après eux, mais ces derniers s'en distinguent par la nature de leur lest qui est toujours siliceux quand il existe, et surtout par la division de leur protoplasma en deux parties de nature différente: l'une centrale, dense, souvent entourée d'une capsule mem- braneuse; l'autre, périphérique, très riche en grandes vacuoles, ce i. On Vie reproductive éléments of ihe Rliiiopoda, in Aiin. of nat. Hiit., I8GI. 90 PROTOZOAIRES, qui lui donne un aspect spumeux. Les Héliozoaires et les Radio- laires se distinguent encore des Foraminifères par la nature de leurs pseudopodes, qui sont toujours plus ou moins rigides et ne s'anastomosent que rarement entre eux, tandis que ceux des Fora- minifères ont, au contraire une très grande tendance à se réunir et à se fusionner. Les rhizopodes des Héliozaires sont même pourvus, dans beaucoup d'espèces, de baguettes filiformes, denses, rigides, diffé- rentes, cbimiquement, du protoplasma Ce caractère fait toujours défaut chez les Foraminifères, dont les rhizopodes sont très souples et habituellement anastomosés. Les Radiolaires proprement dits ou Radiolaires marins se distinguent encore plus nettement des Forami- nifères par les grandes ceWvûes (vacuoles) elles cellules jaunes qu'ils possèdent et surtout par la présence constante d'une membrane capsulaire autour de l'endosarque. Les limites et la classification des Foraminifères sont extrêmement difficiles à établir à cause de l'inconstance de la plupart des carac- tères sur lesquels on pourrait s'appuyer. l\ en est cependant quel- ques-uns assez permanents pour permettre, d'une part, d'établir les limites extrêmes de ce groupe et, d'autre part, d'y tracer quelques grandes subdivisions principales. Max Schultze, ne tenant compte que du nombre des chambres du test, divise les Foraminifères en deux grands groupes : Monothala- mes, à une seule chambre; Polythalamen, à deux ou plusieurs chambres. Tout ce que nous avons dit plus haut des formes affec- tées par ces êtres indique suffisamment le peu de valeur de cette classification. Nous avons vu, en effet, que des organismes extrême- ment voisins par tous les autres caractères peuvent présenter les uns une seule, d'autres plusieurs chambres, et qu'une même espèce peut offrir des individus à une seule chambre et d'autres à deux ou peut-être à un plus grand nombre de chambres. Une division beaucoup plus conforme à la nature de l'ensemble des rapports a été admise par Reuss d'une part, par Carpenter, Carter et.Iones d'autre part. Ces auteurs emploient comme caractère distinctif la nature du test, Carpenter, Carter et Jones* établissent, d'après l'absence ou la présence des pores du test, deux grandes divisions : Imperforata, Perforata. Ils subdivisent les Imperforata en deux familles : Lituo- LiDEA et Uvellidea; et les Perforata en quatre familles : Squamuli- NIDEA, MlLIOLIDEA, PeNEROPLIDEA, OrBITULITIDEA. 1. Introduction ta the sludij of For amini fera, London, 186:2 FOKAMINIFÈRES. 91 Von Reuss n'avait, dans son premier travail*, établi que deux groupes répondant à ceux de Carpenter. Il subdivisait le premier en deux tribus comprenant : la première, les Imperforés à lest aré- nacé ; la seconde, les Imperlbrés à test calcaire, compact, porcelaine. Son second groupe, comprenant tous les Perforés, était subdivisé en trois tribus : la première comprenant les Perforés à test calcaire, vitreux, finement poreux ; la seconde les Perforés à test calcaire per- foré de pores larges (1 fam. Botalia). La troisième était établie pour les Perforésà test calcaire traversépar un système de canaux ramifiés (2 fam : Pobjslomellidea, Nummnlitidea). Dans un travail un peu plus récent ^ Von Reuss fait subir à sa classification une modification de peu d'importance, en divisant les Foraminifères en trois grands groupes : A. Kalkschalige Forami- niferen, ou Foraminifères à test calcaire; R. Porenlose Forami- feren, ou Foraminifères à test dépourvu de pores; G. Kieselschallge Foraminiferen ou Foraminifères à test arénacé. Le premier groupe comprend tous les Foraminifères à test perforé. Depuis cette époque, tous les zoologistes qui se sont spécialement occupés des Foraminifères ont basé leurs divisions sur la présence ou l'absence des pores et sur la nature arénacée ou calcaire du test. En nous appuyant sur ces différents caractères, que nous avons bien mis en relief en décrivant les principales formes des Forami- nifères, nous diviserons ce groupe de la façon suivante : Foraminifères. Corps protoplasmi- que homogène, sans enveloppe cellulaire, pourvu d'un noyau, sou- vent entouré d'un test chitineux, calcaire, ou aré- nacé, de formes très diverses; rhi- zopodestrèsnom- breux,rayonnants fréquemment anastomosés, sor- tant par l'orifice principal du test ou par des pores des parois. Chitineux. Arénacés Calcaires, test formé de car- bonate de chaux. Test mince, formé de chitine Test formé d'une substance ani- male incrustée de grains de sable et de débris de coquilles, ou de grains très fins de silice unis par une substance cal- caire . Imperforés.. Test sans pores. Perforés Test poreux. Teslporeux, à pa- rois età cloisons Canaliculés. { parcourues par de fins canaux anastomosés. i. Enlwurf einer mstemntischen Zusammenstellung der Foraminiferen, in Sitzmgsb. h. Akad. Wiss., \lÀ\, p. 3ô5. 2. Das Elblhalgebirge in Sachsen, 2 Theil, 1874. 92 PROTOZOAIRES. Quant à la division des Foraminifères en familles, nous considé- rons comme très utile celle qui a été donné récemment par Brady * et que nous reproduisons. A. Test iniperforé, cliitineux. Fam. 1. GROMiDiE. Test à une seule chambre, chitineux, très mince, pourvu d'un seul orifice par lequel sort le protoplasma qui s'épanche plus ou moins au dehors et émet des rhizopodes nombreux. Genres. : Gromia Duj.; Layynis ScHULT. ; LiebcrkiUmla Clap. ; Shephcardolla Sidd. B. Test imperforé; normalement calcaire, porcelaine, parfois incrusté de sable; devenant chitineux ou chitino-arénacé quand l'animal vit dans de mauvaises conditions, par exemple dans des eaux saumàlres; dans les grandes profondeurs il est parfois formé d'une enveloppe siliceuse mince, homogène, imperforée. Fam. II. JIiLiOLiD.E : Test à plusieurs chambres, ayant les caractères de la tri- bu B. Se subdivise en deux sous-familles. S. -Fam. a. Miiioiininir. Genres : Bathijsiphon. G. 0. Sars. ; SqiiaimiUna ScH. ; Nubecnlaria Uefr. ; Uniloculina D'Orb.; Biloculina D'Onu.; SpirolocuUna B'Orb. •,Milioli)ia Will. ; Cornuspira Sch. {Ophthalmidiiim Kûbl.); Hauerina D'Orb. ; Vertebralina D'Orb. (Arficulina D'Orb.); Fabularia Defr. S. -Fam. fl orititoiitin.-e. Genres : Penet'oplis De Monf.; Orbiculina Lamk; Orbitolites Lamk; Alveolina D'Orb. S. -Fam. 7. (?) Dactiiopoi-inie. Genres : Ovidites Lamk; Dactijlopora Lamk. G. Test invariablement arénacé. Fam. III. AsTRORHiziD.E : test arénacé, grossier, ordinairement de grande taille et à une seule chambre; souvent ramifié ou rayonné, jamais véritablement cloisonné, mais pouvant oiTrir des rétrécissements. Les formes polythalames ne sont jamais symétriques. Genres : Psammosphœra sch. ; Sorosphœra Brad ; Saccammina Sars ; Pilulina Carp.; Stortosphœra sch. ; TechniteUa^owM. ; Pelosina Brad. ; Aschemonella ; Astrorhiza Brad.; Dendrophnja Str. Wight.; RhubdamminaSAUs; Jaculella Brad. ;H[ipcrammina Brad. ■,Psa7nmatodendro7i Norm. ; Sagcnella Brad. ; Bolel- lina Carp.; Marsipella JNorm.; Haliphijsema Bowerb. ; Polyphragma Reuss. Fam. IV. LiTUOLlD^. Cette famille comprend des formes à tests invariablement arénacés, polythalames, isomorphes des types ca.\cii\rcs Lagena, Nodosaria,Glo- bigerina, Eotalia, etc., à chambres parfois subdivisées ou labyrinthiques. Genres : Lituola LxuK. ; {Rcophax de Monte.; Haplophragmium Reuss; Haplostiche Reuss ; Placopsilina d'ORB. ; Bdelloidina Cart.) ; Trochammina Park. et Jones {Hormosina Brady; Ammodiscns Ixeuss; Webbina d'ORB.); Nodosi- nella Brad. ; Involutina Terq.; Endothyra Phill. ; Stacheia Brad.; Hippocre- ptna Parck. ; Cijclummina Brad. Fam. V. Parkerid.e. Foraminifères fossiles, à tests toujours arénacés, larges, sphériques, lenticulaires ou fusiformes; à chambres disposées sur un plan spiral ou en couches concentriques, et occupées en grande partie par des épaississe- ments labyrinthiques ou irréguliers. La place de ces organismes est 1. H. B. Brady, Notes on some of the Reticulariati Rhizopoda of the « Challenger » Expédition; in Quart, journ. of micr. se, 1881, XXI, p. 40 el suiv. FORAMINIFÈRES. 93 encore fort inceiiaine, et ce n'est qu'avec doule que Brady les place parmi les Foraiiiiiiifères; (|u'ils ne manquent pas d'affinilés avec les Spongiaires. Genres : Parkeria Carp. ; Loftnsùi Bkad. D. Test des grandes espèces arénacé, avec ou sans une base calcaire perfo- rée; test des petites formes hyalin et manifestement perforé. Fam. Vil. Texlularidœ. a. Textuiarinjc. Genres : Tcxialaria Defr.; {Bigenerina d'OnB. ; Pavonina d'OuB. ; Spiroplecta Ehhenb.; Cnneolina d'OuB.); Verneuilinn d'Onn. (Gaii- dnjnia d'OiiB. ; Chnjsalidina d'OuB.; Tritaxla Reuss) ; ValvuUud d'OuB. {Glavulina d'OuB. ;) p. Biiiiiuinino^. Genres: Balimina d'One. (Virgulina D'Orb. ; Bolivina D'Or.B.; PleuruslomeUa Reuss). 7. €as»i(iuiininœ. Genres: Cassidulina d'OixB. ; EhrenberginaREVSS. E. Test calcaire, finement perforé, Fam. vu. Chilostomeli,iod/E : Genres: Chilostomella Revss; Allomorphina Reuss; Ellipsoidina Segven.\ Fam. Vil. Lagenid^ : a. Lagemn.'E : Lagena Walk. et jac; BamuUna jones; Nodosaria Lamk. {Lingulina d'OiuJ.); Frondicidaria Defr. {Flabellinn d'Ons.) Vaginulina d'ORD. {Rhnnlina d'ORB. ; Rliabdogonium Reuss.) Marginulina à'ORB. ; Cris- tellaiia Lamk. ; p. voiymovp^ininse: Polymorphinad'Oiwi. {Dimorphina d'OnB. ;) Uvigerina d'ORR.; (Sagriiia d'OnB.) F. Test ordinairement muni de grosses perforations, sans trace de système de canaux. Fam. IX. Globigerinid^ : Genres : Globifierinu d'Oi\B. {Orbulina d'OMi.) HastigerinayVy. Thom.; Pidle- nia Park et Jones; Sphœroidina d'ORB. ; Candeina d'ORB. ; G. Test grossièrement perforé, pourvu dans les formes supérieures de cloisons doubles et de canaux inter-septaires. Fam. X. HoTALm/E. Genres : Sinrillina Ehrenb. ; Palelllna Will. ; Discorbina Park. et Jones ; Planorbullna d'ORB. {Truncatulina d'ORB.; AnomaUna d'ORB.) Rupertia Wall.; Carpcnturia Gray; Polyt rema lUsso; Tinoporus de UotiTF. {Gypsi- îia Carter;) Cgmbalopora y. E\gen. ; Pulvinulina Park. et Jones; Rotalia Lamk. ; Calcarina d'ORB.; H. Test creusé de tubes (rès fins; tous les types supérieurs possèdent un sys- tème de canaux septaires plus on moins complexe. Fam. XI. NuMMULLNm/E : a. ■>oiy.'4toiiiciiidic : Nonioninci d'ORB. ; Polgstomella Lamk. ; p. ivnniiuiiiitin.-e: Arckœiiscm ]iB.\D. ; Amphistegina d'ORB.; Fusidina FiscH. ; EzoonÇ!) Daws. ; Orbitoides d'ORB. ; Cycloclgpeus Garp. ; Heteroslegina d'ORB.; Opercuiina d'ORB. ; Nummulites Lamk. g 3. — HABITAT ET RÔLE DES FO R AM I N I F É R E S DANS LA FORMATION DES ROCHES Des trois groupes que l'on peut établir parmi les Foraminifèros, il en est un, celui des Foraminileres calcaires, dont l'imporlance est 91 PROTOZOAIRES. telle que nous devons nous y arrêter encore. En effet, les animaux qu'il renferme ont joué pendant les époques préhistoriques et jouent aujourd'hui même, sous nos yeux, un rôle considérable dans la for- mation du globe terrestre. On trouve encore vivantes des espèces de Foraminifères qui existaient déjà pendant la période de dépôt de ter- rains relativement anciens (les terrains tertiaires par exemple). L'iden- tité de caractères persistant pendant un temps aussi long chez ces êtres, a servi d'argument aux adversaires de la théorie évolulioniste, à ceux qui en sont encore à admettre que les différentes espèces ont été produites isolément ; mais on peut répondre que si beaucoup d'êtres inférieurs n'ont pas changé depuis une époque très reculée, cela tient à ce que les conditions du milieu dans lequel ils vivent n'ont elles-mêmes pas varié. Est-il en effet un milieu moins susceptible de changer que le fond de la mer? Nous sommes ainsi amenés à re- connaître l'importance de cette inlluence des milieux que le génie de l'illustre Lamarck avait signalée et que les savants transformistes de notre époque ont peut-être trop négligée. Wywille Thompson et Huxley ont constaté que dans certaines régions du globe, par exemple entre le 60° lat. N. et le 60° lat. S., le fond des mers contient une grande quantité de débris de tests de Foraminifères. Les animaux, après avoir formé leur test, meurent. Les coquilles ne peuvent plus rester à cause de leur pesan- teur dans les régions superficielles de la mer et tombent au fond. Il suffit de se rappeler combien ces êtres peuvent se multiplier facile- ment, pour concevoir l'énorme couche de coquilles de Forami- nifères qui tapisse, dans la zone indiquée , les profondeurs de la mer; ces coquilles, en se soudant les unes aux autres, à l'aide du carbonate de chaux qui se précipite entre elles, finissent par former une roche compacte, mais dans laquelle on peut encore reconnaître leurs formes caractéristiques. Il peutaussi arriver, et c'est le cas le plus fréquent en ces régions, qu'une fois formées, ces masses compactes de calcaire subissent des transformations telles qu'on ne puisse plus finalement y reconnaître le moindre vestige d'êtres organisés. Les récentes découvertes de la chimie appliquée à l'étude de la formation de l'écorce terrestre, nous prouvent en effet que les minéraux en apparence les plus im- muables subissent des transformations incessantes qui, accumulées pendant de longues périodes , modifient profondément leurs propriétés physiques et chimiques. Si, dans le cas qui nous occupe, nous supposons que des courants d'eau chargée d'acide carbonique dissolvent le carbonate de chaux FORAMINIFÈKES. 95 des coquilles des Foraminifères, puis, que sous l'influence de condi- tions physiques et chimiques diverses (variations dans la pression, dans la température, etc.), ces solutions très concentrées se préci- pitent, elles formeront des roches compactes où l'œil armé du meil- leur microscope ne découvrira plus aucune trace des Foraminifères qui cependant on servi à les produire. - D'un autre côté, Wywille Thompson et Huxley ont constaté que les lests des Foraminifères qui vivent en grand nomhre dans le golfe du Mexique, une fois abandonnés par la substance proto- plasmique, se remplissent par leurs différents orifices d'un dépôt de silicate d'alumine et de fer, coloré en vert foncé ou noirâ- tre. Supposons, et ce fait peut être vérifié expérimentalement, que le carbonate de chaux des coquilles ainsi remplies d'un dépôt sili- ceux vienne à être dissous, il ne restera plus que la substance sili- ceux, qui pourra elle-même, sous l'innuence des mouvements con- stants de feau dans ces régions, (mouvements produits par les courants sous-marins, parla température interne du globe, etc.), être désagrégée et former une épaisse couche de sable constitué par des silicates d'alumine et de fer; ce sable pourra, à son tour, subir des transformations physiques ou chimiques, et produire des roches compactes, dans lesquelles on ne trouvera même plus la substance calcaire des test des Foraminifères ; et cependant ces tests auront servi de point de départ à la formation de la roche. Les faits qui précédent justifient bien, ainsi que le fait remarquer Huxley', le mot célèbre de Linné : « Petrefacta non a calce, sed calx a petrefactis. Sic lapides ab animalibus, nec vice versa. Sic rupes saxei non primœvi, sed temporis filiœ. » Nous voyons en effet la matière vivante surgir d'éléments chimi- ques inorganiques, puis accumuler des éléments minéraux dont elle s'enveloppe, à l'aide desquels elle consolide et protège ses formes, qu'elle abandonne de nouveau au milieu inorganique et qui, trans- formés par ce milieu, servent à produire des roches compactes, des- tinées plus tard, à se dissoudre, à se désagréger, pour servir à la constitution d'autres organismes. Nous voyons ainsi se manifester à nos yeux, avec une évidence éclatante, le mouvement incessant de transformation de la matière non vivante et de la matière vivante Tune dans fautre, mouvement semblable à un tourbillon sans limites dans l'espace comme dans le temps. 1. Anat. ofthe Invert, animais. CHAPITRE IV CLASSE IV RAUIOLARIEHS I. Heliozoaires. j< 1. — ÉTUDE DES PRINCIPALES FORM A. HELIOZOAIRES SANS SQUELETTE. Actinophri/s Sol Eurb. La première forme que nous étudierons dans le groupe des Heliozoaires est l'animal désigné sous le nom d' Actinophnjs Sol EiiR^K Bien étudié depuis longtemps déjà par Ehrenberg, par Du jardin, puis par Claparéde, Grenadier, et plus récemment par Hertwig et Lesser, cet animal vit dans les eaux douces. On le trouve fré- quemment dans l'eau conte- nant des plantes aquatiques, alors même que celles-ci sont déjcà décomposées. Il affecte la forme d'une masse protoplasmique arron- die, présentant une région cen- trale, vésiculeuse, dans la- quelle on constate un noyau très volumineux, muni d'une membrane et d'un nucléole. Grenadier considérait ce gros noyau comme une « capsule centrale » analogue à celle des Radiolaires vrais que nous étudierons plus tard. Cette opinion est combattue par Archer. Dans la partie 1. Voy. : Ehrenberg, Inf., 1838, p. 303, tab. XXXI, fig. 4.. — Dujardin, Hist. nat. des Infm., p. 262, tab. III, fig. 3. — Grenacher, Ueber Actinophrys Sol, in Verhandl. der phys.med. Gesellsch. Wûi"burg, 1, 1868, p. 170, tab. III. — Claparéde a étudié cette espèce sousle nom iV Actinophrys EichoniU, in Muller's Arcftiv, 1854.. — Hertwig et Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen, in Arch. f. mikr. Anat., Fig. 92. — Actinophrys Sol UADIOLARIENS. 'J7 périphérique, le protoplasma est beaucoup moins dense que dans la portion centrale et creusé de nombreuses cavités non contrac- tiles, pleines d'un liquide beaucoup moins dense que le protoplasma. La région superficielle du corps contient on outre une vacuole contractile (rès rapprochée de la surlace au-dessus de laquelle elle fait saillie. De la région périphérique partent, en divergeant dans tous les sens, semblables aux rayons figurés du soleil, un grand nombre de filaments rhizopodiques. Ces filaments diffèrent de ceux des Foraminifèrespar leur rigidité plus grande, et aussi parce qu'ils ne s'anastomosent ordinairement pas entre eux. Ils présentent, comme les rhizopodes des Foraminifères, des gra- nulations dont les mouvements sont relativement très lents et ne peuvent être constatés qu'à l'aide d'une observation prolongée et très attentive. Les rhizopodes sont rendus rigides par une baguette très grêle, plus solide que le protoplasma qui les constitue. Pour la bien voir, il faut faire agir les acides ou les alcalis dilués. Par ce moyen, Archer affirme qu'on peut la suivre non seulement dans le pseudopode, mais encore dans le protoplasma du corps jusqu'à la surface du noyau. Ces fines baguettes sont probablement formées par du protoplasma modifié et très dense. La respiration s'accomplit chez les Actlnophri/s comme chez les Foraminifères par échange direct des gaz entre l'animal et l'eau. La nutrition offre des caractères particuliers sur lesquels il est nécessaire d'insister. Lorsqu'un corps étranger se trouve en con- tact avec un des rhizopodes, ce filament se retire, entraînant avec lui le corps qui adhère à sa surface. Au moment où ce dernier arrive au contact du corps protoplasmique nu de VActinophrys, il se produit dans le point qu'il touche, une sorte de cupule dont les bords se soulèvent tout autour de lui. Pendant ce temps, les rhizopodes voisins se sont inclinés, de manière à pousser le corps étranger dans la cupule dont les bords se relèvent déplus en plus, et qui finit par devenir complètement close. Si le corps ainsi introduit dans le protoplasma de V Actinophrys est apte à servir à la nutrition de ce dernier, il ne tarde pas à être dissous et digéré, puis assimilé. Si, au contraire, il n'est pas apte à la nutrition, il est bientôt rejeté au dehors par la contraction du protoplasma. 1873-71, X, Suppl., p. 16i, lab. V, fig. 2. — W. Archer, Résume of récent contrit, lo our Knowl. of « Freshwaler Wiizopoda », Part I, Heliozoa. in Quart. Journ. of mr se, 1876, XVI, p. -2'31. — IlEUTWiG et Lessek consiilèrent VActinoplinjs oculala Stein, ([ui est marin, comme ideiUi(iuo à VA. Sol EiiRB. (Voy. Stein, Die Infusions-Thicreuuf ihre Entwickel. Unters., p. IGO. —Carter, Ann. and Marj. Nat. Hist. V., p. 277.) 7 98 PRaTOZOAIRES. Il est facile de saisir l'importance de la difîérence révélée par les faits précédents, entre la nutrition de VAciinophrys et celle des Protozoaires étudiés jusqu'ici; la cavité qui se forme chez ce petit animal est une sorte de poche spéciale, d'estomac dans lequel les corps aptes à servir à la nutrition subissent une véritable digestion, avant de pénétrer dans la masse du corps qui s'en nourrit; mais cet estomac n'a.qu'une existence passagère, et sa production, tout à fait accidentelle, peut avoir lieu dans n'importe quel point du corps de l'animal. VActinophrys Sol, de même que tous les Héliozoaires, ne jouit que de mouvements de locomotion très lents. L'animal se balance dans l'eau en prenant un point d'appui sur une portion de ses rhizopodes, ou bien il roule lentement sur lui-même. T\g. 93. Ciliophnjs inftisioniim. — a, b, c, d, à l'état d'immobilité; n. noyau avec son nucléole; i», vacuoles contractiles; e, f, g, h, zoospores; en f, il c.\iste encore quelques pseudopodes (d'après Archer). On voit fréquemment deux individus se rapprocher l'un de l'autre et confondre leurs pseudopodes, puis s'attirant mutuelle- ment fondre en partie ou en totalité leurs corps, et souvent se séparer de nouveau au bout d'un certain temps. Cet acte paraît n'avoir aucun rapport avec la multiplication et ne constituer qu'un accident dont la production est facile à comprendre entre des orga- nismes complètement nus. Certains observateurs supposent qu'il peut avoir pour but de faciliter la nutrition, en permettant aux deux individus ainsi associés de s'emparer de proies plus volumineuses que celles dont chacun d'eux pourrait se rendre maître s'il était isolé. Ciliophnjs infusionum Cienk. ' . — Cet Héliozoaire ne se distingue \. CiENKOwsKi, Arcliiv. f. mikr. Anat., t. I, p. 227. — Archeb, Ioc. ci/., p. 298. RADIOLARIENS. 99 guère de VActinophrys qui vit dans les infusions végétales que par sa taille beaucoup plus réduite, mais il offre, au point de vue de la reproduction, des phénomènes caractéristiques. Au moment de la multiplication, le protoplasma, qui est naturellement granuleux, de- vient homogène, le noyau qui est unique, apparaît alors très distinc- tement, les pseudopodes se rétractent ; puis le corps devient ovoïde, le noyau se porte vers l'une de ses extrémités au niveau de laquelle se développent un ou deux cils qui impriment au corps un mouvement d'oscillation puis de rotation sur l'axe longitudinal et enfin de loco- motion. Cienkowski ne put pas suivre le sort ultérieur de la spore mobile ainsi produite. 11 constata en outre la bipartition de cer- tains individus et la fusion de plusieurs individus en un seul. Fig. 94-. — Actinosphœrium Eichornii. Fig. 95. — Aciinosphœrium Eichornii, absorbant un corps alimentaire a. — b, masse centrale; (/, noyau; ee, por- tion périphérique riche en vacuoles. Lorsque la société fournie par l'union de plusieurs individus passe à l'état de spores, chaque lobe de la masse qui répond cà un des individus devient une spore ciliée. Les spores elles-mêmes peuvent s'unir entre elles. C'est là tout ce qu'on sait de cette espèce. Aciinosphœrium Eichornii Ehrb. '. — Ce Radiolaire nous pré- sente une accentuation des caractères que nous avons étudiés dans l'espèce précédente. C'est un corps sphérique, formé de proto- plasma divisé très nettement en deux régions : un protoplasma cen- tral, nommé endosarqiie, creusé de très petites vacuoles polygonales et contenant vers sa périphérie un grand nombre de noyanx nu- cléoles. D'après certains auteurs, l'endosarque serait entouré par 1. Cienkowski, in Arch. fur mikr, Anat., \U, p. -29, tab. V, fig. 2C-1.3. 100 PROTOZOAIRES. une membrane extrêmement mince. En dehors de l'endosarque existe une couche de protoplasma nommée ectosarqiie, creusée de très nombreuses et très larges cavités non contractiles, remplies de liquide. La présence de ces cavités donne à l'ectosarque un aspect spumeux, réticulé, très caractéristique. Chez les jeunes individus, les vacuoles forment dans l'ectosarque une seule rangée circulaire; dans les vieux individus, elles sont disposées en plusieurs rangées concentriques. Indépendamment de ces cavités, l'ectosarque pré- sente une ou deux vacuoles contractiles, situées très près de la sur- face. L'endosarque est également creusé de vacuoles, mais celles-ci sont plus petites et disposées irrégulièrement. Greefî* admet que le protoplasma est entouré d'une couche protoplasmique homogène et dense, formant une véritable membrane, mais cette opinion n'est pas admise par d'autres zoologistes. De l'endosarque partent de très nombreux fhaments protoplasmiques ou rhizopodes qui divergent dans tous les sens. Ces rhizopodes sont rendus rigides par la pré- sence dans chacun d'eux d'une baguette chitineuse très grêle. Au point de vue de la reproduction, l'.l. Eichornii nous présente aussi des faits très intéressants, mais qui ne sont encore que fort imparfaitement connus. Cienkowski a vu plusieurs individus se réunir et se fusionner, rétracter tous leurs pseudopodes, en même temps que la structure alvéolaire de leurs corps disparaissait. La masse protoplasmique unique ainsi formée, était foncée, finement granuleuse, parsemée de vacuoles nombreuses, et entourée par une enveloppe claire, formée d'une substance fluide, épaisse. Au bout de sept heures environ, la masse se divisa en plusieurs sphères fon- cées, entourées chacune d'une enveloppe muqueuse, incolore. Cette dernière montra bientôt un contour très net et s'entoura d'une membrane ; le reste de la substance muqueuse dans laquelle les sphères foncées étaient plongées disparut graduellement. Les sphères formées contiennent probablement autant de spores des- tinées à devenir chacune un AcUnosphœrmm nouveau. Scheiner^ vérifia les observations de Cienkowski et constata des faits fort curieux. Il vit certaines des sphères indiquées plus haut enveloppées, au nombre de deux, dans un kyste commun, s'en- tourer chacune d'un kyste propre, tandis que le kyste commun se déchirait. Chaque sphère contenait plusieurs noyaux et la paroi 1. Zur Kenntnlss der Radiolarien, in Zeilsch f. wiss. ZooL, XXI, p. 5U7. 2. Voy. Fr. EiLHARD ScHULZE, Uebcr Bau und die Enwicklung von Actinosphœrium Fichornii. in Arch. fur mikr. Anat., X, p. 328, tab. XXII. I RADIOLARIENS. 101 épaisse de leurs kysles était formée de nombreuses particules de silire ; ces petites spores restèrent sans se modifier depuis le mois de juillet jusqu'au mois de décembre. Les nombreux noyaux avaient alors disparu et chaque spore n'en contenait plus qu'un seul. Cet état persista jusqu'au mois de mai. Vers cette époque les parois des kystes se déchirèrent et de chacun sortit un \)GÙI Acluiosphœrimn pourvu de nombreux noyaux. Scheiner pense que les noyaux nom- breux qui existaient au début se fondent en un seul par un acte qu'il assimile à une sorte de fécondation, puis le noyau unique ainsi formé se subdivise à son tour à la façon d'unœuf demétazoaire pour produire les noyaux multiples que l'on constate chez l'animal adulte. F. E. Schulze ' a constaté des phénomènes un peu différents. D'aprèscel observateur, lorsque l'animal va se reproduire, ses expan- sions protoplasmiques s'effacent, les petites baguettes de chitine elles- mêmes semblent se détruire, puis le corps, devenu globuleux, s'en- veloppe d'une sorte de carapace résistante. Ensuite il se segmente en deux cellules qui se divisent, à leur tour, chacune en deux qui se segmentent de la même façon que les premières, etc. Quand la division est achevée, les cellules, ordinairement au nombre de 40 à 36, qui en résultent, s'enveloppent à leur tour chacune d'une capsule et vivent au repos pendant un certain temps; elles pos- sèdent alors chacune un seul noyau; puis leur membrane se déchire, le protoplasma en sort et ne tarde pas cà prendre tous les carac- tères de l'individu qui lui a donné naissance. AcUnophrys paradoxa Carter^. — Cet animal, originaire de Bombay et décrit par Carter, possède des caractères très analogues à ceux des Iléliozoaires précédemment décrits, mais il en diffère par une particularité intéressante à plusieurs égards. Indépendamment des filaments protoplasmiques radiés que nous avons observés chez les autres Actinophnjs, et qui sont dans l'A. Eichornii pourvus d'un axe chitineux, VA. paradoxa présente un certain nombre d'expansions exclusivement protoplasmiques, de forme à peu près cylindrique, terminées chacune par une petite dilatation en forme de bouton. On a donné à ces rayons spéciaux l'épilhète d' A cinéti formes, voulant ainsi exprimer leur ressemh^ance avec les prolongements analogues, qui, ainsi que nous le verrons plus tard, sont très fréquents dans un groupe d'infusoires, les Acinétiens, ou Tenlaculilères. Ces appendices servent, sans nul doute, à la préhension des aliments et peut-être aussi jouent le rôle d'organes de fixation. 1. Carter, \n Ann. Nat. Ilist., 1861. 102 PROTOZOAIRES B. Héliozoaires entourés d'une tunique Heterophrys marina IIertw. et Less^ — Ce petit Héliozoaire est marin, comme son épilhète l'indique, mais Archer le croit analogue à des formes qui vivent dans les eaux douces. Il est tout au moins très voisin d'un certain nombre d'espèces d'eau douce qu'il est impos- sible de placer ailleurs que dans le genre Heterophrys. Son corps est arrondi; il est formé d'un endosarque clair, contenant un seul noyau nucléole, et d'un ectosarque plus foncé, très granuleux, con- tenant un grand nombre de corpuscules incolores et de cristaux. De l'ectosarque partent un petit nombre de rhizopodes grêles, rigides, Fig. 96. - Adinosphœrium Eichornii contracté et déjà divisé en spores qui repro- duisent autant d'individus nouveaux (d'après E. F. Scliulze). ayant une longueur égale deux fois environ au diamètre du corps. En dehors de l'ectosarque se voit une zone claire très étroite qui sépare l'ectosarque d'une enveloppe épaisse, granuleuse, striée, couverte extérieurement de très nombreux prolongements fili- formes, beaucoup plus courts que les rhizopodes. Les différents observateurs ne sont nullement d'accord sur la structure de cette enveloppe. D'après Archer- elle serait formée d'une substance peu différente du protoplasma de l'ectosarque et les prolongements qui la hérissent seraient de même nature. 1. Hertwig et Lesser, Ueber Rliizopoden und denselben nahestehende Organismen, in Arch. f. mikr. Anat., X, Suppl., p. 213, tab. IV, fig. i. — Archer, in Quart. Journ. of. micr. se, 1876, p. 354, tab. XXII, fig. 13. 2. Quart. Jour, of micr. se, 1876, XVI, p. 352. RADIOLARIENS. 103 Ileitwig et Lesser émettent une opinion tout à fait dilTéi-entc; ils pensent que l'enveloppe contient une quantité considérable de très petits filamentschitineux enchevêtrés, et que les prolongements sont des épines cliitineuses. En conséquence, ils ^\a.ccnl\es H elcrojihry s dans un groupe d'IIéliozoaires très différent de celui qui comprend les formes étudiées plus haut, groupe qu'ils désignent par le nom d'Heliozoa skeletophora . Archer au contraire distingue les Helero- phrijs et quehjues autres formes que nous allons passer en revue des Squelettophorés véritables, mais, tenant compte de la présence d'une enveloppe extérieure à l'ectosarque, il réunit tout les Iléliozoaires Fig. 97. — lleterophrys marina. — n, noyaux; k, eiidosarque ; r, ectosarque (d'après Hertwig et Lesser). qui offrent cette enveloppe sous le nom de Heliozoa chiamydophora. Nous croyons que cette manière de voir doit être adoptée, au moins provisoirement. Les formes des Héliozoaires tout à fait nues, dont les Actinophrys et les Actinosphœrium représentent les meilleurs types, sont reliées aux formes nettement chlamydées comme les Helerophys par des formes intermédiaires. Les Astrodisculiis de Grecff ^ sont dans ce cas. Ils i. Greeff, Ueber Radiolarienarl'uje Rhiwpoden des sûssen Wassers, in Archiv f. mikr' Anat., V, p. 496. 104 PROTOZOAIRES. sont sphériques, formés d'un endosaïque contenant un seul noyau (il est coloré en rouge dans VAslrodisculusruber Greeff), d'un ecto- sarque granuleux et d'une couche enveloppante homogène, trans- parente, traversée par des rhizopodes rayonnants et droits qui partent de l'ectosarque. GreelTa admis que cette enveloppe était cou- verte d'une mince couche de silice, mais Archer' montre que cette opinion ne s'appuie sur aucun fait. Chondropus virldis'. — Cette espèce présente des caractères qui la distinguent nettement des précédentes, et qui pourraient servir de base à la constitution d'un groupe spécial d'IIéliozoaires si l'ani- Fig. 98. — Cystophrijs Hœckeliuna (d'après Archer), mal était mieux connu. Il vit dans les eaux douces; sa forme est sphérique; il est constitué par une substance fondamentale, proba- blement protoplasmique, jaunâtre, dans laquelle se pressent un grand nombre de capsules arrondies, colorées en vert. La substance fondamentale contient des granulations et de petits corpuscules falciformes; elle forme autour de la masse des capsules une sorte d'enveloppe homogène, analogue à celle que nous venons de décrire dans les Astrodisculiis, et dans laquelle circulent rapidement des courants de granulations. A travers l'enveloppe passent des rhizo- 1. Archer, in Quart. Journ. ofmicr. se, 1876, XVI, p. 348, tab. XXI, fig. 13. 2. Greeff, Ueber Radiolarien und Radiolarienartige Rhiozopoden des sùssen Wassers, in Arch. f. mikr. Anat., XI, p. 27, tab. II, fig. 18. RADIOLARIENS. 105 podes rigides, rayonnants, riches en granulations mobiles. Le point important dans l'organisation de cet êti;e est la nature des capsules vertes. Peut-être ces capsules peuvent-elles être comparées à celles que nous aurons à signaler dans les Radiolaires marins. Les obser- vations trop imparfaites dont cette forme a été l'objet ne permettent pas de résoudre cette question qui serait d'une grande valeur pour établir des relations entre les Iléliozoaires et les Euradiolaires. Cyslophrys H œckeliana Arguera — Cette espèce est fort inté- ressante, parce qu'elle indique la parenté des Iléliozoaires avec les Radiolaires. Son corps estirregulierementspherique.il est formé d'un grand nombre de cellules sphériques, noyées dans une subs- tance protoplasmique homogène, amorphe, qui forme autour de Fig. 9y. — UedriocijHtis pellucida (d'après Herlwig et Lesser). — n, noyau ; c, vacuoles contractiles. — 1, animal entier adulte; '2, animal en voie de division. l'ensemble une sorte de tunique, de laquelle portent des rhizopodes radiés, très nombreux. Chacune des cellules qui compose l'ensemble est formée de protoplasma et d'un noyau nucléole. Cette espèce peut donc être considérée comme une colonie d'individus. Les rhizopodes sont très souvent ramifiés, ce qui constitue un caractère rare chez les Héliozoaires. Hedriocystis pelhicida IIertw. et Less. -. — Cette espèce pour- rait être définie un Aclinophrijs pourvu d'une enveloppe muci- bgineuse et même d'un pédicule servant à le fixer sur les corps 1. On some Freshivater Rhizopoda new or little Known, 1809, IX, p. 259, tab. XVIf, fig-1,2. 2. Hertwic et Lesser, loc. cit., p. 225, tab. V, fig. 5. — Archer, Quart. Journ. of micr. se, 1877, p. 67; I87G, tab. XXII, fig. 21, 22. 106 PROTOZOAIRES. étrangers. Le corps est ovalaire ; il est constitué par un endosarque clair, pourvu d'un gros noyau, un ectosarque plus foncé émettant des rhizopodes radiés et droits, et une enveloppe mucilagineuse reliant entre eux les rhizopodes, autour de la base desquels elle s'élève un peu, de façon à donner au contour général de l'orga- nisme un aspect étoile. Le pédoncule est formé par la continuation de la tunique; il est comme elle incolore et homogène. On a con- staté que chez cet animal, la division du corps en vue de la multi- plication s'eiîectue avant la production de la tunique, mais alors que le pédoncule existe déjà. L'un des individus produits par la segmen- Fig. 100. — Pinacocystis nibicunda (d'après Hertwig el Lesser). k, endosarque; r, ectosarque. n, noyau ; tation transversale du corps reste fixé au pédoncule, tandis que l'autre se détache pour aller se fixer ailleurs. Le fait que le pédon- cule existe avant la tunique prouve bien nettement que le pédon- cule est d'abord constitué par un prolongement du protoplasma du corps, probablement un rhizopode, autour duquel se produit plus tard, comme -autour du corps, une tunique incolore, sécrétée nécessairement par le protoplasma. RADIOLARIENS. 107 1>. HÉLIOZOAIRES POURVUS D'UN SQUELETTE Pinacocyslis ruhiciinda ITkrtw. et Less. '. — Avec cette espèce, nous entrons dans les formes d'Héliozoaires pourvues d'un squelette véritable. Le P. rubicunda a été trouvé dans l'eau de mer. Son corps est sphérique, avec un endosarque un peu plus foncé que Fig. 101. — Acanlhocijstis aculeata (iVaiii'ès llertwig et Lesser). — /.-, endosarque; r, ectosarque ; c, c, vacuoles contiaclilcs ; b, pseudopode contracté. l'ectosarque, celui-ci émet des rhizopodes peu nombreux, et est coloré en brun par de nombreuses granulations. En dehors de l'ectosarque, à une petite distance de sa surface, se voit une enveloppe sphérique, i. HERTWiGet Lesser, loc. cit., p. 209, tab. IV, lig. 5. — Archer, loc. cit., 1876, p. 367, tab. XXI, fig. 10. 108 PROTOZOAIRES. constituant un véritable squelette extei'ne. Cette carapace est formée de plaques dures, siliceuses, appliquées les unes contre les autres, mais susceptibles de s'écarter, soit pour laisser entrer les corps étrangers destinés à servir à la nutrition, soit pour laisser sortir les détritus de la nutrition rejetés pai le protoplasma de l'ectosarquc. Le Pinaciophora fluviatilis Greeff ^, forme très voisine de la précédente, ayant une carapace constituée de la même façon, habite Hg. 102. — Raphidiophrys viridis (d'après Archer). les eaux salées, fait intéressant à signaler, parce qu'il montre que les Iléliozoaires n'appartiennent pas exclusivement, comme on l'a cru pendant longtemps aux eaux douces, et parce qu'il permet d'établir la relation de parenté des Héliozoaires et des Radio- laires. 1. Archer, loc. cit., p. 365, tab. XXI, fig. 6. RADIOLARIENS. 109 Acanlhocyslh aculeata IIetw. et Less. *. — Cette espèce ha- bite les eaux douces ; elle est arrondie avec un endosarquc clair, et un ectosarque foncé, très riche en granulations et creuse d'un grand nombre de vacuoles contenant des particules alimentaires de grosse taille. La carapace est sphérique; elle est formée de plaques irré- gulièrement juxtaposées et d'épines aiguës, légèrement courbées, faisant saillie extérieurement. Ces épines sont portées par les plaques de la carapace. Nous rencontrerons chez les Radiolaires des faits analogues. Baphidiophri/s viridis Archer-. — Cette forme rappelle beau- coup celle que nous avons étudiée plus haut sous le nom de Cysto- phrys Hœckeliana, mais elle en diffère par la présence d'un sque- lette. Le Raphidiophrys viridis habite les eaux douces; sa forme géné- rale est sphérique. Il est constitué par la réunion d'une douzaine ou plus de corps sphériques, dont chacun peut être comparé à un Adinophrys, de telle sorte que l'ensemble de l'animal forme une véritable colonie d'individus. Ces derniers sont enveloppés d'une substance finement granuleuse, probablement de nature protoplas- mique, les reliant les unes aux autres et formant autour de l'en- semble une sorte d'enveloppe de laquelle partent un grand nombre de rhizopodes radiés et dans laquelle sont épars d'innombrables spicules siliceux, enchevêtrés sans ordre et constituant un véri- table squelette externe. Chacun des individus sphériques qui entre dans la composition du Raphidiophrys viridis est pourvu d'un ou plusieurs noyaux nucléoles et contient dans sa partie périphérique ou ectosarque de nombreux corpuscules colorés en vert par du pig- ment chlorophyllien. Le Raphidiophrys elegans Hertw. et Lesser^ est très voisin du précédent. Il est également formé par l'association de nombreux individus sphériques, pourvus chacun d'un noyau ; mais ces indi- vidus sont dépourvus de corpuscules chlorophylliens et ils sont reliés les uns aux autres par des cordons très manifestes de la sub- stance presque incolore qui enveloppe l'ensemble et de laquelle partent les rhizopodes. Dans la portion périphérique de cette sub- 1. Archer, On some Freshwater Rh'uopoda new or little Kîiown, in Quart. Journ. of micr. se , 1869, IX, p. 255, tab, XVI, 11^. 2. — Voy. pour d'autres espèces de Raplii- diophnjs : Hertwjg et Lesser, loc. cit., p. 11)3. 2. Archer, Quart. Journ. of micr. se, 1876, XVI, p. 368, tab. XXII. 3. Hertwig et Lesser, ioc. cj(., p. 218, lab. IV, ûg. 1. — Archer, Quart. Jour. o( 1876, XI!, p. 374, tab. XXII, fig. l'J. 110 PROTOZOAIRES. stance, sont dispersés un très grand nombre de spicules courbées en arc. ChlathruUna elegans Gienk.'. — Dans toutes les espèces pourvues d'un squelette qui ont été précédemment étudiées, le squelette était formé de plaques ou de spicules indépendantes. Dans le ChlathruUna elegans, que nous pouvons prendre pour type d'un groupe diffé- Fig. 103. — Raphidiophrijs elegans (d'après Hertvvig et Lesser). rent d'Héliozoaires, le squelette, malgré l'opinion de Cienkowski, est formé, d'après Archer, llertwig et Lesser, d'une carapace unique, sphérique, enveloppant le corps de l'animal et percée de pores polygonaux par lesquels passent des rhizopodes radiés très 1, Cienkowski, in Arch. f. mikr, Anat., III, p, 311, tab. XVIII. RADIOLAUIKNS. 111 nombi-eux. Un loni;- pédicule cylindrique, Uibuleux, fixe l'animal aux corps étrangers. Le corps est formé de protoplasma creusé de vacuoles nombreuses, les unes remplies de li([uide, les autres contenant des particules solides nutritives. Le noyau est unique, arrondi et nucléole; il est très difficile de le voir. Les rhizopodes sont radiés, grêles, ils s'anastomosent facilement. Ils saisissent les particules alimentaires et les entraînent jusque dans l'in- térieur du corps, à travers les pores de la carapace. Lorsque le volume des corpuscules est trop considérable, plusieurs pseudo- podes s'unissent autour d'eux et la digestion se fait en dehors de la carapace. Les procédés de reproduction de celte espèce ont été étudiés par Cienkowski, par Hertwig et Lesser. Le corps de l'animal peut se Fig 1U4. — ClilatliruUna elegans (d'après Hertwig et Lesser). — s, pédicule; c, vacuoles contractiles ; v, vacuoles contenant des corps étrangers, dont une située au sommet d'un pseudopode. diviser en deux masses semblables qui sortent du test par une de ses ouvertures, puis se fixent par un pédoncule grôle et fabriquent une carapace. Un deuxième procédé de multiplication a été observé. L'animal s'enkyste, puis il se divise en un certain nombre de masses protoplasmiques qui s'entourent chacune d'une membrane épineuse; au bout d'un certain temps, le corps proloplasmique devient piriforme, acquiert un noyau, puis deux cils vibratiles et enfin se transforme en un animal semblable au parent. Un troi- sième procédé a été constaté par Hertwig et Lesser. Le corps de l'animal se divise en trois masses inégales, dont une aussi volumi- neuse que les deux autres ensemble. Les deux plus petites sortent de la carapace par l'un de ses orifices et se transforment aussitôt en zoospores nucléées, pourvues de deux cils vibratiles. Au bout d'une 112 PROTOZOAIRES. demi-heure environ, chaque zoospore se fixe par l'une de ses extré- mités sur un corps étranger, émet des rhizopodes et produit un pédoncule; puis elle s'enveloppe d'une carapace dont les auteurs n'ont pas pu suivre le développement. Quant à la troisième masse, celle qui est restée dans la carapace maternelle, elle paraît acquérir sur place et directement les caractères de l'adulte. g 2. — Caractères communs, parenté et division des héliozoaires Les Héliozoaires sont des animaux unicellulaires nus, pourvus d'un ou plusieurs noyaux, et émettant des rhizopodes grêles, filiformes, habituellement rigides, rarement anastomosés entre eux. Le proto- plasma qui constitue l'animal est presque toujours divisé en deux parties de densité différente : l'une centrale (endosarque), ordinai- rement plus dense, contenant le noyau, dépourvue de vacuoles ou ne possédant que des vacuoles de petite taille et non contractiles; l'autre, périphérique (ectosarque), creusée de vacuoles beaucoup plus grandes, pleines de liquide ou contenant des corpuscules solides, alimentaires, et de vacuoles contractiles ordinairement peu nom- breuses, souvent saillantes à la surface. L'ectosarque est fréquem- ment brunâtre, jaunâtre ou rougeâtre; cette coloration est due à des granulations solides. Dans certaines espèces, il contient des corpuscules arrondis, colorés en vert par du pigment chlorophyl- lien. Les rhizopodes partent habituellement de l'endosarque. Ils sont formés d'un fdament de protoplasma rendu rigide par la présence, dans son axe, d'une baguette filiforme, que certains zoologistes consi- dèrent comme de nature chitineuse, mais qui paraît être formée, en réalité, soit par du protoplasma plus dense que celui du corps et des rhizopodes, soit par une substance peu différente du proto- plasma. Nous avons vu que dans certaines formes le corps est enveloppé par une sorte de tunique plus ou moins épaisse, visqueuse, et que dans d'autres, des plaques ou des spicules siliceuses peuvent se dis- poser dans l'épaisseur ou à la surface de cette tunique et constituer un véritable squelette. N'oublions pas de rappeler que dans quelques genres, l'animal est fixé par un pédicule, sans doute d'abord proto- plasmique comme les rhizopodes, puis entouré d'une tunique ana- logue à celle qui enveloppe le corps et qui existe toujours chez les Héliozoaires pédoncules. Nous ne reviendrons pas sur les détails que nous avons déjà donnés à propos de la nutrition et de la respiration des Hélio- ADIOLARIENS. 113 zoaires. Je me bornerai à rappeler que la respiration est directe et qu'elle est facilitée par les grandes vacuoles dont ces animaux sont munis cl dans lesquelles s'accumule, d'une part l'eau riche en oxy- gène venue du dehors, d'autre part les produits de désassimilalion qui sont probablement éliminés, par le déplacement et la rupture des vacuoles. Pour ce qui concerne la nutrition, rappelons que les rhizopodes servent d'organes de préhension et que la digestion des aliments solides s'elîectue surtout dans les vacuoles de l'ectosarque, où les particules alimentaires existent toujours en grande quantité. Les mouvements des rhizopodes sont lents, mais ces filaments sont sans cesse parcourus par des courants de petites granulations. Quant aux mouvements de déplacement des animaux ils sont peu intenses ; les Héliozoaires se balancent ou tournent lentement sur eux-mêmes dans l'eau. La reproduction s'effectue surtout par division transversale. Les corps produits ainsi peuvent, soit prendre directement la forme adulte, soil s'enkyster ou produire des cils et vivre pendant un cer- tain temps à l'état de zoospores avant de revêtir les caractères de l'adulte. Les Héliozoaires peuvent être divisés, d'après la présence et l'ab- sence d'une tunique ou d'un squelette en trois grands groupes : Nus, Ghlamydés, Squelettileres. HELIOZOAIRES Cellule nue, formée de protoplasnia et d'un noyau nucléole. Proto- plasma divisé en endosarque et ectosarque; rhi- zopodes radiés, rarement anas- tomosés, rendus rigides par une baguette solide. Niido-Héliozoaires. Corps nu; pas de tunique; ni de squelette. Chlamydo-Héliozoaires. Corps enveloppé d'une tunique muciiaguieuse. \ Skeleto-Héliozoaires. Corps enveloppé d'une tunique mucilaçineuse et d'une cara- pace siliceuse, formée de pla- ques ou de spicules, ou d'une seule pièce sphérique percée de pores. Chalarothoraca. Squelette formé de- pièces distinctes. Desmothoraca. Squelette formé d'une seule pièce spiiériquc, percée de trous. Les Héliozoaires sont voisins des Amœbiens, auxquels ils ressem- blent par leur corps nu, et par la présence constante d'un noyau avec son nucléole, et de vacuoles contractiles, mais dont ils dif- 8 114 PROTOZOAIRES. lerent par la nature de leurs rhizopodes et par la différenciation à peu près constante du ju'otoplasma en deux parties dissemblables : l'endosarque et l'ectosarque. Par la nature de leurs rhizopodes les Héliozoaires se rapprochent beaucoup des Rhizomonériens, mais leurs rhizopodes ont moins de tendance à s'anastomoser que ceux des Rhizomonériens et s'en distinguent encore par la présence ha- bituelle, sinon constante, d'une baguette plus dense que le proto- plasma qui les rend rigides. II. Radiolaires. g I. — ÉTUDE DES PRINCIPALES FORMES I. RADIOLAIRES A UNE SEULE CAPSULE OU MONOCYTTARIENS. Thalassicola pelagica H/ECkel^ — Ce Radiolaire a été décrit pour la première fois par Ihcckel qui le trouva en abondance dans les eaux du détroit de Messine et put l'étudier à l'état vivant. Pour obtenir ces animaux en bon état, Hceckel recommande de Fig. 105. — Thalassicola pelagica (d'après Haeckel). les pêcher avec des vases en verre ; quand on les prend au filet, ils meurent et s'altèrent très rapidement. L'animal entier atteint jusqu'à 2 millimètres de diamètre. Il est sphérique et très transparent , entouré de pseudopodes radiés. Son 1. H^CKEL, Die Radiolarien. lena, 1862, p. 247, tab. I, lig. 1-5. RADIOLARIENS. 115 corps est formé de deux pailles bien distinctes : un endosarque limité par une membrane résistante et un ectosarque très riche en grandes alvéoles. La ca})sule qui limite l'endosarque et qui est décrite sous le nom de capsule centrale, atteint un demi-millimètie de diamètre ou môme davantage. Elle est constituée par une membrane sphé- rique, résistante, incolore, très élastique, épaisse. Sur une coupe transversale, elle montre de très nombreuses stries radiées qui répondent à autant de canalicules faisant communiquer la cavité de la capsule avec l'extérieur. Les mêmes coupes montrent encore, sur l'épaisseur de la membrane capsulaire, un petit nombre de stries circulaires, concentriques, qui répondent probablemeni à Fig. 1U6. — Portion de Thalassicola pelagica vue en coupe optique (d'après Heeckel). — m, capsule centrale; v, vacuole;/, cellule jaune. des couches superposées. La surface de la capsule offre un pointillé noirâtre, indiquant les pores qui la traversent. Au centre de la capsule centrale se trouve une grosse vésicule que Hœckel nomme vésicule interne {Innerblase),el qui répond sans nul doute au noyau delà cellule, si l'on admet que l'animal soit uni- cellulaire. Cette vésicule est remplie d'une substance protoplasmique visqueuse, claire, incolore, très finement granuleuse. Sa mem- brane limite est mince et transparente; vue de face, elle présente un aspect réticulé très remarquable, dû à ce qu'elle est soulevée en un très grand nombre de petites boursouflures ou évaginations remplies par la substance protoplasmique hyaline qui forme son contenu. 116 PROTOZOAIRES. En dehors du noyau ou vésicule interne, la capsule centrale offre un grand nombre de vacuoles sphériques, creusées dans un protoplasma granuleux d'autant plus dense qu'il est plus rap- proché du noyau. Ce protoplasma avec ses vacuoles constitue l'en- dosarque. Les vacuoles sont sphériques, claires et disposées très ré- gulièrement en rayon entre le noyau et la capsule de l'endosarque. Les espaces qui les séparent sont remplis par du protoplasma. Les vacuoles ou vésicules sphériques de l'endosarque sont limitées par du protoplasma épaissi en une membrane solide; elles sont remplies d'un liquide incolore et contiennent presque toujours une ou plu- sieurs grosses vésicules graisseuses, très réfringentes. Certains zoolo- gistes considèrent les vacuoles comme des cellules véritables, mais l'absence constante de noyau et la nature vésiculeuse qui les carac- térise rend cette manière de voir tout à fait inadmissible. Contre la face interne de la capsule limitante de l'endosarque se voient de trente à quarante ou même jusqu'à cent grandes gouttes sphériques de substance huileuse. L'ectosarque, situé en dehors de la capsule centrale, est formé de substance protoplasmique creusée d'énormes vacuoles sphériques. Hteckel lui donne pour ce motif le nom d'enveloppe alvéolée (Alveolen- hûllé). Son épaisseur est considérable; son diamètre est de quatre à six fois celui de la capsule centrale. Les alvéoles que contient l'ecto- sarque sont d'autant plus grandes qu'elles sont plus voisines de la périphérie. La substance protoplasmique interposée aux alvéoles est plus dense au voisinage de l'endosarque où elle communique, par les pores de la capsule, avec le protoplasma de l'endosarque. De cette couche protoplasmique profonde partent de nombreux pseudopodes grêles qui se prolongent entre les alvéoles et font saillie en dehors de l'ectosarque. Les pseudopodes manifestent une grande tendance à s'anastomoser entre les alvéoles pour former des masses protoplasmiques à aspect et à mouvements amœboïdes très remarquables. Les alvéoles de l'ec- tosarque sont tout à fait sphériques à lapériphérie, etplus ou moins polygonales dans le voisinage delà capsule centrale. Le protoplasma de l'ectosarque n'est pas pigmenté comme dans un grand nombre d'autres Radiolaires; mais, dans le protoplasma voisin de la capsule où s'accumule d'habitude le pigment, on constate la présence d'un très grand nombre de globules graisseux réfringents. Dans cette région et aussi dans le protoplasma interposé aux al- véoles de l'ectosarque se voient un grand nombre de vésicules co- lorées en jaune, sphériques, limitées par une membrane propre très UADIOLARIENS. 117 mince. On ignore le rôle de ces vésicules ou a cellules jaunes » qui se trouvent dans 1.1 plupart des Radiolaires. La partie des pseudopodes qui fait saillie en dehors de l'ectosar- que présente de nombreuses granulations qui se meuvent avec une assez grande rapidité sur les individus bien vivants. Le Thalassicola nndeata Huxley', qui est voisin du précédent, possède quelques caractères de détail qu'il est bonde signaler. La cap- sule centrale présente, indépendamment des pores signalés pi us haut, des épaississemenls en forme de lignes saillantes disposées en réseau à sa surface qui en acquiert un aspect très remarquable. Le noyau ou vésicule interne situé au centre de l'endosarque est lisse à sa surface. La couche protoplasmique de Tectosarque située contre V\is. 107 — l'oitiuii (1:3 l'ectDsaniuc du TkalassicoUi nucleata (d'aiurs ll.ockel). V, alvéoles; j, cellules jaunes ; r, pseuiioijodcs. la capsule centrale est colorée par un pigment foncé. Les pseudo- podes qui en partent sont gros, cylindriques, n'ont aucune tendance à s'anastomoser les uns avec les autres et se prolongent en dehors de l'ectosarque en cordons cylindriques qui se nouent au niveau de leurs extrémités libres et donnent à cette espèce un aspect très caractéristique. Phy^emalium J/^H/eri Schneider". — Celte espèce se distingue "des précédentes par deux caractères importants, dont un acquerra, dans les formes que nous aurons ultérieurement à examiner, une im- portance de plus en plus considérable. 1. H.ECKEL, Monalsb.,\m<^, p. 71)'.); Die liadiol arien, \s. 203, tub. 111, fig. 1-5 2. Die liadiolarien, p. 260, lab. III, fig. 6-9. 118 PROTOZOAIRES. La capsule centrale est très épaisse ; elle limite un endosarque of- frant la même structure que dans les espèces précédentes, mais re- marquable par la forme des vacuoles qui est pyramidale, à base appliquée contre la capsule et à faces latérales limitées par du proto- plasma qui forme entre elles des rayons réguliers. En dehors de la capsule se voit la couche interne du protoplasma de l'endosarque qui est pigmentée comme dans le Thalassicola nucleata. On voit que par l'endosarque les Physematium ne se distinguent pas beaucoup des formes précédemment étudiées. Il n'en est pas de même pour l'ectosarque. Ce dernier est formé d'une couche relati- j m. Fig. 108. — Physematium Mû lleri (d'après Hœckel). vement peu épaisse de protoplasma pigmenté, appliqué contre la capsule centrale et contenant un petit nombre d'alvéoles sphériques, très peu volumineuses, et quelques vésicules jaunes. De cette couche protoplasmique partent des pseudopodes qui s'anastomosent entre eux, particulièrement vers la base et s'éloignent en rayonnant. Il n'existe donc pas ici de véritable couche alvéolaire et l'endosarque se trouve réduit à la portion qui dans les Thctlasskola avoisine immé- diatement la capsule. Indépendamment de ce premier caractère, qui persistera dans tous les Radiolaires dont nous aurons désormais à parler, en s'exagérant RADIOLARIENS. 119 plusoii moins,\cs Phi/aemat ium en présentent un autre également très important. En dehors de la capsule centrale, se voient un grand nombre de spiculcs fusiformes, épars, disposés tangentiellement par rapport à la surface delà capsule. Ces spicules sont constitués par de courtes baguettes pointues aux deux extrémités, tantôt simples, tantôt munies de petites dents latérales. Leur présence à la surface de la cap§ule caractérise le premier pas fait par les Radiolaires vers l'acquisition d'un squelette siliceux. Dans VAulacantha Scolymaulha H.eckel*, qui est très voisin des Fig. 100. — Zygosfephanus MilUeri (d'après Hœckel). Phy semât ium, il existe, indépendamment des spicules couchés tan- gentiellement à la surface de la capsule centrale que nous avons si- gnalés dans les Physematiurriy d'autres spicules disposés en rayons à la surface de la capsule et indépendants des premiers. Dans le Thalassosphœra feZ/itrca II.eckel-, l'ectosarque oflVe les 1. Huxley, in Ann. and Mnqaz,. of Nat. hisf., sér. 2, I8ôl, VIII, p. .135, tab. XVI fig. A. — H/ECKEL, Die Radiolarien, p. 210, tab. IV, fig i-5. 2. Schneider, in MûUer's Archiv f. Anat. und Phtjsiol., 1858, p. 38, tab III, B.. fig. 1-5. — H^cKEL, Die Radiolarien , p. 256, tab. XII, lig. 6-9. 120 l'IlOTOZOAlRES. mêmes caractères, mais le squelette devient plus net; il est formé de baguettes siliceuses plusieurs fois ramifiées dichotomiquement, dis- posées en dehors de la capsule centrale dont le contenu est coloré par un pigment rouge. Le Zygostephanus MiUhri H/eck. ' offre un squelette un peu plus complet. Il est formé en effet de deux anneaux siliceux, elliptiques, disposés en croix et soudés au niveau de leurs points de rencontre. De la face externe de ces anneaux partent de longues épines siliceuses disposées en rayonnant. La capsule centrale est logée au centre des w////i;^ I ''il' Fig. 110. — Acantlwctesmia prismaliciis (d'npriis Hicckel). anneaux; elle est entourée de protoplasma peu alvéolé, riche en grandes vésicules jaunes. Dans VAcanthodesmia prismaticus il est formé de bagueltes siUceuses disposées de façon à constituer un cadre prismatique, au centre duquel se trouve la capsule centrale et l'ectosarque, et dont les larges mailles laissent passer des pseudopodes innom- brables. EucecrypJtalus ShnUzei ILeck.-. — Cette espèce nous fait faire un pas de plus vers la formation du squelette des Radiolaires, en 1. H^CKEL, loc. cit., p. 2G0, tab. Xli, fig. 2. 2. H.ïCKEL, loc. cit., p. 309, tab. V, fig. 12-19. r.ADIO LARIENS. 121 même temps que la capsule centrale présente des caractères particu- mm Fig. 111. — Eucecrijplwlus Shultiei (iraprès Hœekcl). liers. Le squelette est représenté par un treillage siliceux, à mailles polygonales, très régulières. Ce treillage affecte la forme d'un cha- Fig. L^. — Carpocanium Diadema (ifapiL'S Hiccki-1). peau pointu, à bords très évasés el garnis de deux rangées diver- 122 PROTOZOAIRES. gentes de pointes saillantes. Le sommet du chapeau porte une petite Fig. 113. — Heliospliœra iitennis (il'aprrs Hœckel). yfwm Fig. 114. — Heliosphœra Aclinota (d'après Hœckel). pointe saillante. Quelques baguettes droites et plus fortes que le RADIOLARIENS. 1-23 reste du treillage descendent depuis la pointe du chapeau jusqu'à son bord. La capsule centrale est lopée dans le fond de ce chapeau, près de la pointe; elle est colorée par un pigment verdâtre et divisée dans le bas en quatre gros lobes ai rondis, unis par leur sommet qui est logé dans la pointe du chapeau. Autour de la capsule il existe du proto- plasma émettant des pseudopodes nombreux et contenant de petites capsules jaunes. Les pseudopodes, très anastomosés entre eux, sor- tent par la très large ouverture du chapeau et par les intervalles des mailles du squelette. Dans \eCarpocanium Dktdema ILeckel^ qui appartient au même Fig. 115. — lleliospltœra elcgans (d'après Hœckel). groupe que l'espèce précédente et offre comme lui une capsule pluri- lobée, le squelette est également formé par un grillage siliceux in- complet, mais qui tend à se fermer. Il alïecte la forme d'une sorte de casque conique, ovoïde, arrondi au sommet, ouvert dans le bas par un orifice beaucoup plus étroit que la région médiane et bordé de dents coniques. Les pseudopodes rayonnent à travers les mailles du squelette et sortent en un gros faisceau par l'orifice inférieur. 1. H/ECKEL, loc. cit., p. -200, t;ib. V. fig. 1. 124 PROTOZOAIRES. Dans d'autres formes du même groupe le squelelte reste toujours incomplet, mais il se divise en compartiments collatéraux ou super- posés qui répondent probablement aux lobes de la capsule centrale. Le mode de formation du squelette est dans ces cas trop peu connu pour que nous puissions nous arrêter sur les animaux qui présentent ces caractères. Nous reviendrons plus tard sur les caractères et la division de cet énorme groupe qui représente dans les Radiolaires la forme polylhalarae que nous avons déjà trouvée dans les Foramini- féres. Heliosphœra inermis H^eckel'. — Cette espèce, trouvée vivante par Ikeckel dans les environs de Messine, peut servir de point de dé- part pour toute une grande série de formes de Radiolaires dans les- quelles il existe un squelelte complet, c'est-à-dire enveloppant com- plètement la capsule centrale qui est toujours unique et organisée à peu près comme dans les Tlialassicola, tandis que l'ectosarque re- semble plus ou moins à celui des Physematiiim. Le squelette de Y Heliosphœra inermis est constitué par un gril- lage siliceux, sphérique, à mailles polygonales, larges, très régu- lières. Au centre du squelette se voient la capsule centrale et l'ecto- sarque dont les pseudopodes anastomosés, grêles, traversent les mailles du squelette. Heliosphœra Actinota Ejeck. -. — Cette espèce nous montre un degré de plus dans la complexité du squelette siliceux des Radio- laires. On y trouve, comme dans l'espèce précédente, une splière siliceuse, grillagée, à larges mailles ; mais desnœuds de rencontredes baguettes qui limitent ces mailles, partent, en des points nettement dé- terminés et constants pour une même espèce, ainsi que l'a bien montré Millier, des épines qui s'élèvent en rayonnant autour de la spbère. Dans l'i/. Actinota, il existe quatre épines beaucoup plus grandes que les autres et disposées de façon à former une grande croix à quatre branches égales. Entre elles s'en trouvent d'autres plus petites, entre lesquelles s'interposent de plus petites encore. Dans V Heliosphœra elegans ILeckel ^ la sphère siliceuse émet, au niveau des nœuds de ses mailles, des épines siliceuses de diverses grandeurs, dispersées avec une très grande régularité. Le Diplosphœra gracilis ILeck.'' offre, comme l'espèce précédente, une sphère grillagée de laquelle s'élèvent des épines radiales, mais de I H/ECKEL, loc. cit., p. 351, lab. IX, fig. 1. 2. Loc. clt , p. 352, tab. IX, fig. 3. 3. Loc. cil., tab. IX, fig. 5. 4. Loc. cit., p. o'>i, tab. X, fig. 1. RADIOLAllIKNS. 125 celles-ci partent des filamenls siliceux très grêles qui s'anastomosent les uns avec les autres très irrégulièrement, de façon à former un deuxième filet siliceux, à mailles larges, irrégulières, incomplètes, situé en dehors du premier. Da.ns V Arachnosphœr a myriacaiilha ILeck. *, on compte ainsi qua- tre ou cinq filets siliceux grêles, à mailles irrégulières, disposés en Fig. IIG. — Cœlodendrum ramosissimum (d'après Hi.eckel). dehors d'une sphère centrale siliceuse dont les mailles sont très ré- gulières. A côté des formes précédentes, nous pouvons en placer un certain nombre d'autres ayant pour type les Aulosphœra, dans lesquelles le squelette est également formé par une sphère grillagée siliceuse 1. Loc. cit., p. 357, tah. XI, n-. :J; tab. XI, (ig- 3-4. 120 PROTOZOAIRES. à mailles régulières, disposées en dehors de la capsule centrale comme dans les Heliosphœra, mais de cette sphère parlent des rayons épi- neux lubuleux dont la cavité loge des filaments protoplasmiques qui sortent par l'extrémité des rayons et vont se confondre avec les au- tres pseudopodes. Les formes de ces squelettes peuvent d'ailleurs se multiplier énormément, mais en conservant toujours des rayons tu- buleux, simples, ou plus ou moins ramifiés. Dans le Cœlodendnim ramosissimum II^eckel '■ ces rayons sont très ramifiés et enchevêtrés les uns dans les autres. Dans toutes les former de Radiolaires dont nous venons de parler, Fig. 117. — Arachnosphœra myriacantha (d'après Hœckel). le squelette est situé en dehors de la capsule centrale, et, quelle que soit la complication qu'il atteigne, cette capsule est toujours intacte. Dans toute une autre grande série de formes, au contraire, la cap- sule centrale est toujours perforée par le squelette, même alors que ce dernier est relativement peu développé. Nous nous bornerons à indiquer quelques-unes de ces formes dont les complications sont aussi vaiiées que l'imagination peut le rêver, mais qui ont été très bien groupées par Ilceckel dans un tableau de la classification des Radio- laires que nous reproduisons plus bas. 1. Loc. cit., lab. XIII, tlg. i-4. RADIO LA RI EN s. 127 Dans les formes les plus simples de ce groupe, par exemple dans les Acanthometra^, le sqiielelle esL formé de simples baguettes siliceuses disposées en rayonnant et perforant la capsule centrale, pour se réunir au centre de sa cavité où elles se bornent à s'accoler sans se fusionner. Dans les Aslrolithlnm le squelette est formé de baguettes radiales disposées de la même faron, mais se fusionnant dans la cavité de la capsule centrale en une pièce uni([ue, de forme étoilée. Fii;, lis. Acantlwmetra Mïdleri (d'après Hœckcl). I Dans les Cladococcus -, le squelette est formé d'une sphère gril- lagée, située en dedans de la capsule centrale et émettant, par sa face externe, des piquants qui traversent la capsule et rayonnent en de- hors d'elle. Dans VActinomma asleracanlhion'\ le squelette est formé de trois 1. H.ECKEL, Die liadiolarien, p. 370, t;ib. XV, iig. i-'J. 2. H.ECKEL, loc. cit., p. -iOU, tab. XIII, fig. 7-10. 3. lUcKEL, loc. cit., p. 367, tab. XXI II, fig. 5-G. 128 PROTOZOAIRES. sphères siliceuses grillagées, concentriques, reliées les unes aux au- tres par des piquants raJiés; l'une des splières est située en dedans de la capsule centrale, tandis que les autres sont extérieures; la cap- sule centrale est donc perforée parles piquants qui relient la sphère intérieure aux sphères extérieures, J)3ins VAniphilonche iMessanensis ILeckel'- le squelette est l'ormé d'une longue baguette qui traverse de part en part la capsule et à laquelle se rattachent d'autres baguettes plus petites, radiées. Dans les Rhizosphœra et les Heliodisciis les baguettes radiales sont reliées les unes aux autres par des sphères siliceuses à mailles plus ou moins larges. Diploconus fasces H.eckel-. — Cette espèce possède un squelette d'organisation très remarquable et qui peut servir de point de départ à des varia- tions nouvelles. Il est formé d'une sorte de cage tubuleuse élargieaux deux extrémités qui sont ouvertes, rétrécie au cen- tre, non grillagée. La capsule centrale est logée dans ce tube et se montre comme lui étranglée dans sa partie mé- diane. Elle est traversée de part en part par une grosse épine siliceuse, pointue aux deux extrémités et disposée suivant l'axelongitudinaldutube siliceux. D'autres rayons partent du milieu de cette base siliceuse et s'en vont en rayonnant après avoir tra- versé la capsule centrale et le tube siliceux. Les SpongososphœyaEïmE!;^BERQ^ rappellent les Actinomma parce fait qu'ils possèdent une sphère à mailles siliceuses logée en dedans de la capsule centrale; mais, en dehors delà capsule, leur squelette se complète par un tissu spongieux très épais que traversent des épines siliceuses radiales. Dans d'autres formes voisines, le squelette est formé, aussi bien en dedansqu'endehorsdela capsule, d'un tissu siliceux, spongieux, Fi". 119. — Actinuinma astheracanlliion . [.Momlsb. der Berlin. Acad., 18i7, p. 5i. — H.ickel, Radiolarien, 4ô4, tab. XVI, fig. i. ± Loc. cit., lab. XXVI, fig. 1-5 cl tab. XII, fig. 11-13. 3. Loc. cit., tab. XXVI, lig. 1-3. RADIOLARIENS. 12» c'est-à-dire constitué par une masse de trabécules entre-croisées sans ordre dans tous les sens. Fig. 120. — Amphilonche Messanensis (d'après Hœckel). Trematodiscus sorites H/ECkel*. — Il peut servir dépeint de départ pour une série nombreuse de formes ayant cela de commun 1. Die Radiolarien, p. 486, tab. XIX, (Ig. 2. 130 PROTOZOAIRES, avec les dernières dont nous venoHs de parler que le squelette siliceux s'étend jusqu'au centre de la capsule centrale qui se trouve trans- percée de tous les côtés, mais se distinguant par l'organisation même du squelette. Celui-ci est formé de deux plaques siliceuses, convexes suj- une de leurs faces et concaves sur l'autre, creusées de trous ar- rondis ou un peu elliptiques. Ces deux plaques sont unies l'une à l'autre partout leur pourtour et se regardent par leur face concave de façon à figurer une lentille biconvexe creuse. Entre les deux plaques sont disposées des travées siliceuses en forme d'anneaux régulièrement Fig. 121. — Rhiwsphœra leptonina (d'après Hseckel). concentriques reliés les uns avec les autres de dedans en dehors par des travées radiales très nombreuses, limitant des espaces vides. La capsule occupe le centre de la cavité de la lentille; elle est traversée par les travées siliceuses qui relient les plaques. Du protoplasma qui entoure la capsule partent des pseudopodes qui sortent de tous les côtés à travers les trous dont sont percées les plaques discoïdes. Dans d'autres formes du même groupe ce sont des spirales sili- ceuses qui sont disposées entre les plaques discoïdes. La disposition desplaquesetcelledes baguettes placées entre elles est assez variable RADIOLARIENS. 131 pour donner naissance à un nombre très considérable de formes. Dans toutes les formes de Radiolaires étudiées jusqu'ici il n'existe qu'une seule capsule centrale; de là le nom de Motiocyllariens ou Monozoaires donné à ces formes. Dans les formes que nous avons encore à passer en revue, il existe au contraire plusieurs capsules centrales, de sorte que nous pouvons Fig. 122. — Dlploconna fasces (d'après Haeckel). Fig. 123. — [kliodiscus phacodisctis (d'après^ Haeckel). considérer ces formes comme des colonies résultant de la réunion d'un nombre variable d'individus. g 2. — RADIOLAIRES PO LY C TITARIEN Collozoum inerme II^ck. *. — Nous pouvons prendre comme premier exemple de ces dernières formes qu'on a réunies sous le 1. Loc, cit., p. 522, tab. XXXV, fig. 1-U. 132 PROTOZOAIRES. nom de Polycyttariens ou Polyzoaires, le Collozoum inerme Uaùg- KEL. Cet animal est sphérique, formé par la réunion d'un grand nombre de capsules remplies d'un protoplasma creusé de grandes vacuoles. Toutes ces capsules se ressemblent ; elles sont disposées sur plusieurs cercles concentriques, et offrent chacune à peu près tous les caractères de la capsule centrale des Radiolaires dont nous avons déjà parlé. Dans l'intervalle qui sépare les cap- sules multiples, on trouve des vacuoles et des cellules jaunes; tout à fait à la périphérie, se voient un grand nombre de rayons protoplasmiques, divergents dans tous les sens. On peut Trematodiscus Soiites donc comparer le Collozoum inerme, à une colonie de Radiolaires simples. Dans d'autres espèces, le Sphœrozoum italicum IL^ck.*, par exemple, l'ori^anisation est la même, mais la capsule possède un sque- lette formé par des spicules disposées tangentiellement à sa surface. DaLïis \e Colhsphœra Hîioclei/iiWjEGHEL^, chaque capsule est en- Fi2. 124. (d'après Hœckel). Fig. 125. — Collozoum inerme (d'après Hseckel). lourée d'un squelette siliceux sphérique à mailles polyédriques, comme cela a lieu chez des formes plus simples que nous connais- sons déjà. 1. Loc. cit., p. 5215, tab. XXXIH, fig. 1, 2. 2. Loc. cit. p. 534 tab. XXXIV, fig, 1-11. RADIOLARIENS. 133 Il est facile de comprendre que, partant de ce point, on puisse arriver à des formes que l'on ne connaît pas encore, mais qui pour- ^^ m- Eig. 126. — Sphœroioum Ilaliciim (d'après Hœckel). raient être aussi variées que celles qui nous ont été présentées par les Radiolaires simples, la différence consistant toujours en ce que Fig. 127. — Collosphœra fluxleuii. dans le groupe dont nous parlons, les capsules centrales étant multiples, les squelettes le sont également. Nous croyons inutile 134 PROTOZOAIRES. d'entrer ici dans réliide de ces formes qui sont d'ailleurs beaucoup moins nombreuses que celles des Monocyttariens. p. — CAnACTÈRES COMMUNS, CLASSIFICATION ET PARENTÉ DES RADIOLAIRES Il est facile de distinguer parmi les caractères des formes décrites plus haut ceux qui sont constants et ceux qui au contraire sont plus ou moins variables. Les trois caractères les plus constants, ceux qui donnent aux Ra- diolaires leur physionomie spéciale, sont : 1" l'absence de membrane d'enveloppe; 2" la division du protoplasma qui forme le corps de l'animal en deux portions toujours distinctes : l'une centrale (endosarque), entourée d'une membrane propre (capsule centrale) et contenant une vésicule centrale ou noyau; l'autre périphérique (ectosarque), nue et émettant des pseudopodes grêles, radiés, plus ou moins anastomosés entre eux et pourvus de granulations qu'en- traînent des courants protoplasmiques manifestes. Nous devons signaler encore parmi les caractères communs aux Radiolaires la présence, soit à la fois dans l'ectosarque et dans l'en- dosarque (Thalassicola), soit particulièrement dans l'endosarque {Heliosphœra, etc.), de vésicules très grandes, sphériques ou parfois polygonales par pression réciproque, remplies d'un liquide clair, et contenant aussi quelquefois de grosses gouttelettes huileuses, très réfringentes. J'ai déjà dit plus haut que ces larges vésicules sont con- sidérées par quelques zoologistes comme des cellules véritables, et j'ai exposé les motifs pour lesquels cette opinion me paraît devoir être rejetée. Indépendamment de ces grandes vésicules ou alvéoles on trouve dans presque tous les Radiolaires des vésicules jaunes (cellules jaunes) dont le rôle est encore tout à fait inconnu, et dont la valeur morpliologique est également discutable. Rappelons encore la présence fréquente dans les Radiolaires d'un pigment, tantôt dissous dans le liquide de la vésicule centrale, tantôt à l'état de granulations dans la couche protoplasmique située en dehors et dans le voisinage de la vésicule centrale. Le squelette des Radiolaires est toujours, quand il existe, formé de silice; nous ne reviendrons pas ici sur les formes nombreuses qu'il peut revêtir; bornons-nous à rappeler que son caractère essentiel et constant est d'être formé de baguettes situées dans l'épaisseur même du protoplasma du corps de l'animal, et dis- posées soit en simples rayons, soit en réseaux à mailles plus ou KADlOLAUlIiNS. 135 moins larges. Un caractère important de ce squelette est la régula- nte géométrique des formes qu'il atîecte, régularité qui ne se pré- sente dans aucun autre groupe d'animaux avec la même netteté. Il est fort difficile d'expliquer la j)roduction de ces formes géomé- triques. Nous pouvons cc})endant être mis sur la voie d'une expli- cation plausible de ce phénomène, si nous ne perdons pas de vue que le squelette des Radiolaires, comme celui de tous les autres organismes vivants, est l'œuvre du proloplasma. Le protoplasma vivant travaille surplace; il prend dans l'eau au milieu de laquelle s'écoule son existence les principes inorganiques qui doivent entrer dans la composition du squelette et ])Our lesquels sa propre compo- sition lui donne une affinité spéciale. Dans le cas actuel, ce corps inorganique est la silice ou tout au moins un sel siliceux dissous dans l'eau et susceptible de produire de la silice insoluble, après avoir été absorbé parle Radiolaire vivant. Rappelons-nous mainte- nant que, d'après l'hypothèse généralement admise aujourd'hui, le protoplasma est formé de molécules solides polyédriques, séparées les unes des autres par un liquide. S'il en est ainsi, on pourra sup- poser que ces molécules elles-mêmes sont groupées de façon à former des figures plus grandes, nécessairement géométriques, limitées par des courants liquides au niveau desquels pourra se déposer la silice destinée à former le squelette. Ce dernier sera donc fatalement con- stitué par des pièces disposées de façon à former des figures géomé- triques très régulières. Telle est l'explication à laquelle peut nous conduire la manière de voir admise par les naturalistes au sujet de la constitution du protoplasma. Si cette explication est légi- time, nous nous trouvons en présence d'un fait confirmant plei- nement ce que vous m'avez déjà bien des fois entendu dire, qu'il n'y a pas un seul acte produit par l'organisme des êtres vivants qui n'ait été ou ne puisse être, tôt ou tard, expliqué par des phéno- mènes j)uiement physiques ou chimiques. La respiration et la nutrition s'effectuent dans les Radiolaires comme dans les Héliozoaires. Les rhizopodes saisissent les corpus- cules alimentaires solides et les attirent dans l'ectosarque où ils sont digérés. La respiration s'eftectue directement. Les mouvements sont lents, semblables à ceux des Héliozoaires. On ne sait à peu près rien de la reproduction des Radiolaires. Il est très probable qu'ils se reproduisent par la segmentation de leur protoplasma, mais on ignore de quelle façon cette segmentation s'effectue. Schneider a constaté que la capsule centrale du Thalassicola 136 PROTOZOAIKES. micleataUjECK. séparée de l'animal, peut produire un individu nou- veau. Ce phénomène n'a rien qui puisse nous étonner, étant donnés les pores qui traversent la capsule centrale et par lesquels le proto- plasma contenu dans sa cavité peut s'épancher au dehors. Dans les Radiolaires Polycyttariens HEeckel a constaté une multi- plication par division. Le corps de l'animal se segmente tout entier en deux parties à peu près égales qui vivent séparées. « L'étrangle- ment et la scission de la capsule centrale produisent des amas de cel- lules qui se séparent les unes des autres et vont former des colonies distinctes. » La capsule centrale des Radiolaires est très générale ment regardée comme jouant un rôle important dans la reproduc- tion. John Mûller ^ a constaté dans la capsule centrale d'un Acan- thometra la présence de petits corps mobiles, probablement pro- duits par la division du protoplasma contenu dans la capsule. Hseckel- a constaté également dans la capsule centrale du Sphœro- zoum, la présence de corps mobiles, flagellés, considérés comme destinés à servir à la reproduction. Mais les observations les plus précises que nous connaissions à cet égard, sont celles qui ont été laites par Cienkowski^ Dans le Collosphœra Huxlei/ii, il vit appa- raître dans le contenu de la capsule, plusieurs vésicules délicates qui se divisèrent ensuite en corps plus petits dont il ne put pour- suivre' le sort. Dans des Collospluera spinosa, observés à Naples en février, il trouva la capsule centrale remplie d'un grand nombre de petits corps sphériques, mobiles, qui dans un cas sortirent de la capsule et prirent la forme de zoospores ciliées. Il nous sera maintenant facile d'établir la parenté des Radiolaires. Ils sont manifestement très voisins des Foraminifères dont le proto- plasma est, comme celui des Radiolaires, nu à la surface, et émet des pseudopodes radiés, habituellement anastomosés et pourvus de granulations et de courants protoplasmiques. Mais les Radiolaires se distinguent nettement des Foraminifères : en premier lieu, par la division du protoplasma en un endosarque et un ectosarque, par la présence d'une membrane autour de l'en- dosarque; en second lieu, parlanature et le siège du squelette quand il existe. Le squelette des Foraminifères est toujours périphérique, chitineux ou calcaire; celui des Radiolaires est siliceux, situé dans l'épaisseur même du protoplasma et formé de baguettes tantôt sim- plement rayonnantes, tantôt disposées en grillages, tandis que le 1. In Abhandlungen der Berl. Akad., 1858. 2. Die Radiloarien, p. 147, tab. XXXIII, fig. 1-9. ;^. In Arch.f. mil.r. Anat., 1871, VII. RADIOLARIENS. 137 squelette des Foraminifcres est formé de test à parois pleines ou simplement munies de pores très fins. On peut admettre avec quelque chance de ne pas se tromper, que les Radiolaires et les Foraminifères sont issus d'une souche com- mune représentée par les Rhizomonériens. Cette opinion est plus probable que celle qui considérerait les Radiolaires comme issus des Foraminifères, ou les Foraminifères comme issus des Radio- laires. Ces deux groupes produits par une même souche ont évolué ensuite parallèlement, et il est facile de trouver en eux des formes tout à fait analogues. Dans les deux groupes, on passe de formes d'abord très simples, pourvues d'un squelette simplement chitineux, à des formes pourvues d'un squelette plus complexe, mais d'un côté, encore simples, puis à des formes composées, les Poly- thalame^f les Cyrlida et les Polycyllaria de l'autre. Ces deux groupes se terminent de la mêm.e façon en s'épuisant. Il n'existe en effet aucune autre classe de Protozoaires qu'on puisse considérer comme dérivant soit des Foraminifères, soit des Radiolaires. Les Radiolaires sont tous des animaux aquatiques. Un petit nombre seulement, les Âctinophryens, habitent les eaux douces, lesautres sont marins. Les Radiolaires d'eau douce se trouvent habituellement dans la vase ou le sable. Quant aux Radiolaires marins ils vivent surtout à la surface de la mer ou entre deux eaux. Après la mort des animaux, les squelettes tombent au fond de la mer et contribuent h. en former le sol. Ainsi que nous l'avons dit en parlant des Foraminifères, les Radio- laires sont relativement peu nombreux entre le 60'' degré de latitude nord et le 60" de latitude sud. Au delà de ces limites, au contraire, entre les pôles, les Radiolaires sont extrêmement nombreux. Dans le sol des mers polaires leurs squelettes prédominent sur ceux des Foraminifères. Rs y sont accompagnés de très nombreux squelettes également siliceux de Diatomacées. Les squelettes des Radiolaires se montrent en grande quantité dans certains dépôts géologiques. Huxley pense qu'ils ont dû être très abondants dans les terrains crétacés où cependant on ne les trouve plus aujourd'hui. Il attribue celait à ce que les squelettes ont été dissous, puis reprécipilés à l'état de silex pour former les rognons siliceux qui abondent dans la craie. En tenant compte des caractères indiqués plus haut, on peut diviser les Radiolaires, suivant qu'ils vivent isolés ou en colonies, en deux grands groupes : les Monocyllariens ou Monozoaires, dans 138 PROTOZOAIRES. lesquels les individus sont isolés et ne présentent, par conséquent, qu'une seule capsule centrale ; et les Polycyllariens ou Polyzoaires, dont les individus se réunissent en colonies sphériques qui présen- tent autant de capsules centrales qu'elles comprennent d'individus. Les Monocyttariens eux-mêmes peuvent être subdivisés, d'après la présence ou l'absence d'un squelette, en un certain nombre de groupes secondaires. Nous résumons dans le tableau suivant les caractères de ces grandes divisions : Allthidés ou Thalassicoli- dés. Pas de squelette sili- ceux. Capsule centrale très développée. — Marins. Radiolaires. — Corps protoplasinique nu ; divisé en deux par- ties : l'une centrale toujours entourée d'une « capsule cen- tral e » , 1 autre péri- phérique émettant de très nombreux pseudopodes radiés, ordinairement anas- tomosés. Squelette siliceux formé de baguettes diverse- ment agencées. MONOCVTTARIENS {Monocyttaria). Individus isolés. Une seule cap- sule centrale. Polycyttariens. Individus réu- nis en colonie. Plusieurs cap- sules centrales. Ectolithldés. Squelette si- liceux tou- jours extra- capsulaire. Entolithidés . Squelette ex- tra-capsulaire et intra-cap- sulaire. Alilhidés. Sans squelette. Lithidés. Pour- vus d'un sque- lette. CyHidés. Sque- lette largement ouvert à une extrémité aune ou plusieurs chambres in- co mplètement closes. Ampkilidés. — Squelette formé de spiculos ou de sphères gril- lagées dispo- sées en dehors de la capsule centrale, et com- plètes. RADIOLARIENS. 139 Quant à la division des Radiolaires en tribus, familles et genres, nous nous bornons à reproduire la classification de llœckel : FAMILLES, SOUS-FAMILLES ET GENRES DES RADIOLAIRES (d'APRÈS HA-CKEL) A. - RADIOLAlllA MONOZOA (MONOCYTTARIA). Car. : Radiolaires pourvus d'une seule capsule centrale; animaux unicellulaires, vivant isolés. Aa. — ECTOLITHIA. Car. : Radiolaires monozoaires sans squelette ou avec un squelette extra-capsu- laire. Tribu I. — Collida. Car.: Pas de squelette, ou squelette formé simplement de spicules adhérentes à la capsule centrale. Capsule centrale sphérique. Fam. 1. Thalassicollida. — Pas de squelette. Genres : Thalassicolla, Thalassolampe. Fam. II. Thalassosph/ERIDA. Squelette formé de simples spicules disposées tan- gentiellement à la surface de la capsule centrale. Genres : Physematium, Thalassosphœra, Thalassoplancta. Fam. III. AuLACANTHiDA. — Squelette formé de spicules disposées en partie tan- gentiellement et en partie radialement à la surface de la capsule centrale. Genre : Aulacantha. Tribu II. — Acanthodesmida. Caractères de la famille. Fam. IV. Acanthodesmida. — Le squelette est formé de quelques bandes ou bâtonnets irrégulièrement reliés et formant un treillage lâche, mais ne constituant pas une véritable enveloppe grillagée. La capsule centrale, située au centre du treillage, n'est pas traversée par les bâtonnets; elle a ordinairement une forme sphérique. Genres : Lithocircus, Zygostephanus, Acantliodcsmia, Plarjiacantha, Pris- matium, Dlctyocha. Tribu III. — Cyrtida. Le squelette est formé d'un test treillage, tantôt simple, tantôt divisé en deux ou plusieurs compartiments superposés ou disposés à côté l'un de l'autre, par des cloisons longitudinales ou transversales. Les formes principales sont sphériques, ellipsoïdes, cylindriques, coniques et fusifornios. Quehjue dilférenle que soit la forme, il existe toujours un axe longitudinal idéal très nettement reconnaissable.' Les deux pôles affectent des formes différentes : le pôle apical est voùlé en cou- pole et recouvert par letreillage; le pôle inférieur ou basilaire est ouvert ou bien possède un treillage tout différenl. ]>e développement du test commence par le pôle apical. La capsule centrale est logée dans la partie supérieure du lest; elle est ordinairement divisée vers le bas en plusieurs lobes. Elle est entourée d'une matrice d'épaisseur variable, s'étendanl jusqu'au bas du test treillage extérieur et émettant toujours de nombreux pseudopodes soit à travers le treillis, soit par rorilice du test; la matrice contient toujours plusieurs cellules jaunes. 140 l'IlOTOZOAlRES. Fam. V. MoNOCYRTiDA. — Le test treillage est simple, non cloisonné. Genres : Pylosphœra, Haliphormis, Cyvlocalpis, Lilharachnium, Cornutella, Spirillina, Halicalyptra, Carpocaniiim. Fam. VI. Zygocyutida. — Test treillage divisé par une cloison longitudinale médiane en deux compartiments semblables et collatéraux. Genres : Diclyospyris, Ceratospyris, Cladospyrls, Pelalospyris. Fam. VII. DicYRTiDA. — Le test treillage est divisé par une cloison transver- sale en deux compartiments dissemblables, superposés. Genres : Dictyocephalas, Lophophœna, Clathrocaniiim, Lamprodiscus, Litho- pera, Lithomelissa, Arachnocory», Dictyophimus, Eiicecryphalus, Antho- cyrtis, Lychnocan'uim. Fam. VIII. Stichocyrtida. — Test divisé par deux ou plusieurs cloisons trans- versales en trois ou plusieurs compartiments dissemblables, superposés. Genres: Lithocampe, Eucyrtidium, Thyrsocyrtis, Lithoeorythium, Ptero- canium, Dictyoceras, Lithornithium, Rhopalocaniiim, Ptcrocodon, Podocyr- tis, Dictyopodium. Fam. IX. PoLYCYRTiDA. — Test divisé par deux ou plusieurs cloisons les unes longitudinales, les autres transversales, en trois ou plusieurs compartiments dis- semblables collatéraux ou superposés. Genres : Spyridobotrys, Lithobotrys, Botryocampe, Botryocyrtis. Tribu IV. — Eth.mosph/Erida. Le squelette est formé d'un test treillage, unique, simple, extra-capsulaire sphéroïde, ou bien de plusieurs sphères treillagées concentriques et reliées par des bâtonnets rayonnants. La sphère plus interne renferme une capsule centrale sphérique. Fam. X. Heliosph.erida. — Le squelette est formé d'une sphère grillagée unique, extra-capsulaire, avec ou sans aiguillons radiaux. Genres : Cyrtidosphœra, Ethmosphœra, Heliosphœra. Fam. XL Arachnosph.erida. — Le squelette est formé de deux ou plusieurs sphères grillagées contiguës extra-capsulaires, reliées par des bâtonnets ra- diaux. Genres : Diplosphœra, Arachnosphœra. Tribu V. — Aulospilerida. Fam. XII. Aulospilerida. — S((uelette composé de plusieurs tubes simples, creux, les uns radiaux, les autres tangentiels, les uns formant une sphère gril- lagée simple, tandis que les autres font saillie sous la forme de piquants. La capsule centrale est sphérique et suspendue au centre de la sphère grillagée. Genre : Aulosphœra. Ab. — ENTOLITHIA, Radiolaires Monozoaires pourvus d'un squelette extra-capsulaire et d'un sque- lette intra-capsulaire. Tribu VI. — Cœlodendrida. Fam. Xlll. Cœlodendrida. — Squelette formé d'une coque treillagée sphé- RADIOLARlEiNS. 111 roïde, entourée par la capsule ccnlrale spliérique; de cette coque partent des piquants radiés, creux, qui traversent la capsule. Genre : Cœlodendrhim. Tribu Vil. — Cladococcida. Fam. XIV. Cladococcida. — Squelette formé d'une sphère trcillagée entourée par la capsule centrale spliérique; de la sphère grillagée partent plusieurs piquants radiés, simples ou ramilles, solides, traversant la capsule. Genres : Rhapltidococcus, Cladococcus. Tninu VIII. — Acanthometiuda. Squelette formé de plusieurs piquants radiaux traversant la capsule centrale et se réunissant au centre de celte dernière sans former de coque grillagée. Les cellules jaunes ex tra-capsulaires qu'on trouve chez tous les autres Radiolaires n'existent pas ici. Les pseudopodes restent visibles chez l'animal mort, sous la forme d'une couronne de cils revêtant l'enveloppe gélatineuse qui entoure les piquants. Fam. XV. Acanthostaurida. — Squelette formé de vingt })iquan(s radiaux, disposés symétriquement d'après la loi de Mùller, réunis au centre de la cap- sule centrale et soudés les uns aux autres. Genres : Acanthometra, Xiphacantha, Amphllonche,Acanthostaurus, Litho- ptcra. Fam. XVI. Astrolithida. — Le squelette se compose de vingt piquants ra- diaux disposés symétriquement suivant la loi de Mùller et fusionnés au centre de la capsule centrale en une pièce unique, indivisible, éloilée. Genres : Axtrolitlnum, Staitrolithiiim. Fam. XVII. LiTriOLOPiiiDA. — Squelette formé de plusieurs piquants radiaux, sans arrangement spécial, unis dans la capsule centrale. Genre : Lilholoplius. Fam. XVllI. Acanthochiasmida. — Squelette formé de piquants radiaux qui traversent diamétralement la capsule centrale, quelquefois la perforent deux fois, et se touchent dan's le centre de la capsule centrale mais sans se soudt^r. Genre : Acanthochiasma. Tribu IX. — Diploconida. Fam. XIX. Diploconida. — Squelette formé d'un test siliceux homogène non treillage, entourant la capsule centrale. Dans son axe longitudinal passe un piquant très long qui traverse la capsule de part en part et dont la partie mé- diane est reliée au test. Les pseudopodes qui rayonnent de la capsule centrale intérieure n'apparaissent qu'à travers de larges orifices situés au niveau de deux pôles semblables de l'axe longitudinal. Genre : Diploconus. Tribu X. — Ommatida. Squelette formé d'un test treillage, sphéroïde, extra-capsulaire, unique ou bien de plusieurs tests sphéroïdes, concentriques, emboîtés les uns dans les autres et réunis par des bâtonnets radiaux. La capsule centrale est toujours entourée d'au Ii2 PROTOZOAIRES. moins un test et perforée par des bâtonnets radiaux qui partent du test et se réunissent vers le centre de la capsule. Fam. XX. Dorataspida. — Squelette composé d'un seul test sphéroïde unique renfermant la capsule centrale et émettant les piquants radiaux qui perforent la capsule et sont entrelacés au centre de cette dernière. Genres : Doraiaspis, Haliommatidium. Fam. XXI. Haliommatida. — Squelette formé de deux tests sphéroïdes con- centriques, reliés par des piquants radiaux; l'un des tests est en dedans et l'autre en dehors de la capsule centrale. Genres : Aspidomma, Haliomma, Tctrapyle, Heliodiscus, Ommatospyris, Ommaiocampe. Fam. XXII. Actinommatida. — Squelette formé de 3, 4, ou plus tests sphé- roïdes, situés les uns en dehors, les autres en dedans de la capsule centrale, et reliés par des piquants radiaux. Genres : Actlnomma, Didymocijrtis, Cromyomma, Chilomma. Tribu XI. — Spongurida. Squelette en partie ou en totalité spongieux; composé soit extérieurement soit dans toute sa masse, d'un agrégat irrégulier de compartiments ouverts. La cap- sule centrale est traversée et entourée par le squelette spongieux. Fam. XXIII. Spongosph.erida. — Squelette irrégulièrement spongieux dans sa partie externe, avec deux ou plusieurs sphères grillagées régulières, concen- triques, reliées par des bâtonnets radiaux et situées dans la capsule centrale. Genres : Rliizosphœm, Spongosphœra, Dictyoplegma, Spongodictijum. Fam. XXIV. Spongodiscida. — Squelette tout entier irrégulièrement spongieux, avec des compartiments irrégulièrement disposés. Genres : Spongodiscus, Spongotrochus, Spongunis, Dictyocoryne, Rhopalo- dictyiim. Fam, XXV. Spongocyclida. — Squelette irrégulièrement spongieux à la péri- phérie, formé au centre de plusieurs compartiments disposés en anneaux con- centriques, réguliers. Genres : Spongocyclia, Stylospongia, Spongasteriscm. Tribu XII. — Discida. Squelette formé par un disque plat ou en forme de lentille biconvexe, composé de deux plaques parallèles ou bien de deux plaques concaves appliquées l'une contre l'autre par leurs faces concaves; plaques munies de trous. Entre les plaques passent plusieurs anneaux concentriques ou bien les tours d'une poutre spiralée, coupés par des poutres radiales de façon à former entre les deux plaques des rangées de chambres disposées en cercles ou en spirale. La capsule centrale est discoïde, enfermée dans le disque et traversée par des cloisons. Fam. XXVI. Coccodisgida. — Le compartiment central du disque cloisonné est entouré de tous les côtés par un seul test treillage unique, ou par plusieurs tests concentriques emboîtés les uns dans les autres et reliés par des baguettes radiales. Les rangées de compartiments disposées autour du test exté- rieur sont disposées en cercles concentriques. Genres : Lithocyclia, Coccodiicus, Stylocyclla. RADIOLAIIIENS. 143 Fam. XXVII. Trematodiscida. — Le compartiment centrai n'est pas différent des autres compartiments disposés autour de lui en cercles concentriques. Genres : Trematodiscus, Pericklamyilium, Stijlodiclija, lihopalastrum, His- tiastnim, Euchilonia, Stephanaslrum. Fam. XXVIII. Discosi'Irida. — Le compartiment central du disque ne diffère pas des autres qui sont disposés en spirale autour de lui. Genres : Discospira, Sti/lospira. Tribu XIII. — Lithelida. Fam. XXIX. Lithelida. — Squelette spliéri(iue ou ellipsoïde composé de plu- sieurs disques parallèles, réunis par leurs surfaces aplaties. Cliacjue disque est composé, comme dans les Discospirida, d'une rangée de chambres disposées en spirale autour de l'axe du disciue. L'axe commun à tous les disques, autour du- quel passent toutes les rangées spirales des compartiments, est, dans les formes ellipsoïdes, perpendiculaire au grand axe de l'ellipse. La capsule centrale est sphérique ou ellipsoïde, enfermée dans le test et traversée par ses cloisons. Genre : Litheliiis. B. R.XDIOLARIA POLYZOV (POLYCYTT.VRIA). Radiolaires à plusieurs capsules centrales, ou réunions d'individus vivant en société. Tribu XIV. — Spilerozoida. Le squelette manque ou est formé de spicules isolées, disséminées autour des capsules centrales. Fam. XXX. Collozoida. — Pas de squelette. Genre : CoUozomn. Fam. XXXI. Raphidozoida. — Squelette formé de spicules isolées, disposées tangentiellement autour des capsules centrales. Genres : Sphœrozoum, Raphidozoum. Tribu XV. — CoLLOSPHiERiDA. Fam. XXXII. Collosph^rida. — Squelette formé de sphères grillagées simples, enveloppant chacune une capsule centrale. Genres : Collosphœra, Siphonosphœra. Quelques genres de Radiolariens sont rendus très remarquables par la présence d'un flagellum analogue à celui que nous aurons à signaler dans les Infusoires- Flagellates. Tels sont les Actinomonas qui n'ont ni capsule centrale, ni sque- lette et peuvent être considérés comme des Héliozoaires; et les Cnchilonia, spongocyclia et spongateriscus que leur capsule centrale rend semblables aux autres Radiolaires vrais. Ces genres servent à relier les Radiolariens aux Infu- soires-Flagellates. CHAPITRE V CLASSE V GIlEOARIlVIEMS 1. — ÉTUDE DES PRINCIPALES FORMES Grecjarina gigantea Van Bened * . — Nous choisissons celle espèce comme premier exemple pour l'étude des Grégariniens parce que c'esl celle quia été, dans ces derniers temps, l'objet des recherches les plus complètes et les plus précises. Elle a été décou- verte par Van Beneden dans l'intestin du Homard. A l'état adulte, son coi^ps est allongé ; l'extrémité antérieure, ren- flée, simule une sorte de tête; l'extrémité postérieure est beau- coup plus effilée. Elle atteint jusqu'à un centimètre et demi de lon- gueur. Malgré sa grande taille, cet être n'est cependant constitué que par une seule cellule ; mais cette cellule se distingue de toutes celles que nous avons rencontrées jusqu'ici, en ce qu'elle est complète, c'est-à-dire constituée par du proloplasma, un noyau et une mem- bi\ane cellulaire. Mais telle n'est pas dès le début l'organisation du G. gigantea; avant d'atteindre cette complexité il passe par des états beaucoup plus simples. 11 se montre d'abord sous la forme d'une très petite masse protoplasmique, à contour irrégulier, riche, dans sa partie centrale, en granulations de très petite taille, plus claire à la péri- phérie. Il n'existe alors ni noyau, ni membrane d'enveloppe et l'on peut assimiler d'autant plus complètement cet état de l'animal à un Lobomonérien que sa forme change sans cesse par suite de la production de pseudopodes lobés, à l'aide desquels s'effectue un lent déplacement. Plus tard, on voit cette sorte de Monère se contracter, devenir à peu près sphérique, puis émettre, en un i. Van Beneden, Sur l'évoluUon des Grégarines, in Bull. Ac. Se. Belg., 1871, XXXI, p. 325. GRÉGARINIENS. 115 point de son corps, un pseudopode cylindrique, non ramifié, pré- senlanl, lui aussi, une partie centrale très granuleuse, foncée, et une partie péripiiérirpie claire. Ce pseudopode se distingue de ceux précédemment formés parce que, une fois développé, il per- siste en s'allonoeant de plus en plus. Lorsqu'il a atteint une certaine longueur, il se produit, au niveau de sa base, c'est-à-dire dans le voisinage du point par lequel il adhère au corps proloplasmique qui lui a donné naissance, un étrangle- ment qui linit par déterminer sa sépa- ration. Le i)seudopode devenu libre, présente une de ses extrémités, celle qui pendant la formation était libre , renflée en massue, tandis que l'autre est plus ou moins effilée. C'est la première qui deviendra l'extrémité céphaliqne de l'animal, c'est-à-dire celle qui se porte en avant pendant le déplacement. Pendant que ces phénomènes se pas- saient, un autre pseudopode se formait dans un point différent du corps monéri- forme ; quand le premier pseudopode se sépare, le protoplasma du corps monéri- forme passe tout entier dans ce nouveau prolongement, qui se présente alors, comme l'autre, sous l'aspect d'une sorte de petit ver cyhndrique, ayant une extré- mité céphalique renflée et une extrémité caudale très effilée. Ces deux oroanismes se meuvent librement dans l'intestin du Homard et, se nourrissant par endos- mose des aliments tout préparés que l'in-- testin contient, ils augmentent très rapi- dement de dimensions. Van Beneden, frappé de leur ressemblance avec certains Vers, leur a donné le nom de P^eudo-filaires, tandis qu'il nomme ci/tode générateur le corps monériforme qui leur a donné naissance. Ces filaments sont d'abord, comme le cytode générateur, constitués uniquement par du protoplasma nu, granuleux au centre, plus clair et plusdenseà la surface, mais dépourvu de membrane d'enveloppe ei de noyau. A mesure qu'ils grandissent, un noyau se forme vers le milieu de leur longueur, dans le protoplasma central. Le noyau dé- 10 Fi-. 1:28. — Gregarina gi(ja)itt'a d'après vaa Beneden). U6 PROTOZOAIRES. bute par une tache granuleuse entourée d'une zone claire; la tache et la zone claire grandissent peu à peu et finissent par acquérir les caractères d'un noyau muni de son nucléole. Tandis que le noyau se forme, le corps de la pseudofdaire devient immobile, puis il s'aplatit et s'élargitbeaucoup, de façon à prendre une forme ovoïde. L'extrémité antérieure, qui est la plus renflée, change en même temps d'aspect, par suite de la formation d'une petite saillie conique, qu'une ligne claire transversale sépare bientôt de la masse granuleuse du corps. Le corps commence alors à s'allonger beaucoup, surtout dans la Fig. 12U. — Gregarina gigantea. Phases successives de la transformation du cytode géné- rateur enGrégarines (d'après van Beneden.) — 1,2, 3, Cytode générateur ou état monéri- forme mobile; 4, les pseudopodes sont rentrés ; h, le cytode générateur commence à pro- duire les deux pseudopodes (jui deviendront les pseudo-filaires ; 6, 7, les deux pseudo- podes sont déjà très allongés; 8, l'un d'eux s'est détaché; 9, 10, transformation du reste du cytode générateur en pseudo-filaire ; 11, pseudo-filaire : partie postérieure au noyau, et l'animal ne tarde pas à offrir l'aspect d'un long ruban qui peut atteindre jusqu'à 10 millimètres de long, plus large en avant qu'en arrière, le corps se rétrécissant graduelle- ment vers l'extrémité caudale qui est terminée par une pointe mousse. L'extrémité antérieure est renflée en une sorte de tête arrondie, séparée du reste du corps par une bande de protoplasma clair, non granuleux. Le noyau est elliptique, situé vers l'union du tiers anté- rieur avec les deux tiers postérieurs du corps. Il contient un gros nucléole. Pendant cpie le corps de l'animal s'allonge, sa surface se durcit GRÉGARINIENS. 147 graduellement et finit par être transformée en une véritable mem- brane cellulaire, incolore, résistante, à double contour, désignée sous le nom de cuticule ou épicyte. L'animal a alors atteint l'âge adulte. Il est manifestement con- stitué par une cellule unique, mais complète, c'est-à-dire pourvue d'un corps cellulaire ou protoplasma, d'un noyau avec son nucléole, et d'une membrane cellulaire. Si nous jetons un coup d'œil en arrière sur les groupes de Pro- tozoaires déjà étudiés, nous ne rencontrons que des animaux uni- cellulaires à cellules incomplètement développées. Dans le groupe le Fig. 130. — Gregarina gigantea. Transformation d'une pseudo-filairc en Grégarine (d'après van Beneden). — 12, le noyau commence à se montrer dans le corps encore très allongé de la pseudo-filaire ; 13, 11, 15, 16, le corps se raccourcit et s'applatit pendant que le noyau se différencie de plus en plus et que l'extrémité se rende ; 17, la tête se sépare du corps par une cloison claire, le corps s'allonge ; 18, le corps est plus allongé, la membrane cellulaire se différencie. plus inférieur, celui des Monéricns, la cellule est formée par une masse protoplasmique sans noyau ni membrane; cependant la partie la plus externe du corps de l'animal se montre constituée par un proto- plasma plus dense et moins granuleux que celui de la portion cen- trale. Dans le groupe des Amœbiens, cette zone périphérique devient plus dense encore, mais il n'existe pas encore de véritable membrane. Dans la partie centrale, une différenciation se produit : une petite portion du protoplasma devient plus dense, plus claire, s'entoure d'une membrane mince, devient une sorte d'individualité secon- daire, le noyau. La cellule a fait un pas de plus vers sa forme défi- U8 PROTOZOAIRES. nitive. Dans les Grégariniens, elle atteint cet état en acquérant une membrane d'enveloppe. Quant au développement du Gr. gigantea que nous venons de décrire, il présente manifestement la récapitulation des étapes successives que la matière protoplasmique franchit avant d'at- teindre le degré de complication qui a reçu le nom de cellule complète , Lépocytode de Hceckel , sous lequel nous la rencontrerons désormais. Si, du point relativement bien peu élevé où nous sommes arrivés dans notre marche ascendante, nous jetons un coup d'œil sur les formes innom- brables des animaux qui feront l'objet de nos études, si nous cherchons à entrevoir la structure des rameaux innombrables de cet arbre gigantes- que auquel il me plaît toujours de comparer le monde organisé, nous ne verrons que des êtres formés : les uns, d'une seule cellule, comme ceux que nous connaissons déjà ; les autres, d'un nombre d'autant plus considérable de cellules que nous jetterons les yeux plus loin du point où nous sommes. Mais chez tous, ce sera celte individualité vivante, élé- mentaire, toujours simple, la cellule, qui sous des formes variant à l'infini et par des agencements non moins divers , constituera les différents ¥\g. i^\. —Gregarina gigantea. T)cr- organismes, animaux OU végétaux, niers états du développement j gg présenteront à notre observa- (d après van Reneden). tion. Revenons à notre Grégarine. Lorsqu'elle a atteint l'état de déve- loppement que nous avons décrit plus haut, de nouvelles diffé- renciations se produisent dans son protoplasma qui bientôt présente diverses parties nettement distinctes : au-dessous de la membrane d'enveloppe ou épicyte, se voit une couche de proto- plasma incolore, relativement dense, dépourvu de granulations. On a donné à cette zone protoplasmique le nom de sarcocyte. En GRÉGAn INIENS. 119 dedans d'elle, toute la portion centrale du corps est constituée par un proto})lasma moins dense, très granuleux, qui a reçu le nom de substance médullaire; c'est elle qui contient le noyau. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, elle est divisée, en arrière du renflement céplialique, par une barre transversale de protoplasma incolore qui se confond, au niveau de son pourtour, avec le sarcocyte. Dans le Gr. glganlea, de même que dans un grand nombre d'autres Grégariniens, il existe dans l'épaisseur du sarcocyte une couche de stries transversales, disposées parallèlement les unes aux autres et très rapprochées. On trouve ces stries aussi bien en avant de la cloison post-céphalique qu'en arrière de cette cloison. On a beaucoup discuté sur la signification morphologique et phy- siologique de ces stries. D'après van Beneden' dont l'opinion est contestée avec force raisonnements par Aimé Schneider, ces stries seraient douées de propriétés contractiles et rappelleraient par leur rôle physiologique les fibres musculaires des animaux plus élevés en organisation. En admettant même qu'il y ait dans cette manière de voir une exagération, et que ces hbrilles ne jouent pas un rôle très important dans les mouvements de l'animal, il n'est guère permis de douter qu'elles soient contractiles. Elles ne sont en effet que le résultat d'une condensation localisée du protoplasma qui forme le sarcocyte. Or, le protoplasma est, nous le savons, sus- ceptible de se contracter, et il est probable que cette propriété se manifeste avec une plus grande intensité dans les points où la ma- tière protoplasmique est le plus condensée. Cette subordination de la manifestation d'une propriété, considérée jusqu'ici comme spé- ciale à la matière vivante, aux variations de l'état moléculaire de cette matière, n'a, d'autre part, rien d'extraordinaire pour nous. Nous savons, en eftet, que certaines propriétés des êtres inorgani- ques, notamment la dilatabilité et par suite la contractilité, ne se montrent pas avec la même intensité dans tous les états moléculaires de ces corps. Tout le monde sait, par exemple, qu'un même métal ne se dilate pas d'une même quantité sous l'influence d'une même élévation de température, quand on expose le métal à une chaleur de faible intensité ou quand on l'expose à une chaleur très intense. En mo- difiant l'état moléculaire du corps, la chaleur modifie sa dilatabilité. Il en est certainement de même de toutes les substances, sans en excepter la matière vivante ou protoplasmique. Quand sa struc- 1. iXote sur la xtructure des Grégarines, in Bull. Ac. se. Delg., 187-2, XXXIil. 150 PROTOZOAIRES. ture moléculaire change, sa conlractilité doit nécessairement chan- ger. 11 est donc bien permis d'admettre, ainsi que nous l'avons dit tout à l'heure, que les fibrilles du sarcocyte de la Grégarine jouissent d'une contractilité plus grande que celle des autres portions du sarcocyte. En admettant cette manière de voir, les fibrilles des Grégarines marquent un premier pas fait par les organismes vivants vers la différenciation du protoplasma en éléments spéciaux qui deviendront, dans les animaux plus élevés, d'abord des parties distinctes de cer- taines cellules, puis des cellules nettement individualisées, douées d'une contractilité très prononcée et finissant par être seules char- gées, sous le nom de fibres musculaires, de déterminer les change- ments de formes et les déplacements des animaux et de leurs organes. La nutrition s'effectue chez la Grégarine comme dans les orga- nismes précédemment étudiés, par dialyse. L'animal absorbe dans l'intestin du Homard, par toute la surface de son corps, une partie des aliments que le Grustacé a élaborés pour lui-même. En un mot, la Grégarine géante est un parasite. Il en est de même de tous les Grégariniens connus. C'est le premier cas bien tranché de ce genre de vie que nous rencontrions sur notre route ; il est nécessaire de nous y arrêter un instant. Il existe plusieurs formes bien distinctes de parasitisme. Celle que nous constatons chez les Grégariniens peut être considérée comme la plus complète. L'animal n'accomplit aucun travail préa- lable de nutrition; il n'a besoin de modiher en aucune façon les aliments dont il se nourrit, c'est-à-dire les substances qui servent à faccroissement de sa masse; il trouve ces substances entièrement préparées ; il se borne à les absorber par simple endosmose ou par dialyse; qu'il soit placé dans un miheu autre que l'intestin du Homard, et il ne tardera à succomber; que le Homard dans l'intestin duquel il vit, cesse pour un motif ou pour un autre d'accomplir con- venablement les différents actes de la digestion, c'est-à-dire de la préparation de ses propres aliments, et la Grégarine succombera en- core. Dans les deux cas, elle meurt parce que, étant incapable de préparer elle-même ses aliments, de rendre diiïusibles et absor- bables les matériaux bruts avec lesquels elle se trouve en rapport, elle cesse de se nourrir. Une partie des Vers qui habitent les intestins de fhomme et des animaux, sont des parasites du même ordre que les Grégarines, c'est- à-dire qu'ils se nourrissent à faide des aliments préalablement digérés GRÉGARINIENS. 151 par leur hôte pour son propre usage. Celte manière de vivre rendant inutile rexislence de tout appareil de préparation des aliments, nous ne serons pas étonnés de voir des animaux parasites relativement très élevés dans la série des êtres, comme les Tœnias, ne posséder aucune trace d'un appareil digestif, ce qui permet de supposer qu'ils Fig. 13'2. — Grégariniens (d'après A. Schneider). — A, ccphalin de Hoplorhijncus oli- gacanthiis. — B, Bothriopsis Hislrio. — G, même espèce offrant un aspect différent et plus habituel. — D, E, Dufouria agllis. ont graduellement perdu, sous l'influence du milieu dans lequel ils passent leur existence, des organes que sans nul doute possédaient leurs ancêtres non parasites. La respiration de notre Grégarine est tout aussi peu localisée que la nutrition. L'oxygène contenu dans le tube digestif du Homard pé- 152 PnOTOZOAIIlES. nètre à travers l'enveloppe du parasite dans la profondeur de son proloplasma, et les produits qui se forment sous l'inlluence de la respiration intime de ce dernier, sont rejetés par exosmose. La locomotion est assez caractéristique; l'animal se déplace en glissant lentement, l'extrémité antérieure en avant; mais il peut aussi se replier sur lui-môme, se courber et faire mouvoir certaines portions de son corps sans que les autres entrent en mouvement. Il est également susceptible soit de s'allonger en se rétrécissant, ^it, au contraire, de se raccourcir en s'épaississant. C'est notamment ce qu'il fait au moment de l'enkystement dont nous parlerons tout à l'heure; il peut alors devenir tout à fait sphérique. Nous avons indiqué plus haut, d'après van Beneden, l'évolution de la Grégarine géante, depuis l'état de cylode générateur qui rap- pelle nettement les Monériens, jusqu'cà l'état adulte, en passant par la phase de pseudo-filaire. Pour compléter l'histoire de cet animal, nous devrions exposer les phénomènes à l'aide desquels la Grégarine adulte peut produire un ou plusieurs cytodes générateurs ; malheu- reusement cette histoire n'a pas été faite, et les faits relatifs à la re- production des Grégariniens sont encore, en grande partie, purement hypothétiques. On connaît cependant, d'une façon incontestable, deux phénomènes : l'enkystement et la conjugaison, que nous exposerons plus bas, en choisissant nos exemples parmi les espèces qui ont été le mieux étudiées; mais, auparavant, nous devons passer en revue les principales formes que sont susceptibles de revêtir, à l'état adulte, les Grégariniens. A côté de la Gregarina gicjanlea se placent un grand nombre de formes qui possèdent, comme elle, une cloison protoplasmique trans- versale, séparant la tête du corps. Parmi ces formes nous ne citerons que les plus remarquables. Le BothriopsisHislrio A. Schneid. ', qui vit dans le tube digestif des Hydaticus cmereus et H}jbneri, Colymheles fuscus et Acilius sulcatus, a le corps divisé par une cloison transversale en deux parties de di- mensions presque égales. La partie antérieure, ou protomérite, a la forme d'une massue très renflée en avant, tandis que la partie pos- térieure ou deuléromcrite a une forme lancéolée. La cloison de sé- paration des deux parties est très fortement bombée et fait une saillie conique dans le protomérite. L'extrémité antérieure de ce dernier est susceptible de se déprimer de façon à produire une sorte de 1. Aimé Schneider, Contribution à Vkistoire des Grégarines des Invertébrés de Paris et de Roscoff, in Arch. de zool. expérim., 1875, IV, p. 596, tab. XXI, lig. 8-13. GRÉCAU INIENS. 15:j large ventouse, à Taide de laquelle l'animal peut se fixer à la mu- queuse intestinale de son hôte. Le Geneïorlujnchus Monnieri k. Sciineid. S qui est très commun dans les larves des Libellules, est également divise en deux parties à peu près de même taille. La forme générale du corps est lan- céolée; le protomérite est arrondi en avant, et terminé par un long Fig. 133. — Ci''plialiii du Geneiorhynchuti Monnieri (d'après Schneider). Fig:. 134. — Clepsidrinu Ulal- tarum (d'après A. Scluieidcr.) rostre cylindrique, grêle, un peu renflé au niveau de son extrémité libre qui porte de nombreuses petites dents aiguës, à l'aide des- quelles l'animal se fixe. Vers l'époque de FenUystcment, le rostre tombe et le protomérite se montre presque arrondi à son extrémité. \J Hoj)lorhynchus, olygacanthuii Stein -, très commun dans leslarvej 1. Loc. cit., p. 595, t;.b. \X, fig. 21-27. 2. Voy. Aiiiiû Schneideu, loc. cit., p, 5'JI, lai». XVI, fig. 25-31. '^''0°°' *^-) /^.- >ftN 154 PROTOZOAIRES. del'Agrion {Callopleryx Vlrgo), a une forme assez analogue à celle de l'espèce précédente ; son prolomérite est élégamment terminé par un long rostre, mais celui-ci offre à son sommet une couronne de pointes disposées en étoile, à l'aide desquelles l'animal se fixe. A l'approche de l'enkystement, le rostre s'amincit graduellement puis se rompt un peu au-dessus de la base qui persiste seule. VAdinocephalus stelliformis A. Sghneid. ' possède un rostre très court, terminé par une étoile à huit dents; on le trouve très fréquem- ment dans la larve du Slaphylinus olens , dans le Carabiis miratus, etc. Le Clepsidrina Blattarum Siebold % qui vit dans le tube digestif du Blatla orientalis, est remarquable par ce fait que l'on trouve tou- jours deux individus accolés l'un à l'autre, l'extrémité céphalique de l'un étant adhérente à l'extrémité caudale de l'autre. Les deux indi- vidus ont une forme irréguUèrement elliptique; le protomérite de l'individu antérieur est arrondi; celui de son satellite est aplati par pression. Ils sont l'un et l'autre à peu près complètement immobiles. C'est à cette forme de Grégariniens accouplés qu'il faut rapporter les Didymophiidés de Stein qui, d'après cet auteur,. seraient caracté- risés par un protomérite normal, suivi de deux segments ayant à peu près la même longueur et possédant chacun un noyau. Ainsi que le fait remarquer A. Schneider, après Kôlliker, « qu'on prenne un couple de Clepsidrina et qu'on se représente l'individu postérieur déprimant l'extrémité de l'individu antérieur, en refoulant la paroi assez avant pour que toute la hauteur du protomérite du second individu puisse être coiffée par l'extrémité du premier», et l'on aura un Didymophiidé. C'est sans doute à un fait de ce genre et à une erreur d'interprétation de ce fait qu'il faut attribuer les Didymo- phiidés de Stein. Dans toutes les formes de Grégariniens dont nous venons de par- ler, le corps est divisé en deux parties : un protomérite et un deuté- romérite, par la présence d'une cloison transversale, située plus ou moins en arrière de l'extrémité céphalique et formée par du proto- plasma incolore, semblable à celui du sarcocyte. ^-iJiai "Il Dans d'autres formes, autrefois réunies en un genre Monocystis, cette cloison n'existe pas et le corps est simple. Le Monocystis agilis des auteurs, qui vit dans la cavité viscérale du Ver de terre est dans ce cas. Le corps est très allongé, fusiforme, un 1. Loc. cit., p. 588, tab. XVI, fig. 32, 33, 34,43. 2. Voy. Aimé Schkeider, loc. cit., p. 580, tab. XVll, fig. 11, 12. GRÉGARINIENS. 155 peu renflé au niveau de rexlrémilé céplialique et de l'extrémité cau- dale, et muni d'un gros noyau au niveau du renflement médian. V Urospora Nemeriis KÔLLUŒK^ est dans le mêmecas. Celte espèce a été trouvée à Roscofî" par A. Schneider dans la Valenciennia. Elle est allongée, arrondie et légèrement recourbée en avant, effilée en pointe en arrière. Nous pouvons maintenant étudier les phénomènes de repro- duction des Grégariniens. Nous avons dit que deux de ces phénomènes avaient été bien constatés : l'enkyslement et la conjugaison. Lorsque la Grégarine est parvenue à son développement complet, ■:mpi m Fig. 135. — Adino- cephalus stelUfonnis (d'après A. Schnei- der). Fig. 136. — C/ep- sidrinamijsta- t a ci d a r ii m (d'après A. Schneider). Fig-. 137. — Uros- pora Aemertis (d'après A . Schneider). Fig. 138. — Céphalin de VEchi)iocephaIus liispidus (d'après A. Schneider). elle se contracte, devient sphérique, puis sécrète une enveloppe nouvelle, épaisse, résistante, de nature chilineuse. Dans quelques cas, elle s'enkyste sans changer de forme {A delea ovata). Après l'enkyslement, le protoplasma se divise en deux, quatre ou un plus grand nombre de masses proloplasmiques. Ces faits ont été observés très nettement et l'on peut les accepter sans aucune hésitation. Quant aux phénomènes ultérieurs, quoique décrits très minutieu- sement par un certain nombre de zoologistes, ils sont susceptibles d'être interprétés tout autrement qu'on ne l'a fait jusqu'à ce jour. 1. Voy. A. Schneider, loc. cil., p. 597, lab. XXI, fig. 2-4. 156 PROTOZOAIRES. Pour être précis dans leur exposition, nous prendrons comme exemple une espèce qui a été bien étudiée par A. Schneider, le Gregarina ovata ou mieux Clepsidrina ovata L. Doufur'. Le Clepsidrina ovata vit en abondance dans l'intestin du Perce- oreilles (Forficiila anricularis), Insecte delà famille des Orthoptères, très commun sur la vigne et particulièrement sur les raisins dont il se nourrit. A. Schneider ayant mis des Forficules dans des vases de verre avec quelques grains de raisins, et ayant examiné les excréments de ces animaux, y trouva un grand nombre de kystes arrondis de C. ovata, pourvus d'une enveloppe résistante, transparente, de nature chitineuse. Ces kystes sont de deux tailles différentes, les uns n'ayant que 48 k 20 centièmes de millimètre de diamètre, tandis que les autres ont M 7 vi «^ Fig. 13y. — Dufouria agilis. M, Ky^ic en \oie de Fig. I-IO. — Kysie de Clepsldi ina formation par conjugaison. B, le même après ovata dans lequel les spores se sa division en deux indivi'lus nouveaux (d'après forment par gemmation (d'après A. Schneider). A. Schneider). des dimensions deux fois plus considérables. Les petits kystes déri- veraient, d'après A. Schneider, de l'enkystement d'individus isolés, tandis que les gros kystes seraient produits par deux individus qui se sont d'abord rapprochés, accolés l'un à l'autre, puis fondus l'un avec l'autre, ou, pour nous servir de l'expression consacrée, conju- gués. Ce qui amène Schneider à admettre qu'il en est ainsi, c'est qu'il a pu constater dans les kystes de la grosse sorte un contenu d'abord divisé en deux masses égales, qui plus tard ne sont plus visibles, « le contenu étant devenu unique et parfaitement homogène. » En plaçant les kystes dans l'eau, dans un verre de montre. 1. Voy. A. Schneider, Sur quelques points de l'histoire du genre Gregarina, in Arch. de Zool.expérim., 1873, II, p. 515, tab. XXIII; Contrih. à Vins t. des Grégarmes des Invert., \n Arch. de wol.expér., 1875, IV, p. 578, tab. XVII, fig. 13-15. C. RÉ CAR INI EN s. 157 on peut suivre pas à pas tous les pliénomènes que nous allons décrire et qui s'effectuent, d'après A.Sclmeidcr,ensixjours environ. Le protoplasma qui forme le contenu du kyste commence par se contracter, en laissant un espace vide, incolore, entre sa masse et la membrane d'enveloppe; une deuxième membrane très mince se forme alors à la surface du proloplasma; puis celui-ci semble se di- viser, à sa périphérie, en une foule de petits corps polygonaux qui affectent la disposition d'une mosaïque. Plus tard, on constate la pré- sence, dans la substance protopiasmique, d'un grand nombre de petites cellules claires, pourvues d'une membrane et désignées sous le nom de spores. Bïilscldi ' a récemment décrit une formation sem- blable de spores à la surface de deux Grégarines conjuguées mais non encore fusionnées. Plus tard, encore, il s'élève, du protoplasma granuleux et foncé qui occupe le centre des kystes, des cônes revêtus d'une membrane très mince. Chacun d'eux finit par constituer un petit tube composé de deux parties : l'une basilaire, large; l'autre terminale, très longue, grêle, articulée sur la première. Schneider donne à ces tubes le nom de sporoductes, parce qu'ils sont destinés à donner passage aux spores; celles-ci en sortent disposées en longs chapelets. Tandis que les sporoductes se forment, la membrane d'enveloppe primitive, qui est maintenant très écartée de la masse protopiasmique granuleuse, se plisse et souvent même se détruit. Il est important de noter que le protoplasma constituant delà Gréga- rine enkystée ne prend pas part en entier à la formation des spores; une petite partie seulement de cette substance est employée à cet usage; l'autre reste sans emploi et conserve tous les caractères qu'avait fentocyte de la Grégarine. Schneider a constaté que certains kystes ne produisent qu'un nombre relativement faible de spores volumineuses qu'il nomme macrospores, tandis que du plus grand nondjre sortent de très nombreuses spores de petite taille ou micros- pores; il tend à admettre que les macrospores sont produites à la suite de la conjugaison de deux Grégarines, tandis que les micro- spores résulteraient de Grégarines enkystées à l'état d'isolement et sans conjugaison préalable. Les spores du Clepsidrina ovata sont des cellules cylindriques, allongées, à protoplasma clair, sans noyau. On admet que leur proto- plasma, mis enliberté par la déchirure de la membrane est susceptible de se transformer en une Grégarine nouvelle. Van Beneden admet 1. BÛTScm.i, Kleine Beitiàge mr Kcnitlniim ilcr G ie(jarinen, in Zeii^icli. fur wis. sensch. Zoooy., 1881, XXXV, p. 3J0. 158 PROTOZOAIRES. même que le protoplasma devient le cytode généraleur({\xQ nous avons trouvé au débutdu développement du Gregarina gigantea,msihi\ n'a point observé lui-même cette transformation. Quant à Schneider, il dit bien que quand on laisse les spores du Clepsidrina ovala dans l'eau où les kystes ont évolué, on ne tarde pas avoir au milieu d'elles un grand nombre de petits corps amœbiformes sans noyau; mais il signale qu'il suffit déplacer dans l'eau des détritus del'intestin de laB'orficule pour voir ces mêmes corps se produire en grande quantité, et il ajoute qu'on les observe parmi les kystes, avant que les spores se soient formées dans ces derniers. L'opinion de van Beneden est donc loin d'être démontrée. Les spores qui sortent des kystes des Grégariens sont souvent'dé- signées sous le nom de pseudo-navicelles à cause de leur ressem- blance avec certaines Algues inférieures du groupe des Diatomées; on les a aussi nommées Psorospermies p^rce qu'on a trouvé chez les Ver- tébrés, surtout chez les Poissons, des corps allongés, connus autrefois sous cette dénomination et qui ressemblent à ces spores. Antérieurement aux observations signalées plus haut, de van Bene- den et deSchneider, Lieberkûhn avait étudié avec beaucoup de soin la formation des spores dans le Mono- cystis a^i/'is duVerdeterre et il avait constaté, en ce qui concerne l'évolu- tion des spores, des faits d'un haut intérêt. Macrosporc du Monocystis Les sporcs qu'on trouvo dans les agllisdn Lombric avec les corpuscules ^ ^^^ ^^ MonOCi/Stis CiqUis affectent falciformes (d après A. Schneider). , , • ,, la forme de pseudo-navicelles, c est- à-dire qu'elles sont fusiformes. Elles offrent une membrane d'enveloppe, et un protoplasma légèrement granuleux. A un moment donné, il se développe dans l'intérieur de la spore un nombre variable de petits corps en forme de croissant, qu'on a dési- gnés sous le nom de corpuscules falciformes. 11 se forme d'ordinaire sept ou huit de ces corps. Tout le protoplasma de la spore n'est d'ail- leurs pas utilisé pour leur production; il en reste toujours une petite partie inemployée. Lorsque la spore est mure, les corpuscules fal- ciformes sont habituellement disposés en deux groupes, situés chacun à l'une de ses extrémités. Après leur mise en liberté par rupture de la membrane de la spore les corpuscules falciformes se montrent piriformes et sont, d'après Schneider, pourvus d'un noyau. D'après Lieberkiihn , les corpuscules falciformes se comporte- GRÉGARINIENS. 159 raient., après leur mise en liberté, de la faron suivante: la mem- brane qui les entoure se rompt, le protoplasnia du corpuscule devient libre, et prend la forme d'un corps amœboïde, analogue à celui que nous avons déciit au début de l'iiistoire de G. giganlea. Ce corps amœboïde change de forme, et, peuàpeu,se ti'ansforme en un Mouo- cysti!<. YanBenoden admet la même opinion que Licberkiihn et consi- dère le cytode générateur du Gregarina giganlea comme jiroduit par le protoplasma d'un corpuscule falciforme. D'après A. Schneider qui combat vigoureusement l'opinion deLie- berkiïhn et de van Beneden, le corpuscule falciforme se transformerait directement en une Grégarine. «Lorsque l'on considère tous ces petits corps, écrit-il', l'impres- sion immédiate est que l'on a devant soi de jeunes Grégarines qui n'ont qu'à grandir pour devenir apparentes et manifester leurs caractères. » Cependant A. Schneider n'émet cette opinion que comme une hypothèse ; il est bien obligé de reconnaître qu'il n'a pas plus vu le corpuscule falciformedevenir directement une Grégarine que Liebcr- kiihn ou van Beneden ne l'ont vu produire le cytode générateur monériforme qui lui-même engendre plus tard, d'après van Be- neden, deux pseudo-filaires, c'est-à-dire deux Grégarines. Il est peut- être même permis d'émettre des doutes sérieux sur la parenté des pseudo-filaires et des cytodes générateurs de van Beneden. Enfin, bien des réserves peuvent être faites, relativement à la pa- renté des spores et des Grégarines enkystées, et des arguments sérieux ont été opposés à la manière de voir admise à cet égard par A. Schnei- der et ses prédécesseurs. Quelques détails sur ce sujet ne seront pas inutiles. Giard a émis, il y a quehjues années l'opinion, que les pseudo- navicelles et les corpuscules falciformes ne sont , comme les Psorospermies des Poissons que des spores d'un Champignon pa- rasite des Poissons et des kystes des Grégarines. Sa manière de voir repose sur un fait qui paraît singulièrement probant. « Si l'on ouvre, dit-il, suivant le plan équatorial, le test d'un Echi- nocardium cordatum (Oursin irrégulier, qu'on peut se procurer facilement à Wimereux), on rencontre d'une façon constante, dans la cavité générale et surtout dans certaines régions spéciales de de cette cavité, une production parasite, consistant en masses irrégulières d'un noir luisant, dont le volume varie depuis celui 1. Contrib. à Vhist. desGrégar. des Invert., in Arcli. de Zool. e.rpér., 1875, IV, p. 547. 100 PROTOZOAIRES. d'un point à peine perceptible à l'œil nu jusqu'à des amas mesu- rant en longueur plus de 1 centimètre et en largeur i à 6 milli- mètres. « A la surface des amas se remarquenl,en nombre variable, des vési- cules hyalines, dans l'intérieur desquelles il existe un ou plus rare- ment plusieurs points d'un blanc mat. Ces points sont des cristaux d'oxalate de chaux renfermés dans une trame organique et entourés par des spores (Psorospermies des auteurs). Chaque spore est de forme ellipsoïdale et soutenue par deux filaments tangents aux extré- mités de son petit axe; on croirait, à première vue, qu'elle termine un tube à l'intérieur duquel elle est contenue. Chacune de ces spores donne naissance à des corpuscules falciformes qui se transforment en Flagellâtes, lesquels reproduisent de nouvelles plasmodies; on ne voit rien qui ressemble à des Grégarines. » Giard dit ailleurs ' : O I R K is» lUFCSOIREfS FI^AGEIiliATES g 1. — ÉTUDES DES PRINCIPALES FORMES I. — FLAGELLÉS Tripanosoma sanguinis Grub '. {Undulina Rananim Lank^.) — Cette espèce peut être considérée comme la plus simple de toutes celles qui composent le vaste groupe des Infusoires Flagellâtes. Elle vit en parasite dans le sang des Rana esculenta et temporaria. Fig. 142. — Tripanosoma sanguinis (d'après Ray Lankester). Son corps est comprimé, étalé en éventail, plus ou moins tordu, avec la petite extrémité terminée en pointe mousse, tandis que l'autre, très large, est ondulée et munie de dentelures profondes; la dent située à l'une des extrémités de ce bord s'allonge beaucoup \. Gruby, in Compt. rend. Ac. se, de Paris, nov. 1843. 2. Ray-Lankester, in Quart. Journ. ofmicr. se, oct. 1871. INFUSOIRES FLAGKLLATES. 167 et se transforme en un llagcllum mobile, à peu près aussi long que le corps; la surface du corps est striée longitiidinalement; le noyau est volumineux, ovoïde, située près de la petite extrémité. On n'a pas signalé de vacuoles contractiles. Ce petit Infusoirese nourrit par simple ditlusion; il ne possède ni bouche ni surface paraissant adaptée dans le but de rendre plus facile en ce point l'absorption des aliments. Tout récemment Gaule ' a prétendu que le Tripano- soma sanguinis n'était pas autre chose qu'un globule sanguin mo- difié; mais Ray-Lankester Mïiainticnt l'individualité du petit Infu- soire décrit par Gruby et par lui-même. Saville Kent considère comme une autre espèce de Tripanosoma, qu'il désigne sous le nom de Tripanosoma Eberthi ^; un petit orga- nisme trouvé par Eberth dans les intestins de divers oiseaux de basse-court; il diffère du précédent par l'absence de flagellum. Cercomonas Termo Stein*. — Gomme deuxième forme deFlagel- ates nous pouvons étudier le Cercomonas Termo Stein, récem- ment désigné par J. Clark sous le nom de Spumella Termo. Il s'offre à nous, à l'état jeune, sous l'aspect d'une petite masse protoplas- mique ovoïde, portant au niveau de sa grosse extrémité un pro- longement protopiasmique grêle, très allongé, mobile, le flagellum. La petite extrémité est tantôt arrondie, tantôt terminée en une pointe courte. Son protoplasma granuleux contient un noyau sphérique, entouré d'une zone un peu plus claire que le reste du protoplasma. Autour du corps jeune il est difficile de constater la présence d'une enveloppe; cette dernière devient ensuite plus visible et constitue une véritable membrane cellulaire, qui pourra ultérieurement se cuticulariser, mais restera toujours très mince. A l'état jeune, on ne constate pas non plus de vacuoles et l'animal rappelle tout à fait un embryon de Protomyxa aurantiaca qui serait pourvu d'un noyau. Plus tard, à mesure que sa taille augmente, sa forme change et devient beaucoup plus irrégulière qu'elle ne l'était au début. A l'état adulte, le corps du Cercomonas Termo est habituellement allongé, rarement arrondi, plus souvent piriforme; tantôt l'extré- mité la plus large, tantôt au contraire l'extrémité la plus grêle porte un long flagellum ou prolongement protopiasmique mobile qui lui 1. Gaulk, in Arch. der Plujsiolog., 1881), p. 375. 2. Ray-La.\ RESTER, in Quart, journ. of inicr. se, 1882, XXII, p. 65. .3. Saville Kent, A Manual of the Infusorla, II, p. 2IU. 4. Voy. : Stein, Drr Orgunismus der Infusinnslhlerr, III Hjilfte, tab. I, Abtli., F, fig. 1-5. — BÙTSCHLi, Zeitscli. f. wiss. ZooL, XX\. cl O.uarl. Journ.. of micr. se, 187'J, XIX, p. 63, tab. VI, fig. 1-2. 168 PROTOZOAIP.KS. sert à se déplacer très agilement dans l'eau. Le proloplasma qui forme le corps de l'animal offre alors, indépendamment du noyau, un nombre variable de vacuoles contractiles, semblables à celles des Amœbiens, c'est-à-dire constituées par de simples petites cavités creusées dans la masse protoplasmique, remplies d'un liquide beau- coup moins dense que le protoplasma, et douées de mouvements alternatifs de contraction et de dilatation. Enfin, à l'état adulte, notre petit Flagellé offre une membrane d'enveloppe analogue à celle dont nous avons constaté l'existence dans les Grégariniens, mais beaucoup plus mince. Nous avons vu que pour se nourrir tous les animaux à proto- plasma nu prennent dans le milieu qui les entoure un corps quel- conque et l'introduisent dans leur protoplasma. Là, si le corps est apte à servir à l'alimentation, il est digéré, c'est-à-dire que ses pro- Fig. 143. — Cercomonas Termo jeune (d'après Stein). Yig. 144. — Cercomonas Terme adulte (d'après Stein). priétés physiques et chimiques sont modifiées de telle façon qu'il devient absorbable par le protoplasma dont il sert à augmenter la masse. Pour tous les organismes nus, c'est-à-dire à protoplasma dépourvu de membrane d'enveloppe, il importe peu que le corps destiné à servir à l'alimentation soit solide ou liquide ; quelle que soit sa consistance il pénètre directement dans le protoplasma, où il est digéré. Il doit nécessairement en être autrement pour les orga- nismes qui, comme les Grégariniens ou les Infusoires dont nous nous occupons, possèdent une membrane d'enveloppe. Celle-ci établit entre le protoplasma du corps de l'animal et le milieu exté- rieur, une véritable barrière, infranchissable par les corps solides. Les liquides diiïusibles seuls peuvent pénétrer jusqu'au proto- plasma en traversant la membrane d'enveloppe. Pour les Grégariniens le fait n'a pas une bien grande importance. Ces petits organismes, en effet, sont parasites, c'est-à-dire qu'ils vi- INFUSOIRES FLAGELLATES. 10'J vent dans les tissus ou dans la cavité digestive d'autres animaux. Ils peuvent, par suite, se nourrir à l'aide de matériaux déjà digérés par leurs hôtes, c'est-à-dire rendus diiïusibles et assimilables. Ces maté- riaux peuvent donc parvenir jusqu'au protoplasma de la Grégarine par simple dilTusion à travers la membrane d'enveloppe qui recouvre le protoplasma. Les conditions ne sont pas les mêmes pour les Infusoires; ceux-ci vivent librement dans l'eau, à la façon des Amœbes, des Rhizo- podes et des Radiolaires; mais comme ils diffèrent des Protozoaires que nous venons de nommer par la présence d'une membrane qui toujours se cuticularise plus ou moins, ou devient tout au moins imperméable aux corps solides, ils ne peuvent introduire dans leur protoplasma aucune masse alimentaire solide, si petite qu'elle soit. Fig. 145. — Cercomonas Tenno montrant les diverses phases de ringestioii d'un corpuscule alimentaire (d'après Biitsclili). — n, noyau; V, vacuole contractile. Fig. 1-46. — Cercomonas Termo (d'après Stein) ; individus fi.xés sur un corps étrangers. D'un autre côté, il serait parfaitement inutile qu'ils excrétassent un liquide digestif capable d'agir sur les corps solides de manière à les rendre absorbables, car ce liquide serait entraîné par l'eau avant d'avoir pu exercer son action. Il faut donc, ou bien qu'ils trouvent dans l'eau des aliments tout prêts à être absorbés et assi- milés, ou bien qu'ils possèdent quelque disposition organique adaptée à l'introduction des solides. Dans la plupart des Infusoires, cette disposition consiste en un orifice pratiqué dans un point de la membrane cellulaire et représentant une sorte de bouche. Dans les Flagellâtes, la bouche est habituellement située au voisinage du flagellum. Biïtschli' a 1. Voy. Quart, joum. of micr. se, 1879, XIX, p. 63. 170 PROTOZOAIRES. 1res bien décrit la façon dont les aliments sont introduits dans le corps du Cercomonas Termo. Vers la base du flagellum, la mem- brane cellulaire cuticularisée offre une petite interruption par laquelle le protoplasma fait saillie au dehors; dans cette saillie se trouve une vacuole contractile. Si un corps étranger alimentaire vient au contact du protoplasma nu qui constitue la petite saillie, il est englobé, passe dans la vacuole contractile qui est au centre de la saillie protoplasmique et est entraîné avecla vacuole dans l'intérieur de l'organisme. On peut voir le corps étranger cheminer avec la vacuole dans les différentes parties de l'animal; s'il peut servir à la nutrition il se désagrège peu à peu et disparaît entièrement; si, au contraire, il ne peut pas être utilisé comme matière alimentaire, si, par exemple, c'est un grain de sable, on le voit, après avoir parcouru le corps de l'In- fusoire revenir vers la partie supérieure et être rejeté par le même orifice qui a servi à son introduction. La respiration de notre Infusoire est facilitée par un acte analogue; dans le voisinage de la bouche, il existe une ou plusieurs vacuoles contractiles remplies d'un liquide moins dense que le proto- plasma. Ce liquide est en grande partie constitué par de l'eau provenant, soit du milieu ambiant, soit du corps de l'animal, et tenant en dissolution des principes chimiques très variés. Ces vacuoles qui, comme nous le savons, se dilatent et se contractent alternativement, jouent un rôle important dans l'acte de la respiration. L'air destiné à la res- piration pénètre dans leur cavité avec l'eau dans laquelle il est dissous. Les vacuoles la chassent dans toute la masse proto- plasmique de rinfusoire et mettent ainsi l'oxygène de l'air en con- tact avec toutes les parties du protoplasma. D'autre part, l'eau des vacuoles se charge de l'acide carbonique et des autres produits de désassimilation qui sont ensuite rejetés au dehors avec l'eau elle- même dans les vacuoles qui vont s'ouvrir au niveau de la bouche. Eu égard à ces phénomènes, on peut considérer les vacuoles con- tractiles comme un appareil aquifère, analogue à celui qui existe chez un grand nombre d'animaux plus élevés en organisation. Les mouvements de ces Inlusoiress'opèrentgrâceàleur flagellum. Fig. 147. — Cercomonas Termo. «. individus pourvus de prolongements posté- rieurs; b, un individu en voie de division ; les deux moitiés du corps se sont séparées et paraissent être unies par les queues(d'après Stein). INFUSOIRKS FLAGELLATES. 171 Le Cercomonas Termo ne vit pas toujours isolé. On voit fré- quemment un nombre plus .ou moins considérable d'individus se réunir et constituer de véritables familles. C'est sur les flocons blancbàtres que l'on trouve à la surface des liquides où sont ces Infusoires, flocons formés par des lîactéries, que se rencontrent surtout les familles ào, Cercomonas Termo. Dans ce cas, les individus sont d'habitude nettement piriformes. Par leur extrémité infé- rieure, elnlée en pointe, ils sont fixés sur le corps qui leur sert de point d'appui et sont pressés les uns contre les autres par leur extrémité renflée qui porte le flagellum. L'aspect de ces colonies est extrêmement variable et dépend de la forme des corps sur lesquels elles se sont établies. L'existence de ces sociétés m Fig. 148. f Cercomonas crassicatida {d'ai^rès Stein). Formes diverses c, vacuoles contractiles. n, noyau ; nous montre combien, chez les animaux, même les plus inférieurs, la tendance à l'association est prononcée. L'étude de la morphologie du Cercomonas Termo nous amène à constater un autre fait très intéressant, qui aune grande importance au point de vue de la théorie de l'évolution. Chez quelques indi- vi(ius, la partie postérieure du corps se modifie et émet un petit nombre de pseudopodes lobés. Le protoplasma a refoulé en ces points sa membrane d'enveloppe, de façon à former des prolonge- ments analogues à ceux que nous avons déjà observés chez les Amœbiens. Il y a là un exemple manifeste d'atavisme, phénomène en vertu duquel un caractère ayant appartenu à des ancêtres sou- vent fort lointains déjà, se manifeste avec plus ou moins d'intensité ^^2 PROTOZOAIRES. dans une partie des descendants. Nous en relrouverons des exemples plus fi'appants encore dans les organismes plus élevés en organisa- lion et partant plus riches en caractères variés. La multiplication du Cercomonas Termo a lieu par segmentation longitudinale. Le noyau se divise d'abord, puis le corps se segmente à son tour, suivant son grand axe, en deux parties à peu près sem- blables. La segmentation commence dans le voisinage de la base du flagellum et s'avance peu à peu vers l'extrémité opposée. Puis, l'une des moitiés s'écarte lentement de l'autre, et, après avoir occupé une sériedepositions intermédiaires, elle se trouve, en dernier lieu, jux- Fig. 149. Cercomonas ramulosn (d'après Stein). n, noyau. Formes diverses. taposée par son extrémité caudale à celle de l'autre moitié, de sorte qu'en observant l'animal à ce moment, on serait porté à croire que la division s'est opérée transversalement. Tandis que les deux moitiés de l'animal s'écartent l'une de l'autre, un flagellum se forme sur celle qui en était primitivement dépourvue. Cercomonas crassicauda Dujard'. — Cette forme de Flagellate rappelle beaucoup le Cercomonas Termo; mais la partie inférieure est ici terminée par une longue pointe; c'est, pour ainsi dire, un seul 1. Voyez Stein, Der organismus der Infusionsthiere , III, I, tab. 1, abth. III, fig. 1-5. INFUSOIRES FLAGELLATES. 173 pseudopode que l'animal aurait développé dans cette région. Indé- pendamment de celte sorte de queue proloplasmique im^taire, ouà sa place, on trouve liabilucllement d'autres saillies plus [)Ctites dont la présence nous éclaire sur la nature morphologique du prolon- oement caudal. Du Cercomonas crassicauda nous pouvons passer facilement au Cercomonas ramnlosa STEiN^qui possède, à un plus haut degré encore que les précédents, ( e caractère ancestral sur lequel nous venons d'insister. Il présentt. fréquemment à la partie postérieure, soit un long prolongement solitaire, soit un certain nombre de pseudopodes courts; mais il oflre, en outre, toujours, sur les parties latérales du corps, un nombre plus ou moins considérable de pseu- dopodes coniques ou aplatis, parfois ramifiés, qui le font ressem- bler à certains Amœbiens. La partie antérieure porte, comme dans les espèces précédentes, un très long iïagellum grêle et mobile. L'analogie de formes de cet organisme avec les Amœbiens est si Fig. 159. — Cercomonas intestiiialis (d'après Leuckart). a, putito variété ; b, grande variété. grande, qu'on pourrait nous demander pourquoi, au lieu de com- mencer l'histoire des InfusoiresFagellatespar le Cercomonas Terme où les pseudopodes latéraux ne sont qu'accidentels, nous n'avons pas décrit, dès le début, le Cercomonas ramnlosa^ qui ressemble beaucoup plus que tous les autres Flagellâtes à ses ancêtres Amœbiens. Nous avons agi ainsi parce qu'à notre avis la pré- sence des pseudopodes n'est, pour ainsi dire, qu'accidentelle dans le groupe des Flagellâtes, tandis que le flagellum est un organe constant. Ces pseudopodes nous montrent que d'un ancêtre com- mun, tel quel'embryon àv\ Protomyxa aurantiaca , ontpupartirdeux branches allant : l'une, vers les Amœbiens, l'autre vers les Infu- soires Flagellâtes. Les Flagellâtes eux-mêmes peuvent dériver, en partie, directement, de l'embryon du Protomyxa axirantiaca, en partie, indirectement, de cet embryon, en passant par les Amœbiens. 1. Stein, /oc. cil., tab. I, lll, Abtli. III. fig. 1-7. Nous reproduisons une partie de ses figures. 174 IMIOTOZOAIRES. Quelque? Flagellâtes très voisins des précédents nous ofïrent un intérêt particulier au point de vue médical et doivent par conséquent attirer spécialement notre attention. CercomonasintesfinaUsLxMBL^. — Cet animal se rapproche beau- coup par sa forme du C. Termo et du C. crassicauda. Son corps est ordinairement piriforme, pourvu d'un flagellum et d'un petit pro- longement caudal raide. Son histoire, faite uniquement par des médecins, l'a été fort mal, et de son organisation de même que de sa reproduction nous ne savons à peu près rien. La meilleure description que nous en possédions est encore celle qui a été faite par Davaine qui le trouva dans les selles de cholériques, pendant l'épidémie qui sévit en 1853-54 à Paris ^. Davaine le décrit sous le nom de Cercomonas hominis et en dis lingue deux variétés qui diffèrent à peine l'une de l'autre. Voici les caractères qu'il leur assigne. '( Variété A. Corps piriforme, variable, long de 0'"'",01 à 0""'^,0\^; extrémité amincie se terminant par un filament caudal épais, aussi long que le corps; filament flagelliforme antérieur situé à l'extré- mité, obtus, opposé au précédent, très long (deux fois aussi long que le corps?), mince, toujours agité, très difficile avoir; trait longi- tudinal vers l'extrémité antérieure, donnant l'apparence d'un orifice buccal (?); point de nucléus bien appréciable. Locomotion assez rapide, quelquefois suspendue par l'agglutination du filament caudal aux corps environnants; l'animal oscille alors, comme un pendule, autour du filament. » Variété B. — Plus petite que la précédente; corps moins piri- forme, àcontours moins arrondis, long de 0""°, 008; deux filaments, l'un antérieur, l'autre caudal, situés un peu latéralement; longueur des filaments non déterminée; locomotion très rapide. » La première variété fut trouvée par Davaine dans les selles de cholériques, où elle existait souvent en assez grande quantité pour que l'on en pût trouver plusieurs dans une seule goutte de liquide. La seconde variété fut trouvée dans les selles d'un malade atteint de fièvre typhoïde. 1. Cercomonas et Ecliinococcus m hepate hominis, in fiussischer medin. Bericht, 1875, n° 33. — ZuNKER, Uber dus Vorkommen der Cercomonas intestinalis in Digestions- kanal des Menschen und deren Beùehung zu Diarrltoen, in Deutsche Zeitsch. f. prakt . Medic, 1878, n" 1. 2. Davaine, Sur les animalcules Infusoires trouvés dans les selles de malades atteints du choléra et d'autres maladies, in Compt. rend. Soc. iio/ogf., 2" série, 1854, I, p. 129, Traité des Entozoaires et des mal. vermin., p. vi, 67. INFUSOIHKS FLAC.KLLATES. 175 L'une et Fautre variété meurenl très rapidement quand les selles se refroidissent. Les deux variétés de Davaine ont été réunies par les observa- teurs plus récents. Les difterences que leur créateur indique entre elles sont en réalité si peu considérables, qu'il est difficile de ne pas les considérer comme de simples variations individuelles. En 1859, Lambl' trouva le CercowoHrtsù?^es^i«a//.s en grande quan- tité dans les selles diarrhéiques d'enfants. Ekeckrantz-, Tham^et Zunker*, vers la même époque, découvrirent ces Infusoires dans les selles d'individus atteints depuis longtemps de dyspepsie et de diarrliée. Enfin, LambP le rencontra dans le foie d'un malade qui mourut d'un Echinocoque. Les descriptions données par tous ces auteurs sont trop impar- faites pour qu'on puisse affirmer rigoureusement que les ani- maux qu'ils ont observés sont identiques entre eux et semblables à l'espèce décrite par Davaine. Quant à la question de savoir d'où viennent les Infusoires trouvés dans les selles de ces malades et quel rôle ils jouent dans les mala- dies avec les quelles leur présence coïncidait, elle est loin d'être ré-, solue. Il est bien certain que le Cercomonas intestinalis est introduit dans notre corps par les eaux; mais comme on ne Tapas encore trouvé à l'état libre, on ignore complètement où et dans quelles conditions il vit à l'extérieur. Lambl a constaté sa segmentation longitudinale et l'on est endroit d'admettre qu'une fois dans l'intestin, il s'y multiplie avec une très grande rapidité; on l'a trouvé en effet en quantité telle, qu'il n'est pas permis de supposer que tous les individus habitant l'organisme ma- lade avaient été ingérés les uns après les autres. L'observation faite par Lambl sur le malade mort d'Echinocoques dont nous avons parlé plus haut, est particulièrement instructive à cet égard. Les Cercomonas^ furent trouvés autour du foie en quantité tellement considérable que chaque goutte de liquide en contenait un grand nombre. Or, l'intestin n'en renfermait pas du tout et le malade était à l'hôpital depuis deux 1. Lambl, Prager Vierteijahrsschrift fur prahlische Ileilkunde, 1859, LXl, p. 51. Aus dem Fram-Joseph Kinderspitale in Ping, I, p. 3ùU. 2 Ekeckrantz, Bidrag till Kdnnedomen om de i menniskans tarmkanal fôrekom- mande Infumrier, in Nordisk med. Ark'iv., 1, n° "20; et in Wirckow-Hirsch Jahresher. 186'.), 1, p. !20'2. 3. Tham, Tu'ànna fall of Cercomonas, in Upsala Idkare fôren. forliaudl., V, p. 631; — et in Wirckow — Ihrsch Jahresber., 1870, I, p. 3 H. 4. Zu.NKEH, loc. cit. 5. Lambl, Cercomonas et Echinococens in hepale hominis, in Russischer medicin. Bericht, 1875, n" 33. 176 PnOTOZOAIllES. mois. On est donc obligé d'admettre que, dans ce cas, un certain nombre d'Infusoires avaient pénétré dans l'intestin, sans doute avec l'eau bue par le malade, puis, de l'intestin, avaient passé dans le foie par les canaux biliaires et là s'étaient multipliés. Zunker a trouvé des Cerconionasinlestinalls, en grande quantité, dans la bouche d'un malade atteint de cancer de l'estomac. Les Infusoires y étaient répandus parmi les cellules très nombreuses d'un Muguet {Saccharomyces albicans) répandu à la surface de la langue. Les selles de ce malade n'en contenaient qu'un très petit nombre. Il parait bien manifeste que dans ce cas les Cercomonas venant du dehors et introduits dans la bouche, probablement avec l'eau bue par le malade, trouvant parmi les Champignons de la langue les conditions favorables à leur existence s'y multiplièrent rapidement, tandis que ceux d'entre eux qui furent avalés et par- vinrent à l'intestin, n'y rencontrant pas les mêmes avantages de miheu, succombèrent avant d'augmenter en nombre. Le rôle pathogénique de cet animal n'est guère connu ; il n'est guère permis de lui attribuer le choléra, et l'on ne peut même guère supposer qu'il y ait entre le C. intesiinalis et cette maladie aucune relation de cause à effet ; étant données la marche rapide et les alté- rations profondes de tout l'organisme qui caractérisent le choléra, il ne nous paraît pas possible qu'on puisse mettre cette affection sur le compte de l'Infusoire trouvé par Davaine dans les selles des cholé- riques. Mais il est possible qu'ils jouent un certain rôle dans l'étiologie de la maladie. On peut supposer, en effet, que des Cercomowas prove- nant d'organismes déjà malades et ayant pénétré dans le tube digestif d'hommes sains, y introduisent avec eux des principes capables de jouer un rôle analogue à celui des ferments solubleset de déterminer la maladie. C'est peut-être de cette façon qu'agissent les Bactériens dans les maladies qu'on attribue à leur action. Si l'on suppose que les organismes in férietir s puenl simplement le rôle d'agent de transmission de la maladie contagieuse dans laquelle on l'a rencontré, il faut admettre qu'après avoir quitté les malades chez lesquels ils vivent, ils sont susceptibles de conserver leur action notive pendant la période de temps plus ou moins longue qui s'écoule fatalement avant l'heure où ils pénètrent dans le tube digestif d'un nouvel hôte. Getteaction ne pourrait incontestablement qu'aller en s'affaiblissant et finirait même au bout d'un certain nombre de générations par disparaître. C'est précisément des faits de cet ordre que nous présentent les micro-organismes infectieux. Quant à la diarrhée qui accompagne la présence du Cercomonas INFUSOIRES FLAGELLATES. 177 inteslinaliSy il est fort possible qu'elle soit déterminée par cet organisme. Grâce à la rapidité de leur multiplication, les Cercomo- nas introduits dans le tube digestif ne tardent pas à s'y trouver en énorme quantité et ne peuvent pas manquer de produire par leurs mouvements une irritation très vive de la muqueuse. Les diarrhées qu'ils provoquent ont d'ailleurs des caractères tellement spéciaux, qu'il est facile, d'après les divers observateurs, d'en diagnostiquer la natuie et la cause. Les selles ont une couleur brun jaunâtre et une odeur fade et putride; elles sont très visqueuses et ont une con- sistance de bouillie épaisse, due à la présence de nombreuses masses de mucosités. Cercomonas urinarius Hass/. — Cet animal a été trouvé dans Fig. 151. — Trichomonas Batrachorum ( d'après Stein). Fig. 15"2. — Trichomonas vaginalis (d'après Kôlliker). l'urine récemment émise des cholériques; il n'est que fort peu connu ; on ne sait même pas s'il faut le placer dans le genre Cercomonas ou dans le genre Bodo. Son corps est ovale ou arrondi; il porte deux ou trois flagellums au niveau de son extrémité antérieure. Trichomonas Batrachorum Corty-. — Cette espèce vit dans l'in- testin des grenouilles; elle est remarquable j)ar plusieurs caractères importants. La forme générale de l'animal est celle d'un fuseau al- longé, à extrémité antérieure plus grosse que la postérieure. Il offre deux ou, parfois, trois flagellums, au niveau de l'extrémité antérieure; son extrémité postérieure est terminée en pointe et munie latéralement d'un long flagellum grêle ; une sorte de crête 1. Hassal, in The Lancet, nov. 1859. ■i. Stein, Der Organ. (1er Infus., III, tab. III, Abth. II, fig. 1-7. Nous reproduisons les plus iuiporlantes de ces figures. 12 178 PROTOZOAIRES. latérale, découpée en dents de scie, ou affectant la forme d'une mem- brane ondulée et disposée en spirale, s'étend depuis le voisinage de la bouche jusqu'à la base du flagellum postérieur qui paraît en être le prolongement. Enfin, la face opposée à celle qui porte la crête est munie d'une sorte de cordon saillant qui se termine dans le prolon- gement postérieur du corps. Les arêtes qui bordent la crête ondulée de la face ventrale ont souvent été prises pour des cils vibratiles. Il est fort possible que les prétendus cils décrits sur le Trichomonas intestinalis ne soient que le résultat d'une erreur analogue d'ob- servation. Trichomonas vaginalis Doyi^É^. — Cette espèce intéresse les médecins parce qu'on la trouve fréquemment dans le mucus va- ginal altéré de la femme. Son corps est ovale, long d'environ 1 cen- tième de millimètre, sans compter le filament caudal qui est à peu près aussi long que le corps. Celui-ci porte à son extrémité antérieure, un, deux, ou trois flagellums plus longs que le corps. Il est probable, d'après Leuckart, que le nombre des flagellums est constamment de deux, comme dans le Trichomonas Batrachoriun, et que les autres chiffres donnés par les auteurs résultent d'erreurs d'observations. De l'extrémité antérieure part une rangée de petits cils vibratiles qui s'étend jusque vers le milieu de la longueur du corps; au niveau de la base de ces cils se voit un trait foncé que l'on a considéré comme une bouclie; mais cette opinion est problématique. Il se peut aussi que les prétendus cils disposés le long de ce trait ne soient pas des cils véritables, mais une simple membrane ondulée, analogue à celle qu'on trouve dans le Trichomonas Batrachorum. Si ce sont des cils véritables, cette espèce offre un intérêt morphologique particulier parce qu'elle peut servir d'élément de transition entre les Flagellâtes véritables et les Gilio-Flagellates dont nous parlerons plus tard. Le Trichomonas vaginalis a été trouvé dans le mucus des femmes atteintes de vaginite. Il est probable que, de môme que le Cercomonas intesiinalis n'est pas la cause du choléra, il n'est pas la cause de cette inflammation ; mais celte dernière entraîne des conditions favo- rables à samultiplication, car sa présence est subordonnée à la maladie de la muqueuse vaginale. Il se meut dans le mucus vaginal avec une 1. Donné, Rech. micr. sur la nature du mucus, Paris, 1837; Cours de microscopie, Paris, 1847, p,' 157, fig. 33. — Kôlliker et Scanzoni, \n Scanwni's Beilràgenzur Geburst- kunde, Wurzburg, 1855, II, p. 131, tab III, fig. "2. — Haussmann, Die Parasilen der welblichen Geschlechtorgane, Rerlin, 1870, p. 42. — Hennig, Der Katarrh des innern weiblichen Sexualorgane, Leipzig, 1870, p. 66. — Leuckart, Die Parasiten des Menschens, 2« édit., I, p. 313. INFUSOIRES FLAGELLATES. 179 1res grande rapidité, mais il meurt dès qu'on le met dans l'eau. Les lotions froides sont donc un moyen excellent à conseiller pour sa destruction. Trichomonas intesUnalis Leugk. '. — Cette espèce ressemble à la précédente par la taille, la l'orme, et la présence du prolongement caudal; elle possède également une rangée en peigne de cils vibra- Fig. 153. Trepomonas agilis (d'après Stein). tiles; d'après Leuckart, le peigne serait formé de douze à quatorze cils ou davantage. Elle a été découverte par Marchand- qui la décrivit sous le nom de Cercomonas in^es/iwaiis; il l'avait trouvée dans les selles d'un homme atteint de typhus ; on l'a observée ensuite six ou sept fois ; elle est si mal connue, qu'on la décrit comme ne possédant pas de flagellum. F\a. 151. — Bodo caiiilatus. Fig. 155. — Bodo glohosus. A la suite des Trichomonas nous pourrions citer un certain nombre de genres qui leur ressemblent plus oum.oins par la présence d'ap- pendices ondulés de formes diverses. Dans le Trepomonas agilis Du- 1. Leuckart, Die Parasiten des Menschens,'i' édit., 1, p. 315, fig. 126. 2. Marchand, in Arch. f. pathol. Anat., 1875, LXIV, p. 291. Marchand décrit cette espèce sous le nom erroné de Cercomonas inlestinalis. — Zlnker, in Zeitsch. f. prakt. Mcdic, 1878, n" 1. 180 PROTOZOAIRES. JARD', par exemple, le corps duFlagellate, qui eslpetitet ovoïde, porte Fig. 156. — Hexamita mtestinalis (d'après Dujard). deux flagellums partant du sommet aminci de l'extrémité postérieure et deux flagellums antérieurs, insérés de chaque côté de la bouche et Fig. 157. — Hexamita inflata (d'après Stein). un peu au-dessous d'elle, au niveau de l'extrémité supérieure de deux 1. Stein, Z)er Organ. der Infusionsthiere, III, tab. III, Ablh. III, fig. 1-14. INi'USOIRES FLAGELLATES. 181 sortes d'ailes membraneuses, saillantes. L'animal se tord fréquemment sur lui-même et ses ailes latérales aftectent alors la disposition d'une hélice à deux branches qui probablement sert à la locomotion de l'animal. Dans les Bodo que beaucoup d'auteurs confondent avec les Tri- chomonas, il existe deux llagellums dirigés l'un en avant et l'autre en arrière; ce dernier sert à l'animal à sauter; il prend un point d'appui sur ce flagellum et projette ensuite le corps en avant*. Dans VHexamita intesthialis Dujard. ^ qui vit dans l'intestin de la Grenouille, le corps affecte la forme d'une sorte de poire très Fig. 158. Hexamita inflala (d'après Butsclili). Fig. 159 - Hexamita inflaia (d'après Biitschli). allongée, terminée en arrière par une pointe qui porte deux longs flagellums. En avant, il existe autour de la bouche quatre flagellums très longs. Dans les formes les plus habituelles, le corps est lisse; mais d'autres individus présentent de chaque côté de la bouche une crête dentelée; quelques-uns ont en outre, en arrière, de courts pseudopodes cylindriques, formant une sorte de bouquet à la base des flagellums postérieurs. VHexamita inflata Dujard. ^ est remarquable par le nombre des flagellums que les individus sont susceptibles de porter. Dans la forme normale de cette espèce on trouve en avant quatre flagellums disposé.s 1. Stein, DerOrgan. der Inf., III, tab. II. 2. Stein, loc. cit., tab, III, Abth. V, fig. 1-7. 3. Yoy. Stein, loc cit., 111, tab. III, Abth. IV, fig. 1-6. 18-2 PROTOZOAIRES. autour de la bouche et deux situés au niveau de la partie postérieure du corps; ces derniers sont écartés l'un de l'autre et souvent reliés, au niveau de leur base, par une membrane mince. Dans d'autres formes de la même espèce, le nombre des flagellums postérieurs peut s'éle- ver à quatre, disposés chacun au sommet d'une petite saillie conique. Dans d'autres variétés qui ont été bien décrites et figurées par Bûts- chli \ on ne trouve plus le bouquet des quatre flagellums circum- buccaux; l'extrémité antérieure est très obtuse et arrondie; l'ex- trémité postérieure est bifurquée en deux pointes qui se terminent chacune par un long flagellum; les flancs de l'animal portent trois paires de flagellums étalés latéralement. Remarquons en passant que, d'après Bûtschli, YHexamila in- Fig. 160. —Lopho- monas Blattarutn (d'après Stein). Fig. 161. —Monas vivipara (d'après Stein). teslin alis qvù vit en parasite dans l'intestin et dans la cavité viscérale de la Grenouille et du Triton, etV H examita in flata ([myilVihve dans les eaux des mares ne seraient que deux variétés d'une seule et môme espèce. Si cette opinion était vérifiée, nous aurions ici un exemple bien manifeste de création de variétés par l'influence du milieu. Parmi les formes voisines des précédentes nous pouvons encore citer le Lophomonas Blattarum Stein ^ qui vit en parasite dans l'in- testin du Blatta orienlalis, et qui est remarquable par son corps plus ou moins arrondi, parfois tout à fait sphérique, d'autres fois terminé 1. Voy. Quart. Jovrn. of. micr. se, 1879, XIX, p. 81, tab. VI, fig. 15. 2. Stein, Sitzutigsb. (1er Konigl. bôhm., Gesellsch. der Wiss., 1860, p. 49, 50; Der Organ. der Infus., III, tab. Hl, Abth. VII, fig. 1-7. — Bûtschli, in Quart. Journ. of. micr. se, 1879, XIX, p. 93, tab. VI, fig. 21, c, b. INFUSOIRES FLAGELLATES. lb'3 en pointe en arrière, ou bien i)iriforrat3 et plus mince en avant qu'en arrière, muni au niveau de rextrémitè antérieure d'un bouquet de nombreux llagellums insérés très près les uns des autres, au-dessus d'un corpuscule arrondi assez semblable à un noyau. Citons encore, comme lormes voisines des précédentes, le Monas vivipara Ehrb. *, avec son corps arrondi ou piriforme, pourvu au voi- sinage de la bouche d'un flagellum très long et de deux autres beau- coup plus petits, et muni en arrière d'un ou parfois deux pseudopodes plus ou moins allongés, ou d'un prolongement grêle à l'aide duquel Fig. 162. — Chilomonas Paramœcinin («raprès Biitschli). — Individu entier et g, après traitement par l'acide acétiiiue ; c, d, e, états successifs de segmentation longi- tudinale. r l'animal peut se lixer sur des corps étrangers. Pi^ès de la bouche se trouve une tache colorée, que l'on retrouve dans un grand nombre d'autres Flagellâtes et sur laquelle nous nous réservons d'insister, en parlant d'un autre type important, YEuglena virklis. Le Chilomonas Paramœcium Ehrb. 2 est muni, au niveau de son extrémité antérieure, de deux flagellums insérés très près l'un de l'autre, sur l'un des bords de la bouche que Bùtschli compare, à cause de la saillie qu'elle forme, à une lèvre supérieure. C'est dans l'épaisseur 1. Stein, loc. cit., III, tab. II, Abth.I, fig. 1-8. 2. Die Infus. aïs volkomm. Organ., Leipzig, 1838, p. 30. — Bùtschli, in Quart. Journ. of mie. se, 1879, XIX, p. 81, tab. VI, fig. 17. 184 PROTOZOAIRES. de cette lèvre que se trouve la vacuole contractile. Le bord opposé de la bouche est beaucoup moins saillant et a reçu de Biïtschli le nom de lèvre inférieure. L'orifice buccal est lui-même très dilaté ; il conduit dans une sorte d'œsophage cylindrique, dont les parois sont formées par du protoplasma condensé et muni de stries longi- tudinales et transversales, probablement formées par des épaissis- sements contractiles de la substance protoplasmique. L'œsophage se termine dans la masse protoplasmique du corps. Après la mort de l'animal il disparaît. Cet Infusoire a offert à Biilschli un phénomène . ] !s'< 'qooj '■.VA m m\ &m >C Cl! if /l Fig. 103. — Etiglena viridis (d'après Stein). — L'un des individus a perdu son flagelluui. Fig. 164. — Euglena vi- Tidis (d'après Stein). — En voie de segmentation. remarquable. Quand on le traite par une solution d'acide acétique à 1 pour 400, son corps se montre couvert d'une très grande quan- tité de filaments grêles, rayonnant dans toutes les directions et lui donnant l'aspect d'un Infusoire cilié. L'explication de ce phénomène est difficile à fournir, à moins d'admettre que l'on se trouve en pré- sence d'un Infusoire cilié dont les cils seraient rendus invisibles pendant la vie par l'existence d'une substance protoplasmique incolore ou d'une matière gélatineuse interposée, dans laquelle les INFUSOIRES FLAGELLATES. 185 cils seraient englués et qui serait détruite par l'acide acétique. Ce qui viendrait à l'appui de celte opinion, c'est que l'on observe sou- vent entre les cils des granulations solides éparses. La segmentation longitudinale de cet animal a été bien observée par Bùlscbli dont nous reproduisons ci-contre les figures. Euglena viridisEuRB.^ . — Cet Infusoire Flagellate se trouve en grande abondance à la surface des ilaques d'eau stagnante, soit douce, soit saumàtre. On voit fréquemment au-dessus de ces eaux des plaques vertes, visqueuses, qu'il faut, du reste, se garder de confondre avec d'autres masses ayant la même couleur, se trou- vant dans des conditions identiques, et qui sont formées par les fdaments de diverses Algues appartenant au genre Spirogyra. Si nous transportons une petite quantité de la matière visqueuse formée par la réunion d'un grand nombre d' Euglena v'iridis, sous le microscope, nous verrons que chaque animal est formé d'une Fig. 166. — Euijlena viri- dis (d'aprcs Ehibg). Fig- 167. — Euglena vi- ridis (d'après Elirbg). Fig. 165. — Euglena viri- dis, individus enkystés et en voie de segmenta- tion longitudinale. cellule munie, à l'une de ses extrémités, d'un très long flagellum; vers le milieu de cette cellule, se trouve un très gros noyau ovoïde, pourvu d'un nucléole. A la partie supérieure se trouve une vacuole contractile. A côté de la vacuole on voit un corpuscule coloré en rouge, auquel on a donné le nom de point oculiforme ; il a, comme nous le verrons, une grande importance au point de vue de l'ana- tomie et de la physiologie comparées. A l'extrémité antérieure et à la base du flagellum, se voit un orifice buccal à la suite duquel vient un court tube œsophagien. La paroi du corps de Y Euglena viridis est formée, comme celle des Flagellâtes déjà étudiés, par une membrane cellulaire cuti- cularisée, très mince. Au-dessous de la membrane cellulaire se voient des stries dirigées, obliquement et en spirale, de l'extrémité antérieure vers l'extrémité postérieure du corps. Leur analogie 1. Voy. Stein, lue. cit., m, lab. X\, fig. 17-33; lab. XXI, fig. 1-11. 186 ^ PHOTOZO AIRES. avec celles que nous avons constatées dans les Grégarines s'impose naturellement à l'esprit. Nous pouvons les considérer comme des épaississements du protoplasma, plus énergiquement contractiles que les autres parties de cette substance. Le point oculiforme est constitué par une petite accumulation de pigment rouge très probablement dissous dans un corpuscule protoplasmique, comme c'est le cas pour le pigment chlorophyllien vert des végétaux. Cette tache rouge se détache vivement sur la couleur verte de VEuglena viridis, couleur produite par la présence de pigment chlorophyllien ^ dissous dans le protoplasma du corps. Il est probable que le point oculiforme ne devient rouge qu'après avoir été vert. Nous savons, en etï'ct, que dans beaucoup de végé- taux, des organes floraux destinés à devenir plus tard rouges ou bleus, sont primitivement verts. Dans ces cas, le pigment vert tenu en dissolution dans les corpuscules protoplasmiques de l'organe encore enfermé dan s le bouton, change de coloration quand la fleur s'épanouit et s'étale à la lumière. En nous rappelant combien toutes les matières colorantes peuvent facilement, par de simples oxyda- tions, passer de l'une à l'autre, ces changements de coloration n'ont rien qui puisse nous étonner. On a supposé que le point oculiforme des Euglènes était un organe oculaire rudimentaire. Cette opinion nous paraît assez vraisem- blable. Comme nous nous trouvons pour la première fois en présence d'un organe de cet ordre, il est nécessaire de nous demander ce qu'il faut entendre par organe de la vision, en quoi peut consister un organe de cette nature réduit à sa plus simple expression et quel peut être son rôle. Rappelons-nous d'abord que toute matière est susceptible d'entrer en vibration moléculaire sous l'intluence de la vibration d'un autre corps. Si nous considérons, par exemple, les corps dits inorganiques, nous verrons la chaleur qui n'est qu'un mouvement moléculaire, se transmettre d'un corps à un autre. Les molécules d'un corps froid soumis à l'intluence d'un corps chaud, entrent en vibration et se mettent pour ainsi dire à l'unisson de celles du corps chaud ; la vibration moléculaire du corps froid qui s'échauffe nous est plus ou moins sensible, et nous pouvons la constater d'autant plus 1. UEiiglena viridis n'est pas toujours, comme son nom semble l'indiquer, coloré en vert. Dans certains cas, il est tout à fait incolore. Cette variété avait été considérée par Ehrenberg comme une espèce véritable à laquelle il avait donné le nom d'Euglena hyalina. D'autres fois elle est rouge et constitue la variété sanguinea, dont Ehrenberg avait également fait une espèce distincte, l'^. sanguinea. INFUSOIRES FLAGELLATES. 187 facilement que le coefficient de dilatation de ce corps est plus élevé. La lumière est en tous points comparable à la chaleur. Elle aussi ne consiste qu'en mouvements moléculaires, mais ces mouvements peuvent être transmis d'un corps pondérable à un autre corps pon- dérable, à travers des espaces non occupés par les corps pondé- rables, et ne contenant que de l'éther. En d'autres termes, l'élher peut servir d'agent de transmission des vibrations lumineuses d'un corps pondérable à un autre corps pondérable. Mais tous les corps pondérables n'entrent pas en vibration avec la même facilité, sous l'influence des mouvements de l'élher. Parmi tous les corps que nous connaissons, celui qui incontestablement subit le plus facilement l'action des vibrations lumineuses de l'éther est le protoplasma. Nous pouvons alTirmer sans crainte de nous tromper que tout protoplasma vivant est extrêmement sensible h la lumière. On a constaté en efl'et que tous les organismes inférieurs, qu'on les classe parmi les animaux ou parmi les végétaux, qu'ils soient uni- cellulaires ou pluricellulaires, subissent l'impression des mêmes rayons lumineux que les animaux les plus élevés en organisation et pourvus d'un organe spécial pour la vision. Mais, quoique le proto- plasma soit toujours et partout sensible à la lumière, il paraît l'être d'autant moins qu'il est plus incolore. Lorsque nous voyons un animal ou un végétal inférieur incolores se diriger toujours vers la partie exposée à la lumière du vase qui les contient, nous devons en conclure qu'ils sont sensibles aux rayons lumineux. Cette sensibilité, d'abord très vague, se précise davantage à mesure qu'elle se localise dans certaines régions du corps. Or, nous constaterons ultérieurement que dans tous les animaux où une région spéciale de l'organisme s'est diiïérenciée en vue de la perce- ption des mouvements de l'éther, cette région est riche en matière colorante. Faut-il considérer le point oculiforme des Euglènes comme dû à une différenciation de cet ordre? C'est là une question qu'il est à peu près impossible de résoudre, mais à laquelle nous sommes fort tentés de répondre par l'affirmative. Les faits suivants me semblent de nature à justifier cette façon de voir; si l'on approche un vase contenant des Euglènes d'une fenêtre éclairée, tous ces petits animaux se porteront vers la fenêtre; si l'on détourne le vase, ils reviendront se placer du côté de la lumière : leurs molécules sont donc sensibles aux vibrations lumineuses de l'élher; mais il reste à savoir si ce sont toutes leurs molécules ou seu- lement celles du point oculiforme qui jouissent de cette sensibilité. 188 PROTOZOAIRES. Une des raisons les plus sérieuses qui font considérer le point oculiforme de VEuglena comme un organe de vision, est que, depuis l'être le plus infime jusqu'au plus élevé, l'appareil oculaire possède toujours des cellules spéciales contenant un pigment coloré. Nous avons déjcà eu l'occasion de rappeler combien facilement les matières colorantes changent de nature; il suffit d'une oxydation ou d'une déshydratation très minimes pour que ces matières passent par des états extrêmement divers. Toutes les fois que sur une matière colo- rante quelconque nous faisons tomber un rayon lumineux, cette ma- tière est altérée ; que ce soit un animal ou un végétal coloré que nous soumettions aux rayons lumineux, nous provoquerons chez eux des modifications, leur couleur changera. Les chimistes ont constaté que, dans ces circonstances, il se produit une transformation chi- Fig. 168. — Eitglena viridis (d'après Ehrbg). Fig. 169. — Euglena viridis (d'après Ehrbg). mique, en même temps qu'un changement moléculaire. On peut admettre que chez VEuglena le point oculiforme agirait comme une plaque photographique sur laquelle les rayons lumineux produi- raient un changement de coloration très probablement accompagné de la transformation physique et chimique de sa substance. VEuglena n'a pas toujours la forme elliptique que nous lui avons attribuée jusqu'ici; nous le verrons, par exemple, se contracter, se raccourcir par l'action des fibres pseudo-musculaires du protoplasma; puis nous assisterons à la multiplication de cet animal. Cette multiplication ne s'opère pas toujours de la même manière; voici, l'un des procédés qu'elle affecte : Le corps de VEuglena s'étant raccourci, le noyau se divise en deux, le point oculiforme également ; puis il se forme deux flagellums et la division s'opère dans le sens de la longueur du corps tout entier; IM'USOIHES FLAGELLATES. 18'J les deux èlrcs ainsi produits aux dépens d'un seul, se détachent l'un de l'autre, pour aller vivre librement. Dans d'autres cas, après être devenu globuleux et avoir perdu son flagellum et son orifice buccal, l'animal s'entoure d'une mem- brane qui est une véritable coque de nature chitineuse, puis il se divise suivant le même procédé que celui que nous venons de décrire ; la cuticule se rompant ensuite, les deux Euglènes se séparent. 11 est enfin pour ces êtres un troisième mode de reproduction Fig. 170. — Astasia trichophora (d'après Biitsclili). ..--& Fig. 171. — Anthopijsa végétais (d'après Steiii). qui a pour nous plus d'intérêt que les deux précédents, car il nous rappelle ce que nous avons déjà vu chez les Radiolaires ; ce n'est pas toutefois sans quelque réserve que je le décrirai, quelque bien observé qu'il paraisse être. VEuglena se contracte plus ou moins, prend une forme ovoïde, le flagellum tombe, l'animal devient immobile. Son noyau augmente alors de taille pour former un corps allongé, désigné sur le nom de corps embryonnaire. 190 PROTOZOAIRES. Dans quelques cas, on voit le noyau se subdiviser en deux, quatre ou même huit corps embryonnaires semblables, Puis, le corps embryon- naire se divise et finit par se montrer constitué par un très grand nombre de petites cellules juxtaposées; plus tard, ces cellules sont mises en liberté par déchirure du corps de l'animal mère; on les voit sortir sous la forme de masses semi-lunaires, munies d'im petit flagellum; elles grandissent et se changent en autant d'Euglènes. Dans certains cas, à côté d'un corps embryonnaire renfermant un grand nombre de cellules, on voit d'autres corps semblables qui ne sont probablement que des corps embryonnaires arrêtés dans leur développement ; il est très probable que ces corps embryonnaires sont produits par la segmentation des premiers. On a supposé, mais cela n'est du reste pas démontré, que cette Fig. 172. — Anlophysa vegetans (d'aprôs Bulschli). — Portion terminale d'une tige portant une colonie et individu isolé en voie de segmentation. formation des corps embryonnaires serait précédée d'un véritable acte sexuel, soit conjugaison passagère comme celle des Infusoires ciliés, soit fusion complète d'un animal avec un autre. Anthophysa vegetans Stein'. — Dans toutes les formes d'In- fusoires Flagellâtes que nous avons étudiées jusqu'à présent, les in- dividus vivent toujours isolés. Avec VAnlophysa vegetans nous allons assister à la formation d'une colonie. Celle-ci résulte de ce que les animaux de cette espèce peuvent ne pas se séparer de l'in- dividu qui leur a donné naissance par voie de divisions successives. V Anto'physa vegelans]Q\mQ se présente à nous sous la forme d'une cellule à contours rendus très irréguliers par un certain nombre 1. Stein, Der Organ. der Infuslonslhiere, III, tab. V, fig. 1-7. — Bûtschli, in Quart, Journ. of mie se, 1879, XIX, p. 68, tab. YI, fig. 6. Ce mémoire donne une biblio- graphie très détaillée de cette espèce. INFUSOIRES FLAGELLATES. 191 de rhizopodes terminés en pointe. L'extrémité antérieure du corps porte un long llagellum situé à côté de la bouche et accompagne d'un flagellum plus petit, inséré près de sa base. L'un des bords de la bouche se soulève en une lèvre saillante, conique; l'autre lèvre est plus arrondie et beaucoup moins saillante. Le noyau est peu visible; il existe une vésicule contractile située dans le voisinage de la bouche. L'animal vit d'abord libre pendant un certain temps, puis il se fixe sur quelque corps étranger par l'un de ses rhizopodes, tandis que les autres se contractent et que le corps s'entoure d'une membrane cuti- culaire. Le rhizopode qui forme le pédicule sécrète lui-même une carapace solide, brunâtre, dans laquelle il est enfermé. Lorsque l'animal est parvenu à l'état adulte, il se divise longitudinalement en deux individus semblables; ceux-ci restent liés l'un à l'autre par le pédicule qui leur est commun et qui s'épaissit en s'allongeant. Chacun de ces deux individus se divisant de nouveau longitudinale- ment, on en a bientôt quatre, puis huit, seize, etc., toujours reliés par la portion inférieure de leur corps et portés par un même pédicule qui s'allonge et grossit à mesure qu'augmente le nombre des individus qu'il porte. Dans d'autres cas, après que le premier individu s'est divisé, les deux individus nouveaux allongent chacun leur pédicule et se trouvent bientôt situés au sommet des deux branches d'une souche dont la tige est fournie par le pédicule pri- mitif. Si ce mode de multiplication continue à se produire pendant un certain nombre de générations, on ne tarde pas à obtenir un petit arbre à tronc simple, épais, d'autant plus solide qu'il est plus vieux, et à branches ramifiées dichotomiquement, d'autant plus molles et flexibles qu'elles sont plus jeunes, terminées chacune soit par un seul, soit par deux individus unis par la base ; tôt ou tard, du reste, ces individus cessent de se séparer, sans cesser pour cela de se multiplier par segmentation longitudinale, de sorte que les branches du petit arbrisseau se montrent toutes terminées par un bouquet de vingt, trente, cinquante individus, ou même davantage, pressés les uns contre les autres, comme les fleurons d'un capitule de Synantliérée. Dans ce cas, le sommet de la branche qui porte le bouquet d'individus est fortement épaissi en une tête presque sphérique sur laquelle les animaux s'insèrent par la partie inférieure de leur corps; les individus qui forment cette colonie peu- vent, à un moment donné, se séparer les uns des autres, vivre indé- pendants, pendant un temps plus ou moins long, puis se réunir de nouveau ou se fixer isolément pour former de nouvelles colo- nies. 192 PROTOZOAIRES. Codosiga D otry t is Eiiv.B.^. — Celle espèce se compose, comme les précédentes, d'individus vivant en colonies, mais elle est particuliè- rement intéressante par un caractère qui se présente dans quelques autres genres de Flagellâtes et qui donne à ces individus un aspect très particulier. Les colonies de Codosiga Botrylis sont constituées par des bou- quets d'individus supportés par des pédicules simples, très grêles. Ces derniers partent du sommet d'une tige commune, cylin- drique, simple, tubuleuse, constituée par une portion périphérique foncée et par une substance centrale plus molle et claire. Cette tige est fixée par sa base, qui est un peu aplatie, sur un corps étranger. On rencontre fréquemment des individus isolés, portés par un pé- - c Fig. 173. — Codosiga bolnjtis. Fig. 174. — Codas igabotnjtis (d'après Stein). dicule grêle, non ramifié, clair, autour duquel se développe un tube dur et plus foncé comme celui qui supporte les colonies. Celles-ci résultent d'ailleurs, comme dans l'espèce précédente, de la segmenta- tion longitudinale d'individus d'abord isolés. Parfois aussi on trouve des individus solitaires qui nagent librement. Le corps de ces Infusoires est ovoïde, pourvu d'un noyau, d'une ou plusieurs vésicules contractiles et d'un seul llagellum. Il est enveloppé d'une membrane cellulaire semblable à celle des espèces 1. Ehrenberg, Diê Infiis. als Volkomm. Organ:, Leipzig, 1838^ — Stein, Der Organ. (1er Infus., III, tab. IX. fig. 8, 9. — RiJTSCHLi, in Quart. Journ. of mie. se, 1879, XIX, p. 70, tab. VI, fig. 7. Cet auteur dorme une bibliographie détaillée et une étude complète de celte espèce. INFUSOIRES FLAGELLATES. 193 précédentes. Vers sa partie supérieure, il présente une petite colle-, relie Iransparenle, semblable à une sorte de cornet. Le llagellum est enveloppé parcelle collereltequi s'élève jusque vers les deux tiers de sa hauteur. La transparence de la collerette est tellement grande, qu'il esldilficile de la bien voir et qu'on ne dislingue souvent que les deux lignes qui limitent son contour latéral el qui souvent ont été prises pour des cils accessoires. On a souvent considéré ce cornet comme formé de substance chi- M II Fig. 176. — CodosigaDotrytis. — Colonie d'individus à trois (lagellums, portés par un seul pied (d'après Biitsclili). — a, individus réunis au sommet d'un pédicule ; v, vésicules contractiles ; n, noyau. Fig. 175. — Codosiga Botnjtis. — è, individu isolé ;c, individu avec sa collerette étalée ; f/, le même avec sa collerette con- tractée ; e, individu couvert de Bactéries; dans les figures 6,c, e, uneligne elliptique doit re- lier dans le haut, les deux traits latéraux (d'après Butschli). tineuse, mais les observations de Clark et celles de Biitschli ne per- mettent pas de conserver cette manière de voir. La collerette se montre, en effet, douée d'une contractilité qui ne saurait appartenir 13 194 PROTOZOAIRKS. à de la substance chitineuse. D'après Clark, on la voit souvent varier 1res rapidement de hauteur dans le même individu, ou même ren- trer en totalité dans la masse du corps. Au moment de la multiplica- tion, la collerette se segmente en mêmetemps que le corps del'animal; enfin elle peut aussi changer de forme, et se rétrécir ou s'élargir. Quand l'animal est en mouvement, elle s'arrondit et son bord supé- rieur se rétrécit beaucoup ; tandis que quand il est au repos, elle devient cylindrique et son bord supérieur s'élargit. Clark avait supposé que l'orifice buccal se trouvait à la base du flagellum, en dedans de la collerette. D'après Biitschli il en serait autrement; ce dernier a observé la formation, en dehors de la collerette et près de sa base, de vacuoles qui font saillie au dehors, comme nous l'avons déjà vu dans le Monas Termo, puis rentrent dans l'intérieur du corps de l'animal, pour se reformer plus tard sur le côté opposé. Biitschli admet que cette vacuole sert à la nutrition de l'animal et explique cet acte de la façon suivante : le flagellum rejetterait les petits corps qui viennent à son contact, par exemple des Bactéries, des Microc- cus, etc., contre la face externe de la collerette qui les retiendrait; on la trouve, en elfet, très souvent couverte de ces petits corps; puis ces derniers descendraient le long de la collerette et arriveraient au contact de la vacuole qui les absorberait et les entraînerait dans le corps de l'animal. Plus tard, les débris de la nutrition seraient rejetés au dehors par une autre vacuole, comme dans le Monas Termo. D'a- près Clark, au moment de la segmentation, le flagellum rentre dans le corps, celui-ci devient globuleux, puis se divise longitudinalement ainsi que la collerette, et chaque individu nouveau émet un nouveau llagellum aii centre de sa collerette. Biitschli a observé le cas, très intéressant au point de vue morpho- logique, d'individus qui étaient logés dans une petite carapace vis- queuse. Ces formes accidentelles peuvent être considérées comme servant de passage vers un autre groupe d'Infusoires Flagellâtes dont nous avons maintenant à nous occuper. II. — T HÉCOFLAGELLÉS Dans toutes les formes d'Infusoires Flagellâtes que nous avons étudiées précédemment, la cellule unique qui constitue le corps de l'animal est munie d'une membrane cellulaire plus ou moins cuticu- larisée, mais adhérente au protoplasma; l'animal lui-même peut être considéré comme nu, d'où le nom de Nudo/lagellés que nous pouvons donner, avec llœckel, à tout ce groupe de Flagellâtes. INFUSOIRES FLAGELLATES. 195 D'autres formes d'Infusoires flagellés se présentent au contraire à nous avec un corps logé dans une sorte de carapace ou test chili- neux, parfois très résistant, indépendant de la membrane cellulaire, et sécrété par l'animal lui-même. Nous donnerons à ce groupe d'Infusoires Flagellâtes le nom de Théco flagellés. Nous pouvons étudier comme premier exemple une espèce très répandue dans les eaux des étages, le Bicosceca lacustris Clark *. Fig. 177, — Dikœca {Bico- sœca) lacustris. — a, lo- gette ; b , son bec ; n , noyau; c, vacuole con- tractile ; st, pédicule. Fig 178. — Bikœca ( Dicosœea ) lacus- tris en jvoie de divi- sion transversale. Fig. 179.|— Bikœca [Bicosœca) lacustris après la division. Ils se distinguent par l'absence de collerette; leur flagellum est très long; et ils sont rattachés au fond de leur logette par un pédi- cule protoplasmique contractile qui, partant de la face dorsale de leur corps, va s'insérer dans le fond de la loge. A l'aide de ce filament l'animal peut se retirer dans le fond de sa logette où on le voit souvent ramassé sur lui-même et comme plié en deux. La loge est chitineuse comme celle du Salplngœca; elle est ovoïde, à grosse extrémité dirigée vers le bas et fixée par un pédicule court. Son extrémité supérieure est rétrécie et n'offre qu'un orifice étroit, 1. Ann.and Mag. Nat. Ilist., i" sér., I, p. U'J, — BuTsCHLi, in Quart. Journ. of micr. se, 18 9, XIX, p. 76, t. VI, fig. 12, 196 PROTOZOAIRES. au niveau duquel se trouve la bouche de l'animal et par lequel sort le flagellum. Cet orifice offre, sur le bord opposé au flagellum, une sorte de petit bec allongé, qui donne à l'ensemble de la loge l'aspect d'une burette. La multiplication se fait par division trans- versale; il semble qu'au moment de la segmentation la loge se rompt en travers, de façon à laisser sortir l'un des deux animaux produits par la segmentation. Le Bicosœca lacnstris se multiplie surtout par division transver- Fig. 180. — Salpingœca gracilis Fig. 181. — Salpingœca oblonga (d'après Biitschli); un trait ellip- (d'après Stein). — n, noyau ; c, tique transversal doit unir les c, vésicules contractiles, deux traits verticaux qui sont situés de chaque côté du flagel- lum. — n, noyau ; v, vésicule contractile. sale. Le corps de l'animal acquiert d'abord une taille considérable et arrive à remplir complètement la logette; puis un sillon transversal apparaît vers le milieu du corps qui se divise bientôt en deux parties à peu près semblables, l'une supérieure qui sort bientôt de la logette, l'autre qui reste fixée au fond de cette dernière par le fila- INFUSOIHES FLAGELLATES. 11)7 ment contractile. Cette dernière ne larde pas à produire un flagel- liini et à offrir l'aspect qu'avait l'animal avant la division. La por- tion supérieure, devenue libre dans l'eau, présente une extrémité antérieure conique munie, de deuxllagellums etune extrémité posté- rieure arrondie. Le plus long des deux flagellums traîne dans l'eau tandis que le plus court est dirigé en avant et joue le rôle d'organe locomoteur. Après que l'animal s'est mu librement dans l'eau pen- dant une heure environ, il se fixe sur un corps étranger, sécrète une carapace et acquiert rapidement les caractères de l'état adulte K Une deuxième forme du même groupe est représentée par le Salpingœca gracilis Clark*. Ce petit organisme est formé par un corps elliptique, muni, au niveau de son extrémité antérieure, d'un flagellum et d'une collerette semblable à celle du Codonosiga Bo- thnjtis. Le noyau est volumineux; il est situé près de l'extrémité an- térieure; plus en arrière existe une vésicule contractile. Lorsque celle-ci se contracte, elle est remplacée par plusieurs petites va- cuoles qui se réunissent ensuite pour former une nouvelle vésicule unique. La vésicule se déplace souvent pour se porter en avant. Le corps de cet animal est logé dans une sorte de cornet transparent, en forme de verre à Champagne, évasé dans le haut, rétréci dans le bas, fixé sur un corps étranger par un pied grêle, plus ou moins allongé. Cette coupe étant beaucoup plus grande que le corps de l'animal, celui-ci en occupe à peine le tiers. Il se tient d'habitude dans le voisinage de l'orifice, en dehors duquel sa collerette et son flagellum font saillie; mais il se retire parfois tout à coup jusque dans le fond de sa logette. Clark avait admis que ce mouvement était produit par un mince cordon contractile, qui partant de l'extrémité postérieure de l'animal irait s'insérer dans le fond de la logette; Biitschli n'a pu reconnaître positivement l'existence de ce cordon ; cependant il dit que dans un cas il lui a semblé voir un très mince filament partir du corps de l'animal et aller s'insérer sur le fond de la logette. Cette dernière paraît être formée par une substance chitineuse très transparente ; elle est relativement très résistante. On n'a jusqu'à présent observé le Salpingœca gracilis qu'à l'état solitaire, on ignore de quelle façon il se reproduit; il est pro- bable qu'après qu'un individu s'est divisé, l'un des deux êtres 1. Voy. Saville Kent, A Manual of the Infusoria. part. II, p. 275. 2. Ci.ARK, 4nn. and Mag. Nat. hist.. -i-- s(-r., l, p. l'.lt), tab. VI, fig. 28, 39. — BuTSCHM, in Quart. Journ. of micr. se, 1879, XIX, p. 73, tab. VI, fij;. 8. — Stein, Der Urgan. der Jnfus., lll, Heft !, tab. X, Abth. III, fi-. I-l. ^ 198 PROTOZOAIRES. produits par la segmentation se sépare de l'autre et va se fabriquer ailleurs une logette. Nous pourrions citer encore un grand nombre d'autres Théco- flagellés à existence solitaire, mais les exemples précédents indi- c -■/ h ... Fig. 182. — Dinobnjon sti- pitatum (d'après Stein). Fig. |i83. — Poteriodendron petiolalum (d'après Stein). quent suflisamment les caractères des principales formes de ce groupe pour que nous n'ayons pas à insister davantage. Parmi les Thécoflagellés vivant en colonies, nous prendrons comme premier exemple le Dinobryon stipitatum Stein'. 1. Stein, Der Organ. der Infus., III, Heft I, tab. XII, fig. 5. INFUSOIRES FLAGELLATES. 1!)'J Chaque individu est constitué par un corps elliptique, muni à son extrémité supérieure de deux flagellums, l'un long et l'autre beau- coup plus court, situés près de la bouche. Un point oculiforme rouge se voit aussi dans le voisinage de cette dernière; plus bas, se trouvent une vacuole contractile et un noyau; on voit aussi sou- Fig. 181. — Spongomoiias Uvella (d'après Stein). Fig. 185. — Spongomonas Uvella (d'après Stein). vent une grosse vésicule de matière grasse. Le corps de l'anmial est logé, comme celui du Salpingœca gracilis, dans un long cornet chitineux, très transparent, en forme de verre à Champagne, fixé par un long pied grêle. En se divisant, l'animai produit deux indi- vidus nouveaux, dont l'un reste dans la loge primitive, tandis que Fig. 186. — Spongomonas L't)e//a (d'après Stcin). l'autre s'entoure d'une cupule nouvelle ; celle-ci reste fixée par sa base très effilée sur la face interne de la loge primitive. Les mêmes phénomènes se produisant successivement un cer- tain nombre de fois, il se forme des colonies constituées par une ou deux rangées de cornets étages les uns au-dessus des autre§ 200 PROTOZOAIRES. et contenant chacun , un animal organise comme nous l'avons dit plus haut. Le Poleriodendron petiolahim Stein*, que nous pouvons prendre pour deuxième exemple, forme des colonies très analogues aux précédentes, mais dans lesquelles chaque individu est remar- quable par une collerette ou périslome en forme de trompe, rejetée sur le côté et près de la base de laquelle s'insère un long flagellum. Le Spongomonas Uvella Stein^ se dislingue par le mode de ..ô Fig. 187. — Rhipidodendron splen- Fig. 188. — Rhipidodendron splendi- didum (d'après Stein). dum (d'après Stein). formation des carapaces de la colonie. L'animal est à peu près arrondi et muni de deux flagellums. Il vit pendant quelque temps à l'état libre, puis il sécrète une cupule formée par une substance mucilagineuse, à laquelle sont mêlés, en nombre plus ou moins grand, des corps étrangers venus du milieu ambiant. L'animal se forme ainsi une enveloppe dans laquelle il est libre. Plus tard, le corps de l'Infusoire se divise longitudinalement; les deux nou- 1. Stein, Der Orcjan. der Infiis., III, tab. XI, fig. 8-11. 2. Der Organ. der Infusionsthiere, 111, Heft I, tab. VI, fig. 8-10. INFUSOIRES FLAGELLATES. 201 veaux êlres ainsi produits s'écartent l'un de l'antre, et s'envelop- pent chacun d'une carapace mucilagineuse tout à fait semblable à celle qui entourait l'animal primitif. La séparation n'est d'ailleurs pas complète; les deux, loges restent unies l'une à l'autre par leurs faces adjacentes et sont portées par un pédicule commun. Chacun des deux animaux se multipliera plus tard à son tour, et nous aurons, au bout d'un certain temps, une colonie d'individus tous semblables les uns aux autres, disposés en une sorte de bouquet hémisphérique, adhérent à un corps étranger })ar un pédicule très court. D'autres espèces nous offrent des colonies où le nombre des animaux est plus grand : tel est le Rhipidodendron splendidum. D'après la description précédente, il est facile de comprendre comment ces animaux forment leurs grandes colonies. Un Rhi- pidodendron isolé s'entoure d'abord d'une cupule chitineuse qui s'allonge beaucoup, et devient bientôt une sorte de tube cylin- drique, évasé à sa partie supérieure, dans laquelle se tient un ani- mal elliptique, muni de deux longs flagellums. Au bout de quelque temps, l'animal se divise, et nous avons alors deux cupules, puis deux tubes très rapprochés l'un de l'autre, supportés par la base très allongée du tube primitif. Les animaux logés à l'extré- mité libre des deux nouveaux tubes se diviseront bientôt à leur tour, et nous aurons quatre individus logés dans quatre tubes juxtaposés côte à côte. Ce phénomène se répétant un très grand nombre de fois, la colonie affecte définitivement la forme d'une sorte d'éventail très étalé, formé de tubes juxtaposés sur un seul ou, tout au plus, sur deux ou trois plans. Comme certains tubes se séparent de leurs voisins, l'éventail est formé de plusieurs branches distinctes. Ces dernières peuvent avoir des longueurs très différentes, parce que certains animaux ont abandonné leur logette et sont allés ailleurs produire une nouvelle colonie. Quoi qu'il en soit, on ne trouvejamais dans chaque tube qu'un seul ani- mal, et ce dernier occupe toujours le voisinage de l'embouchure du tube, en dehors duquel il peut faire plus ou moins saillie, et dans lequel il peut aussi se cacher complètement. A côté du Spongomonas Uvella, nous pouvons fiter les Phaîan- slevium dont les colonies se forment par des j)rocédés analogues, mais offrent des rameaux allongés qui leur donnent un aspect assez semblable à celui des Fucacées. Dans le Phalansterium digiialum Stein s les colonies sont peu développées, leurs rameaux sont larges 1. Loc. cit., m, tab. VI, fig. U, tab. VII, fig. 3-11. iO'i PliOTOZOAIRES. et courls. Dans le Phalansteriam consociaium \ les colonies affec- tent la forme de disques aplatis, dans lesquels de simples sillons, disposés en rayons autour d'un centre commun, indiquent les limites des différentes générations d'individus; ceux-ci sont plongés dans une substance mucilagineuse de môme nature que celle qui forme le squelette des Spongomonas. Chaque individuest, en outre, muni d'un petit cornet entourant la base d'un flagellum unique, analogue à celui des Salplngœca et des Codonosiga. Les dernières formes de Thécoflagellés vivant en colonies dont nous venons de parler, peu- vent servir de transition vers tout un groupe d'organismes que les auteurs ont placés jusqu'à ce jour parmi les Algues , mais que Stein range parmi les Infusoires Flagellés. Nous voulons par- ler des Volvox, des Pando- rina, etc., dont les colonies sont mobiles et constituées par un nombre souvent con- sidérable d'indidus arrondis ou elliptiques, munis cha- cun de deux cils et réunis à l'aide d'une substance mucilagineuse, formée par l'épaississement des membranes cellu- laires. Les cils font saillie à la surface de la colonie et servent à la locomotion de celle-ci dans l'eau. Nous indiquerons tout à l'heure les motifs pour lesquels nous croyons ne pouvoir pas partager la manière de voir de Stein. Fig. 180. Phalansterium consociaium (d'après Stein). III CIL K» FLAGELLÉS Nous pouvons prendre comme premier exemple de ce groupe de Flagellâtes le Gymnodinium PulvlscuhisEimB- qui vit dans nos eaux douces en grande abondance au milieu desGonferves. Son corps est elliptique, légèrement comprimé, arrondi en avant et en arrière, ou terminé en pointe en avant et à peu près deux fois aussi long que 1. Stein, lac. cit., tab. VIII, fig. 1-2. 2. Ehrenberg l'a décrit sous le nom de Peridinium pulviculus. INFUSOIRES FLAGELLATES. 203 large. Sa surface est lisse et sa coloration est brunâtre ou jaune verdàtre. Il présente vers le milieu de sa longueur un sillon trans- versal et une couronne de cils vibratiles courts, semblables à ceux que nous trouvons cbez les Infusoires Ciliés ; il porte un lïagellum inséré sur un point de la ceinture ciliaire. Fig. 191». — GiimnodiniumLaclimannii. — A, individu normal. ^B, individu en voie de segmentation longitudinale (d'après Claparède et Lachmann). Fig. 191. — GijtnnocUninm Pul- visculus {d'après Saviilc Kent). Les Hemidinium ont comme les Gymnodinium le corps nu, mais la ceinture de cils n'occupe qu'une moitié de la circonférence du corps. Les Melodinimn ressemblent aux Gymnodinium par la présence Fig. 192. — Melodinlum nberriinum. — A, individu normal; — B, individu en voie de division transversale (d'après Saville Kent). d'une ceinture complète de cils, mais ils possèdent en outre quelques cils supplémentaires épais à la surface du corps. Le Cerntium tripos Nitscii*, qui est très abondant dans la mer du Nord, se présente sous la forme d'un cône aplati, terminé par trois longs pieds, d'où son nom spécifique. Le corps est formé 1. finscn, Beitràgemr Infusorienkunde, 1857. La Ceratium tripos et d'autres espèces étaient autrefois considérés comme phospiiorescenls, mais Claparède et Lachmann disent que « des expériences répétées sur ce sujet (surtout avec le C. tripos) ne les ont conduits qu'à des résultats négatifs ». 204 PROTOZOAIRES. d'une masse protoplasmique avec un noyau nucléole, mais on n'y a pas constaté de vésicules contractiles. Le corps est divisé en deux moi- tiés à peu près égales par un sillon transversal. D'après Glaparède et Lachmann, « le sillon transversal n'est point circulaire, mais forme en quelque sorte un élément de spire dextrogyre. Il commence sur la face ventrale du côté gauche et c'est à ce point qu'il est le plus Fig. 193. — Ceratium tripos, variété macroceros, vu par la face ventrale (d'après Chip, et Lach.). rapproché de la partie antérieure, puis il passe sur le côté gauche, se continue sur le dos et revient à droite sur la face ventrale à un niveau plus rapproché de l'extrémité postérieure que ne l'était son point de départ ». . Du sillon transversal part, sur la face ventrale, un deuxième sil- lon plus court qui se dirige vers l'extrémité apicale. Au niveau du 1 N F u s 1 lî :•: s i- l a g k i. i. a t k s . i05 point de rencontre de ces deux sillons se trouve l'orifiee buccal dont l'une des lèvres porte un flagellum beaucoup plus long que le corps de ranimai. Indépendamment de la membrane d'enveloppe qu'ils possèdent comme tous les Iniusoires, les Ceral'uun présentent une carapace solide qui recouvre tout leur corps. Elle est formée de deux seg- ments, l'un antérieur et l'autre postérieur, entre lesquels existe une fente par laquelle passent le llagellum et la ceinture de cils vibratiles. Dans le Cerailum trlpos, le segment antérieur de la cui- rasse porte deux longs prolongements en forme de cornes recourbées et dentées sur les bords; le segment postérieur porte une seule corne semblable. 11 existe un assez grand nombre d'espèces de Ceratium ne différant guère les unes des autres que par la forme de la carapace et surtout par le nombre et la disposition des prolongements de cette dernière. Le C. pyrophorum de la mer Baltique exisle en grande quantité à l'état fossile dans les fiants des formations calcaires des environs de Brigbton et de Gravesend. La carapace est constituée par une substance que nous n'avons pas encore rencontrée dans les êtres précédemment étudiés, mais qui constitue les membranes de toutes les cellules végétales : la cel- lulose. Certains auteurs accordant à la présence de cette membrane cellulosique une importance prépondérante, ont proposé de con- sidérer le Ceratium tripos et les organismes analogues comme des végétaux. Cette manière de voir ne nous paraît pas admissible. La cellulose se retrouve, en effet, chez d'autres animaux très élevés en organisation, comme les Ascidies, que certains zoologistes ont pu, en s'appuyant sur des raisons très plausibles, classer parmi les Vertébrés. Les Ascidies sont enfermées dans une tunique très épaisse de cellulose. D'un autre côté, la cellulose n'est en réalité qu'une matière ternaire voisine des sucres, des amidons, et faisant, par conséquent, partie d'une classe de corps pouvant très facilement passer de l'un à l'autre et pouvant résulter de la décomposition des substances quater- naires, peut-être même, indirectement, du protoplasma. Il nous est maintenant facile de comprendre comment l'animal dont nous parlons en ce moment pourra se fabriquer une tunique de cellulose aux dépens de sa masse protoplasmique sans l'emprunter directe- ment aux corps extérieurs, et je ne vois nulle raison suffisante pour justifier l'opiniond'après laquelle on devrait considérer lesCeratium comme des végétaux, parce qu'ils ont une enveloppe cellulosique. 200 PROTOZOAIRES. La cellulose de la membrane des Ceral'mm ne resle jamais pure; elle s'incruste de silice, de manière à acquérir une structure analogue à celle du squelette des Radiolaires et de la carapace des Diatomées. Les Peridinium qui sont très voisins des Ceratium et ont comme eux une carapace formée de deux segments, s'en distinguent par l'absence de cornes. Le Peridinium tabulatum Ehrb. ' qui est une des espèces les plus cosmopolites et les plus abondantes dans nos eaux douces, où elle vit en colonies souvent si étendues que l'eau prend la coloration de ces animaux, paraît ovale ou suborbiculaire quand on le voit par la face ventrale ou la face dorsale; il est très aplati ou déprimé, la face dorsale étant convexe et la face ventrale concave ; les segments de sa cuirasse sont composés de plaques polygonales très nombreuses qui à la surface ont un aspect fme- Fig. IM. -— Peridinium tabulatum {à'a^res CAa])?ivk(\e etLachmann). — 1, individu normal. — 2, individu enkysté dans sa propre cuirasse. — 3, individu dégagé de sa cuirasse. e, e, taches de pigment, ment réticulé très remarquable. Sa coloration est jaunâtre, verte ou brune. Il existe souvent une ou plusieurs taches de pig- ment rouge. Les Peridinium sont les seuls Infusoires Ciliofla- gellés dont on connaisse un peu les phénomènes de reproduc- tion. Claparède et Lachmann ont constaté l'enkystement de ces animaux dans leur propre cuirasse ; le corps se contracte en s'éloi- gnant de la carapace, puis il se divise en deux masses égales qui deviennent deux animaux semblables à celui qui leur a donné nais- sance. Il est probable aussi que l'enkystement peut, dans certains cas, constituer un simple état de repos. Dans d'autres cas, la cuirasse se rompt et tombe et l'animal devenu libre sécrète une membrane kystique analogue à celle que nous avons déjà eu l'occasion de signaler chez un certain nombre d'autres Infusoires Flagellés, puis 1. Voy. Saville Kent, A manital of Infusoria, IV, p. 448, tab. XXV, fig. 1-5, 55-57. INFUSOIIîES FLAGELLATES. 207 il se divise et les animaux de nouvelles générations sont mis en liberté par la décliirure du kyste. Dans certains cas, la forme de la Fig. 195. — Peridinium enkysté (d'après Claparède et Laclimann). — A, individu divise en deux masses. — B, individu divisé en huit masses. membrane kystique est très caractéristique ; elle affecte l'aspect d'une sorte de croissant et l'animal enkysté pourrait être pris, par un observateur superficiel, pour une Algue Desmidiée du genre Closte- riiim. Dans le kyste représenté dans la figure 195 le corps de l'animal enkysté se montre divisé en huit cellules sœurs offrant tous les caractères de jeunes Peridinium qui seront mis en liberté par déchirure de la paroi du kyste. Saville Kent rap])orle avoir trouvé dans un bocal qui contenait une grande quantité de Peridinium tabu- lalum de nombreux kystes en forme décroissant, contenant chacun deux masses cellulaires ayant la coloration caractéristique des Peri- dinium vivants. Il ne paraît pas douter que ces kystes fussent produits parle Peridinium labulatum. Une espèce du genre Peridinium, le P, sangiiineum Cart. *, est intéressante parce qu'elle a été signalée comme existant dans cer- taines localités en assez grande quantité pour colorer l'eau de la mer en rouge. D'après Carter, on observe fréquemment ce phéno- mène sur les côtes de Tile de Bombay. L'eau qui séjourne dans les creux de la plage se montre colorée en rouge vermillon par des myriades de Peridinium sanguineum. D'après cet observateur, l'animal est d'abord coloré en vert par un pigment analogue à la chlorophylle et il est alors tout à fait translucide; mais, quand il approche de l'enkyslement, son pigment devient rouge, de nom- breuses gouttelettes d'huile apparaissent dans son protoplasma et il devient opaque. C'est à ce moment qu'il colore l'eau en vermillon. Il se divise ensuite en deux animaux nouveaux qui sont mis en liberté par la déchirure du kyste. Carier ajoute que dans certains cas il vit des organismes monadiformes de petite taille se développer 1. Carter, The coloiiring Mat ter of Ihe.iea round llie Shores of the islandof Bombay, in Ann. of Natur. Ilisl., avril 1.S58. — Saville Kent, A manual of the Infusoria, IV, p. 450. 208 PROTOZOAIRES. dans la carapace des Peridinium et s'y envelopper d'une cara- pace nouvelle. Les'Dinophysis ont, comme les Peridinium et les Ceraiium, un seul flagellum, un sillon transversal pourvu d'une ceinture de cils sur son bord antérieur et une cuirasse forméede deux moitiés, l'une antérieure, l'autre postérieure; mais ils s'en distinguent très nettement par la position du sillon transversal et par la forme de la cuirasse. La forme générale de leur corps est comparée par Glapa^ rède et Lachmann à celle « d'un pot à lait muni de son anse et d'un couvercle ». L'extrémité antérieure du corps est arrondie, tandis qile l'extrémité postérieure est aplatie; c'est près de cette dernière que se trouvent le sillon transversal et la ceinture ciliée et la face plate est recouverte par une plaque qui représente la moitié posté- rieure de la cuirasse d'un Peridinium. La moitié postérieure de la Fig. 196. —Variété de Dinophysis ventricosa Fig. 197. — Fragmcntdela cuirasse (d'après Clap. et Lach.). du Dinophysis ventricosakun fort grossissement (d'après Clap. et Lach.). cuirasse recouvre tout le reste du corps; elle offre sur la face ventrale une échancrure longitudinale sur les bords de laquelle la cuirasse se relève en deux plaques saillantes. C'est par la fente située entre ces deux plaques que sort le flagellum. Les Prorocenlrum onl, comme lesDinophysis, la couronne de cils située près de l'extrémité postérieure, mais ils se distinguent par leur cuirasse formée d'une seule pièce, sans sillon transversal. Les Dimastigoaulax ont une cuirasse assez analogue à celle des Peridinium, formée de deux pièces avec un sillon transversal et desprolongemcnts en forme de cornes ;la couronne de cils estsituée vers le milieu du corps, mais il existe deux flagellums. INFUSOIRES FLAGELLATES. 209 VHeteromaslix proteiformis ^ est la seule espèce d'une petite famille caraclérisce par l'absence de cuirasse et la présence de deux flagellums dont l'un est dirigé en avant tandis que l'autre traîne à la suite du corps. L'//. proteiformis doit son nom à la forme essentiellement variable de son corps qui mérite bien l'épilhôte de métabolique, ce terme étant appliqué aux Infusoires qui sont susceptibles de se con- tracter de manière à imprimer à leur corps des courbures dirigées dans différents sens. La forme générale de ce petit animal est fusiforme ou lancéolée; son extrémité an- térieure se montre habituellement pointue, mais elle peut par contraction devenir ar- rondie. Les deux flagellums sont insérés près de l'extrémité antérieure ; ils sont deux fois environ aussi longs que le corps ; l'un d'eux, le tractellum, est dirigé en avant, vi- bratile; l'autre, le fjiibernaculum, est plus court de moitié que le premier et dirigé en arrière. Près du point d'insertion des deux flagellums, se trouve ia bouche, ac- Fig. I9s. — Dimastigomdax compagnée d'une rangée de cils vibratiles <^onuUum {d'après ciap. et qui se prolonge depuis la base des flagellums jusqu'au niveau de la région médiane du corps; ce dernier pré- sente près de son extrémité antérieure une tache oculiforme rouge. Fig. ID'J. — Ilcteroinastix proleiformis (d'après Clark). Dans les Mallomonas - qui constituent une autre petite famille de Cilioflagellés le corps est, comme dans le précédent, dépourvu de carapace, mais sa forme est constante et il est couvert de cils vibra- tiles; il n'existe qu'un seul flagellum situé au niveau de l'extrémité antérieure. 1. James Clark, in Mem. of ihe Boston Soc. of Nal. Uist., 1868. — Saville Kent, lac. cit., IV, p. 46:J, XXIV, fig. 70-71. 2. Voy. Saville Kent, loc.cU., IV, p. -iOi, tab. XXIV, fig. li, 73, 74. 14 210 pnOTOZOAIRES. Dans les Trichonema et les Trichophora les cils n'existenl que sur une étendue plus ou moins grande du corps. Dans les Stephanomonas^ le corps est nu et il n'existe qu'un seul flagellum, qui émerge du centre d'une couronne de cils vibratiles disposée au niveau de l'extrémité antérieure du corps. Fig.200. ■Mallomonas PlossUi (d'après Saville Kent). Asthmatos ciUaris Salisb. -. — Cette espèce, qui appartient h la même famille que les Stephanomonas, présente un intérêt particulier au point de vue médical. Le corps de ce petit Infusoire est ovale ou presque sphérique, mais très plastique et modifiant facilement ses contours; il porte au niveau de son extrémité antérieure une touffe de cils vibratiles du centre de laquelle émerge un long flagellum. Cils et flagellum sont très manifestement et énergiquement rétrac- Fig. 201. — Asthmatos ciliaris (d'après Saville Kent). tiles. Salisbury a constaté la multiplication de cet animal par segmen- tation transversale ; une couronne de cils vibratiles se développe vers le milieu du corps, qui ensuite se divise au-dessus d'elle. Salisbury a 1. Voy. : De Fromentel, Études sur les Microzoaires. — Saville Kent, loc. cit., p. 466, tab. XXIV, fig. 69. 2. Salisbury, in Hallier's Zeitsch. fur Parasitenkunde, IV, 1873. — Saville Kent, loc. cit., IV, p. 466, tab. XXIV, fig. 62-64. INFUSOIKES FLAGELLATES. 211 trouvé celte forme dans le mucus des yeux, du nez et de la gorge de malades atteints de certaines lormes de lièvres catarrhales qu'il con- sidère comme produites par ce parasite et qu'il propose de désigner sous le nom de « infusorial catarih and astlima ». Dans soixante cas de cette affection observés en cinq ans, Salisbury a constam- ment trouvé cet Infusoire en très grande quantité et dans tous les cas il n'a constaté la guérison du malade qu'après la mort et la dis- parition des parasites. L'affection débute par la muqueuse des yeux et du nez; il se produit une sécrétion très abondante de larmes et de mucosités nasales et des accès très violents et très intenses d'éter- nument; puis l'inflammation s'étend du pliarynx au larynx, à la trachée et aux bronches; le malade éprouve une sensation très vive debrûlure et d'irritation ; il a de violents accès de toux; enfin, lorsque les petites bronches et les vésicules pulmonaires sont atteintes, on voit apparaître de véritables symptômes d'asthme et une souffrance très vive qu'exaspère l'air frais du soir et de la nuit. La guérison fut toujours très rapidement obtenue par l'inhalation, répétée toutes les heures ou toutes les deux heures, soitd'unesolution d'acide phénique, soit d'une solution de teinture de perchlorure de fer ou d'acide sul- furique, chlorhydrique ou nitrique, en ayant soin que ces solutions fussent assez faibles pour ne pas provoquer elles-mêmes d'irritation pendant leur inhalation. Le mucus observé avant la première inha- lation se montrait toujours très riche en Infusoires vivants et doués de mouvements vibratoires rapides, tandis qu'après l'inhalation il ne présentait que des animalcules morts ou immobiles. Des obser- vations analogues à celles de Salisbury ont été faites plus récem- ment par Ephraïm Cutter, de Boston, et le professeur Reinsch, d'Er- langen*; elle contredisent formellement l'opinion de Leydi- qui nie la nature animale de ï Asthmatos cUiaris et le considère comme con- stitué simplement par des cellules épithéliales ciliées détachées des voies respiratoires. Cette opinion est d'ailleurs inadmissible à d'autres points de vue; les cellules ciliées ne présentent pas le flagellum de V Asthmatos cUiaris et Sahsbury a vu ce dernier se multiplier. La nature animale de cet organisme et sa place parmi les Cilioflagellés nous paraissent donc tout à fait incontestables. SavilleKent rappelle que Ilelmoltz'^ a signalé dans les mucosités nasales de malades atteints de fièvre printanière et présentant des accès fréquents d'éternuments, la présence d'innombrables petits corps a semblables à des vibrions » i. Virginia médical Monllily, févr. 1878. 2. Americ Jouni. of medic. se, 1879, p. 85. 3. In Nature, U mai 1875. 212 PROTOZOAIRES. qu'on n'y trouve pas en temps normal. On guérissait le catarrhe en administrant aux malades des douches nasales d'une solution tiède de sulfate de quinine. Nous rappelons que le sulfate de qui- nine tue rapidement tous les organismes inférieurs. IV. — Cysto-flA(;ellés Pour peu que le lecteur ait vécu au bord de la mer, il a été à même de constater le phénomène de la phosphorescence. Cette pro- duction de lumière est due, dans la plupart des cas, à un tout petit animal que l'on a appelé à cause de cela, la Noctiluque, Noctiluca millaris. Il est on ne peut plus facile de se procurer ces animaux; il suffit d'attendre que la mer se soit retirée; dans les petites flaques qu'elle laisse sur la plage ou entre les rochers, on les trouve en grande quantité. La côte du Pas-de-Calais mérite d'être signalée comme la plus riche en Noctiluques que je connaisse : pendant les temps orageux, il suffit parfois de tremper la main dans les flaques de la plage, dans celles surtout dont les bords présentent des reflets rougeâtres, pour la retirer pleine de Noctiluques. La Noctiluca mUiaris se présente sous l'aspect d'un corps trans- parent, assez semblable à un grain de tapioca qui commence à se gonfler dans l'eau. Elle présente en un point de la surface que l'on peut désigner sous le nom de pôle oral, une dépression de laquelle part un sillon longitudinal qui fait ressembler l'animal tout entier à un abricot. Ce sillon a reçu le nom de sillon dorsal. Quelques individus sont rendus cordiformes par un court allongeaient du pôle opposé à celui qui porte la bouche ou pôle aboral. Le sillon dorsal présente, au niveau de son extrémité la plus déprimée, c'est-à-dire dans l'enfoncement déjà signalé au pôle oral, une bouche à lèvres jaunâtres, visible seulement quand les bords du sillon s'écartent et quand l'animal ingurgite des corps un peu volu- mineux. Le sillon qui part de l'enfoncement se termine en pointe sur la face dorsale; il est limité par deux lèvres saillantes et plissées qui s'écartent ou se rapprochent suivant que l'animal se contracte ou se dilate; « au point de la sphère où le pli s'enfonce de la portion dor- sale dans l'infundibulum ou vice versa, il est élargi et donne une forme triangulaire à sa portion antérieure qui semble soulever le tégument, mais ce n'est nullement un bâtonnet triangulaire*. » Ce 1. Ch. Robin, Recherches sur la reproduction gemmipare et fissipare des Noctiluques, in Journ. de rAnat. et de la Phijsiol., 1878, p. 564, tab. XXXV, fig. 2, XXXVI, %. 3. INFUSOIRES FLAGELLATES, 213 sillon a été, à cause de son aspect, très diversement interprété par les auteurs. Busch ' le considérait comme une « mince baguette V— -- -5 -e» Fig. 202. — Noctiluca miliaris. Nocliluque vue du coté delà fente buccale avec écarte- ment delà dépression infundibulaire, dont le tégument présente de nombreux et fins plissements en forme de stries. Des vacuoles sarcodiques contiennent un grain de pollen de Pin (v), des Diatomées et autres corpuscules. L'une d'elles ne contient qu'un liquide hyalin — a, portion du corps où la dépression infundibulaire se replie du côté opposé à la bouche pour former le pli dorsal rectiligne, visible par transparence ; b, extrémité libre de la pièce basilaire du tentacule se terminant en pointe par un pli tégumentaire et portant la dent tricuspide; (/, portion terminale de la pièce basilaire où le tentacule devient libre et commence à présenter des stries transversales ; e, insertion du flagellum près delà dent tricuspide; t,le tentacule (d'après Ch. Robin). l)rillanle » ; BiiglUvvell" le regardait comme « une portion angu- laire épaissie du tégument » ; Verhaege^ l'a pris pour une fente; 1. Busch, Deobachluvrj. ueb. Anal, und Entwickl. einiger tuirbellose Thiere; Ob- servation on Noctiluca, in Quart. Journ. of micr. se, 1855, p. 195, fig. D. 2. BniGHTWELL, On self-division in Noctiluca, in Quart. Journ. of micr. se, 1857, p. 187, tab. XII. 3. Verhaege, fîpcherches sur les causes de la phosphorescence de la mer, in J/em. sav. étr. cour, par VAc. roij. de Belgique, XXII, mai 1816, n° 5 2U PROTOZOAIRES. Huxley' le premier a reconnu sa véritable nature et l'a envisagé comme une dépression des téguments déterminée par la présence de l'inlundibulum buccal à l'un des pôles du corps. Le corps des Noctiluques est constitué par du protoplasma qui est plus dense dans la région centrale, où se trouvent le noyau et une ou plusieurs vacuoles contractiles. Le protoplasma central émet des filaments qui \ont se porter vers la membrane d'enveloppe, et s'étalent au-dessous d'elle en un réseau à mailles très fines qui double la membrane. Celle-ci est cuticularisée, relativement peu perméable et finement grenue ; elle est plus épaisse au voisinage de la bouche que dans le reste de son étendue. Dans le voisinage de la bouche de la Noctiluque se trouvent deux appendices : unflagellum analogue à celui de tous les Infusoires fla- gellés et un autre appendice plus long et plus gros qui a reçu le nom de tentacule. Le flagellum est formé de protoplasma et se continue manifeste- ment avec la substance protoplasmique du corps. Il est cylin- drique, grêle, de même épaisseur dans toute son étendue. Il oftVe des ondulations tantôt lentes et étendues, tantôt courtes et très rapi- des, ou bien il s'infléchit ou se roule en spirale. Il ne paraît jouer auc n rôle dans la locomotion du corps et ne sert probablement qu'à diriger vers la bouche les corps étrangers qui servent à la nutrition de la Noctiluque. Le tentacule est deux ou trois fois plus long que le flagellum et beaucoup plus épais, mais il est plus gros à la base qu'au sommet qui est tronqué et arrondi. Il se distingue aussi par la présence de stries transversales très rapprochées les unes des autres, disposées sur toute sa longueur. Il est constitué, d'après Robin, par du proto- plasma continu avec celui de la masse centrale de la Noctiluque et recouvert par un prolongement de la membrane qui enveloppe le corps de l'animal. Le tentacule n'est pas cylindrique; son épaisseur est, d'après Robin, à peu près trois fois moindre que sa largeur, celle- ci étant de 0'°",042 à la base, et moitié moindre à l'extrémité. Sa base se continue avec une pièce basilaire, ou lame falciforme, con- stituée par un épaississement de la membrane d'enveloppe du corps. La concavité de cette lame est tournée vers la bouche dont elle longe la lèvre sans la toucher; son extrémité libre porte une sorte de dent tricuspide qui fait saillie au-dessus de la lèvre de la bouche. 1. Huxley, On structure o/"Noctiluca miliaris, in Quart. Journ. ofmicr. se, 1855, p. 49, tab. V. INFUSOIRES FLAGELLATES. 215 L'autre extrémité de la lame basilaire se prolonge jusqu'en arrière de la commissure postérieure de la bouche, point sur lequel est in- séré le tentacule. La pièce basilaire est plus mince au milieu que sur ses deux bords qui sont épaissis, finement grenus et jaunâtres. La portion mince et par suite claire se termine en bec de cuiller à la base du tentacule. De cette dernière partent deux ou trois plis sail- lants qui se prolongent sur le corps à une certaine distance. Les mouvements du tentacule sont toujours lents; il s'étend ou se con- tourne sur lui-même dans diverses directions en déterminant le ba- lancement du corps, mais il ne paraît pas agir pour faire déplacer l'animal. Comme dans les Flagellés , la bouche conduit dans la masse centrale du corps qui se creuse de vacuoles destinées à loger les corpuscules ingérés, mais ne présente pas la moindre trace de lacavité gastrique qui avait été admise par quelques anciens zoologistes; on a décrit un anus, mais il paraît y avoir là une erreur d'observation qui s'explique par ce fait qu'au voisinage de la base du flagellum la membrane du corps étant plus mince que partout ailleurs, les corps étrangers peuvent la rompre plus facilement pour sortir. Il paraît du reste bien démontré que normalement l'évacuation des corps devenus inutiles s'effectue par l'orifice buccal qui joue ainsi à la fois le rôle de bouche et celui d'anus. Si nous étudions à présent les fonctions de cet organisme, nous verrons que sa nutrition se fait comme celle des Flagellâtes étudiés jusqu'ici : un corps étranger susceptible d'être absorbé arrive à la base du flagellum, pénètre dans la bouche, et, s'il est susceptible d'être digéré et assimilé, disparaît, se fusionnant peu à peu avec le protoplasma de l'animal, sinon il est rejeté. Les Noctiluques se nourrissent surtout de petites Algues, telles que des Diatomées ou des Desmidiées, d'Infusoires Flagellâtes, de spores d'Algues, etc.; leur corps est parfois bourré de corpuscules étrangers, les uns inu- tiles à la nutrition, les autres destinés à être digérés. La respiration s'efleclue aussi de la même manière que chez les Flagellés. L'oxygène dissous dans l'eau ambiante pénètre par la bouche, et aussi à travers la membrane, puis il diffuse dans le liquide des grandes vacuoles où se rendent, d'autre part, les pro- duits de dôsassimilation. Les Noctiluques se tiennent, d'habitude, à la surface de la mer, et ne présentent que de très faibles mouvements de balancement du corps, déterminés par le tentacule. La plus petite pluie suffit pour les déterminer à s'enfoncer dans l'eau. 216 PROTOZOAIRES. Ces petits organismes sont particulièrement remarquables parla lumière qu'ils projettent dans certaines conditions, Robin a fait remarquer avec beaucoup de raison que celte lumière n'est produite que quand les Noctiluques sont soumises à un frottement quelconque, par exemple lorsqu'on les touche avec une aiguille ou quand on déter- mine leur frottement réciproque en agitant l'eau dans laquelle elles se trouvent. Toutes les personnes qui ont vécu quelque peu au bord de la mer savent que la phosphorescence ne se montre que sur les points où les vagues s'entrechoquent ou viennent frapper le rivage; une eau obscure jusqu'alors se couvre de lumière quand on y jette une pierre ou qu'on l'agite d'une façon quelconque. Ch. Robin* dit avoir constaté que « le contact d'une aiguille promenée douce- ment entre des Noctiluques sous le microscope n'amène une produc- tion de lumière que dans une portion de la surface de l'animal, au point touché et dans une zone périphérique peu étendue ». Ce savant observateur ajoute, et le fait est facile à vérifier : « La sub- stance des Noctiluques que l'on écrase entre les mains, continue à donner de la lumière à chaque frottement tant qu'il en reste, ce qui a lieu aussi avec la substance des Béroës, etc. C'est ce qui a lieu éga- lement avec le mucus des Poissons devenu phosphorescent par alté- ration cadavérique et avec le bois qui se trouve dans les mêmes con- ditions. Dans l'un et l'autre cas, la production de lumière est d'autant plus considérable que le frottement est plus fort. La cause photogénique est donc très probablement la même dans toutes ces circonstances. Du reste, pour les Noctiluques et les Acalèphes, la décharge lumineuse est également accidentelle et involontaire, seu- lement ces animaux possèdent de leur vivant les conditions molécu- laires photogéniques de quelques-uns de leurs principes composants qui ne se rencontrent que durant leur altération pour ceux du mucus et du bois. » Le principe photogénique serait, d'après Phipson^, le même dans tous les organismes qui jouissent de la propriété de dégager de la lumière. Phipson lui a donné le nom de noctllucuie. Il a constaté qu'à l'état humide elle absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique; il a observé aussi c[u'elle reste lumineuse dans l'air humide tant qu'elle absorbe de l'oxygène et que ses propriétés lumi- neuses augmentent quand on la place dans une atmosphère d'oxy- gène pur ou dans un air riche en ozone. La noctilucine se trouve. 1. Loc. cit., p. 6"21. 2. Voy. Robin, Leçons sur les Humeurs, 1871, p. 52i, note 2. INFUSOIUES FLAOKLLATKS. Î2I7 d'après Phipson, dans tous les organismes et les matières pliosplio- rescenles. Ces derniers faits nous permettent de considérer la j)hospliores- cence des Noctiluqiies, celle de tous les ovg-anismes lumineux et même des matières organiques en voie de putréfaction dont il a été ques- tion plus haut, comme produite par l'oxydation dont la noctilucine ou toute autre substance analogue est le siège, oxydation qui est augmentée par les frottements. En partant de ce fait, bien incontestable à notre avis, que la phos- phorescence des matières organiques et des organismes vivants est toujours due à l'oxydation de substances spéciales, il est facile de com- prendre que les frottements en activent l'intensité ou même soient nécessaires pour en déterminer la production comme nous l'avons vu pour les Noctiluques, le mucus des Poissons, etc. Les frottements ont, en effet, pour conséquence d'activer les oxydations, en amenant au contact de l'oxygène des molécules qui s'en trouvaient éloignées et en produisant de la chaleur qui elle-même active les oxydations. D'un autre côté, si la phosphorescence est toujours la conséquence de phénomènes d'oxydation, il devient facile de comprendre qu'elle puisse être produite volontairement par certains animaux vivants, comme les Lampyres. Nous savons déjà, en effet, que la respiration n'est qu'un ensemble de phénomènes d'oxydation; or, beaucoup d'animaux et particulièrement les insectes peuvent activer ou ralen- tir leur respiration, en introduisant dans leur organisme une quan- tité plus ou moins grande d'air atmosphérique. Les Insectes, par exemple, peuvent à l'aide des mouvements de dilatation et de con- striclion rapides et intenses de leur abdomen, activer beaucoup l'entrée de l'air dans leurs trachées et sa sortie après qu'il a donné lieu à l'oxydation des tissus, oxydation qui peut être accompagnée de production de lumière s'il existe dans les tissus de la noctihicine ou une substance analogue, c'est-à-dire jouissant de la propriété de devenir phosphorescente en s'oxydant. Les Noctiluques possèdent au moins deux modes très distincts et bien connus de multiplication; la segmentation ou scissiparité et la gemmation. L'un et l'autre de ces phénomènes ne se produisent que chez les adultes. Ils ont été étudiés surtout par Ch. Robin'. La Noctiluque qui va se diviser perd d'abord son tlagellum et son tentacule sans ([ue 1. Recherches sur la reprod. fissip. et gemmip. des Noctiluques, in Journ. Anat. et PhysioL, 1878, p. G04. 218 l>n OTOZOAIRES. l'on ait pu observer comment se fait cette disparition. Il est pos- sible que ces deux appendices tombent après s'être plus ou moins atrophiés. Un étranglement circulaire se produit ensuite au niveau du sillon dorsal et de la bouche qu'il sépare en deux moitiés. Cet étranglement augmente très vite de profondeur; tandis que le noyau se divise et que la masse protoplasmique centrale s'étire, un noyau nouveau se montre bientôt à chacune des extrémités de la masse étirée en bissac. Au bout de deux heures environ l'étrangle- ment est devenu si complet que deux animaux distincts l'un de l'autre se montrent accolés par leur bouche; puis le dernier cor- ..b Fig. 203. — « Noctiluque aussitôt après l'achèvement de la scission, avec retour des deux corps cellulaires el des deux nouvelles fentes buccales, au niveau l'un de l'autre vers le centre de la masse, et tantôt un peu écartés, tantôt contigus. Plusieurs des filaments sarcodiques sortant du corps cellulaire, rampent à la surface interne de la paroi de chaque nouvel individu. Le noyau (n, n) fait saillie hors du corps cellulaire corres- pondant. Grossi 100 fois. — a, début de l'apparition du tentacule sous forme de saillie mousse finement grenue, un peu coudée, du corps cellulaire, et s'étalant un peu sous la paroi de l'animal qu'elle soulève bientôt peu à peu; b, sous l'extrémité de la saillie principale, s'en détache une autre encore petite » (d'après Ch. Robin). don qui les relie se rompt et ils deviennent libres. C'est, d'ordinaire, un peu avant leur séparation que le tentacule commence à se déve- lopper. Ch, Robin qui a suivi attentivement sa formation la décrit de la façon suivante : « Elle débute par l'apparition d'un court prolongement de la substance jaune du corps cellulaire, jaunâtre et finement grenu lui-même, venant faire, à la surface du tégument qu'il soulève, près de la fente buccale, comme une courte saillie arrondie en forme de talon, à contour extérieur d'abord pâle, comme étalé sous le tégument; au-dessous de cette production et en continuité de substance avec elle, s'en élève encore une, conoïde d'abord, puis bientôt plus large à son extrémité hbre qu'à l'autre^ I N F U s 1 R E s F L A n i: L F. A T K s . 219 et s'étalantcn quelque sorte en palissant. Une ligne foneée occupant le milieu de cette nouvelle saillie, s'allongeant en même temps qu'elle, montre bientôt qu'elle estlbrmée par une bandelette repliée en anse sur elle-même. La partie convexe du déploiement de cette bande- lette l'ait saillie à la surface du corps et s'agrandit de manière à élargir cette anse, puis la partie la plus étroite dégage son extré- mité de dessous la partie en forme de talon et se redresse; une fois devenu libre, cet organe a la forme générale du tentacule », il se meut de suite et acquiert bientôt les stries transversales et caracté- ristiques. Robin ajoute que le talon jaunâtre duquel est dérivé le Fig. 204. — Grossies 300 fois. A représente les corps cellulaires de deuxNocliluques nou- velles à la même période de production que les précédentes, mais dont le tentacule est plus développé et plus saillant à la surface du corps, et un peu inégalement des deux côtés, a, sous la principale saillie on est une autre plus étroite, comme repliée; b, même disposition du côté opposé, un peu plus caractérisé; c, rf, base des prolonge- ments sarcodiques du corps cellulaire; n, n, noyaux saillants à la surface de chacun de ceux-ci; f, plan de contiguïté des deux nouvelles Noctilu(iues. B, le même tentacule que b, de la figure A un quart d'heure à peine plus tard, c, corps cellulaire; d, pédicule qui le relie au tentacule même; a, e, renflement qui formera la pièce basilaire; b, prolongement replié en anse qui le continue sous forme de bandelette. C, le même tentacule que «, de la figure A, 15 niinutns environ après avoir présenté les phases de la figure. B. La bandelette forme une anse bien plus grande, qui peu après s'étend sous forme de tentacule, dès que sa petite extrémité se dégage de dessous la partie basilaire. Même signification des lettres que dans la figure B (d'après Ch. Robin). tentacule se transforme pour constituer la portion basilaire du ten- tacule, mais il n'a pas suivi cette transformation. Il n'apaspu suivre non plus la production du llagellum qui ne tarde pas à se montrer. Les deux Nocliluques produites par la scissiparité augmentent alors rapidement de taille et présentent bientôt tous les caractères de l'adulte qui leur a donné naissance. La gemmiparité des Nocliluques. après avoir été assez bien obser- vée par Cienkowski', l'a été aussi complètement que possible par 1. CiENKowsKi, l'eber StvammerbU(lu7ig bel Noctiluca miliaris, in Arch. fur mihroskop. Anal., 1871, p. 131, tab. XIV, XV. 2-20 l'ROTOZOAIHES. Ch. Robin* dont nous suivrons pas à pas la description. Avant de commencer à bourgeonner, la Noctiluque perd son flagellum et son tentacule; puis son pli dorsal s'efface et les lèvres de sa bouche se rapprochent l'une de l'autre jusqu'à ce que l'orifice buccal soit entiè- rement oblitéré. L'animal offie bientôt l'aspect d'une sphère creuse, à paroli cose de toutes parts. Les individus en voie de reproduclion gemmipare ont au moins 0'""\S et même en général, un demi-milli- mètre. Robin en a trouvé un sur deux ou trois cents individus observés. La masse proloplasmique qui forme la partie principale du corps de l'animal reste adhérente à la région buccale et les fila- ments protoplasmiques conservent la disposition qu'ils avaient au Fig. 205. — Portion de Noctiluque grossie 350 fols. Elle montre de trois quarts et vue par la face interne de l'animal la segmentation du corps cellulaire de 2 en i. a, b, c, saillies de la paroi du corps, logeant en partie chaque nouvelle division du noyau (n) et du corps cellulaire jaunâtre correspondant, avec interposition de la sub- stance de celle-ci, au noyau et à la paroi. Des prolongements sarcodiqiies se détachent à la périphérie en rayonnant contre la face interne de la paroi surtout. La cavité de l'animal contient en outre de la matière sarcodiqne molle et grenue (d'après Ch. Robin). moment de l'oblitération de la bouche. Puis, on voit se former, sur un point de la surface voisine de celui dans lequel se trouve le corps protoplasmique, une saillie conique, revêtue par la membrane d'enveloppe de la Noctiluque et remplie par du protoplasma. En même temps, le noyau s'allonge et l'une de ses moitiés pénètre dans 1. Ch. Robin, loc.cit., p. 584. 1 N F li S 1 11 ES F L A G K L l A TES. «-21 le jeune bourgeon, puis il se segmente en deux moitiés dont l'une reste dans le corps protoplasmique principal et dont l'autre se montre au centre du protoplasma qui remplit le bourgeon dont la base se rétrécit et qui offre bientôt tous les caractères d'une jeune cellule adliérentc par un point de sa surface à la Nocliliique qui lui a donné naissance. Celte cellule et son noyau se divisent ensuite en deux cellules nouvelles, d'abord disposées côte à côte, mais qui s'écartent bientôt l'une de l'autre de plusieurs centièmes de milli- mètre, puisse divisent cbacune en deux autres cellules; ces der- nières s'écartent encore, puis se subdivisent, etc. On a ainsi d'abord '1 seulbourgeon, puis "2, 4-, 8, 16, M, 04, 128, etc. ; le même individu peut en produire jusqu'à 256 et même habituellement le double, c'est- à-dire 512. Toutes ces segmentations s'effectuent en une douzaine d'heures. Dès que le nombre des bourgeons arrive à 16, leur dispo- sition par 4 est très manifeste. Après l'achèvement de leur segmen- tation en 512, les bourgeons forment par leur ensemble une plaque quadrilatère, à angles mousses, irrégulièrement ovalaire; « les gemmes sont toutes contiguës ou à peu près chez certains indi- vidus, un peu écartées sur d'autres, avec groupement par quatre encore reconnaissable, ou même de seize groupes composés chacun de seize cellules. Le disque recouvre environ le tiers ou le quart de la sphère représentée par l'individu générateur. » Lorsque les bour- geons sont entièrementdéveloppés, ils se présentent sous l'aspect de petites pyramides coniques, concaves sur l'une de leurs faces, à som- met un peu recourbé vers cette face, et à base adhérente à la Nocti- luque mère par un pédicule grêle et court. Sur la surface concave de chaque bourgeon il se développe ensuite un long flagellum qui atteint six ou sept fois la longueur du bourgeon qui le porte. Après que le flagellum est entièrement développé, ce qui nécessite une heure environ, le bourgeon se détache et se meut librement dans l'eau. Les bourgeons se séparent habituellement les uns après les autres et la mise en liberté de la totalité dure environ une demi- heure. Les gemmes se meuvent en portant en avant leur grosse extré- mité, celle qui était en contact avec la Noctiluque génératrice et traînent après elles leur flagellum qui semble agir en poussant le corps d'arrière en avant. Les bourgeons devenus libres offrent une membrane d'enveloppe, un protoplasma granuleux, un noyau et un flaçellum. Us contiennent une ou deux vésicules contractiles. Ch. Ro- bin fait remarquer que la paroi, le protoplasma et le noyau étant empruntés à la cellule mère, les jeunes Noctiluques sont bien réelle- ment des bourgeons et non des zoospores, comme le pensent certains <»J)i3 l'ROTOZO AIRES. zoologistes, les « zoospores n'empruntant rien à la paroi de la cel- lule dont elles dérivent, môme leur propre paroi, quand elles en ont une, mais seulement au contenu ou protoplasma de celle-là ». La laçon dont s'effectue la multiplication des bourgeons encore adhérents à la Noctiluque mère explique l'existence de Noctiluques monstres formées par deux individus adhérents l'un à l'autre. Ces Fig. 206. — Amas ou disque formé parles gemmes arrivées au nombre de 256 à la surface de la Noctiluque, et grossies environ 300 fois. Leur disposition en série et même leur groupement par 4 restent encore distincts. — a, a, gemmes vues par leur extrémité et non suivant leur longueur, qui paraissent sphériques. Le noyau offre Faspect d'une tache grisâtre centrale; 6, c, d, gemmes vues de côté, montrant une face plane, un peu con- cave, et l'autre bombée et l'extrémité non adhérente pointue. Le flagellum est déve- loppé complètement sur la plupart, inséré sur la face plane, et s'agite sans faire mou- voir la Noctiluque (d'après Ch. Robin). individus proviennent, sans nul doute, d'après Robin, « de gemmes doubles, c'est-à-dire de gemmes dans lesquelles la scission portant le nombre de 128 à 256 ou de 256 à 512 a manqué sur l'une d'elles, tandis qu'ellese produisait sur les autres. » D'après Robin, on trouve une de ces Noctiluques doubles sur mille individus environ. « Ellesne sont pas plus grosses que les autres, leur corps est seulement un peu INF USOIliKS ILACliLLAÏES. -2-23 plus allongé, comme ovoïde, avec une bouche vers chaque exlrémité du grand axe. La situalion de celles-ci el de leurs ap|)ondiccs exté- rieurs est inverse, c'est-à-dire que Tune répond à un hémisphère et l'autre à Thémisphère opposé. La transformation des bourgeons que nous avons étudiés plus haut, en Noctiluques, n'a pas élé suivie dans toutes ses phases. Gienkowski admet, il est vrai, que la pointe de la lace flagellifère s'allonge pour pro- duire le tentacule de l'adulte, tandis que le flagellum du bourgeon per- siste et constitue celui de l'adulte, mais Robin contredit cette opinion. Il déclare qu'il n'a pas trouvé d'état intermédiaire entre les bour- geons flagellés et de petites Noctiluques larges de O™™, 15 à 0'"",90 même, absolument lisses, sphériques, dépourvues de flagellum, de ten- tacule et de bouche, mais possédant un corps protoplasmique jaunâtre, appliqué contre un point de la surface interne de leur membrane et émettant des filaments protoplasmiques radiés. 11 pense que ces petits individus sont des bourgeons qui ont perdu leur flagellum, ont grossi et se sont arrondis. Ch. Robin a suivi sur ces individus la for- mation de la bouche, du tentacule, du flagellum, etc. La bouche se forme au niveau du corps cellulaire jaunâtre et nucléé. « Elle débute par un froncement linéaire de la paroi, avec épaississement et forma- tion de 3 ou -4 petites saillies mamelonnées sur les bords ou lèvres limitant la dépression linéaire médiane de ce froncement. Une dépression correspondante à celle du tégument se voit dans le corps cellulaire jaunâtre sous-jacent. Les lèvres limitant cette ligne pren- nent une teinte ocreuse, et en même temps se dessinent les commis- sures limitant les deux extrémités de cette dépression, dont jusque- là les extrémités se perdaient insensiblement à la surface du tégument. Ces phénomènes s'accomplissent en trois quarts d'heure environ. Aussitôt après débute la production de la dépression infun- dibulaire et celle du pli dorsal, et en même temps, et quelquefois avant que les lèvres delà bouche s'écartent, le tentacule se développe de la même manière que sur les individus provenant d'une scission des adultes. » Le flagellum ne se formant qu'après l'infundibulum buccal et au fond de ce dernier, on ne peut pas suivre son dévelop- pement. On a souvent décrit la conjugaison des Noctiluques. On admet que deux individus se juxtaposent bouche contre bouche, qu'un ruban de protoplasma les unit bientôt l'un à l'autre, puis qu'ils se confondent entièrement. Ce phénomène paraît cependant être fort douteux et il est possible que l'on ait pris pour deux individus conjugués soit des Noctiluques doubles, monstrueuses, comme celles que Robin a 2-24 PROTOZOAIRES. décrites, soit des Nocliluques en voie de bipartition plus ou moins avancée. Quoiqu'il en soit, il est nécessaire que de nouvelles observa- tions, plus précises que celles qui ont été faites déjà, viennent con- firmer l'existence de la conjugaison de ces animaux, L'enkystement paraît être un phénomène possible. Saville Kent considère comme des Noctiluques enkystées l'organisme que Wy- ville Tompson^ a décrit sous le nom de Pyrocyslis pseudonoctUiLca. A en juger par les figures, cette manière de voir nous paraît fort pro- bable. L'enkystement des Noctiluques a du reste été décrit par J. Millier'-. L'animal, dépourvu de son flagellumet de son tentacule, est logé dans un kyste transparent, incolore, solide; il est lumineux même à l'état de repos. Millier observa ces individus enkystés dans le détroit de Messine, pendant Tautomne de 1853. Le petit groupe des Gysto-flagellés comprend indépendamment delà Noctiluca mUiaris uneespèce récemment décrite parHertvvig, qui a beaucoup d'analogie avec les Noctiluques et qui est pélagique, c'eslle Leptodiscus medusoides HERTWIG^ Le corps de ce petit Infusoire est très aplati, méniscoïde ou orbi- culaire, très flexible, plus épais au centre qu'au niveau des bords qui sont très aplatis, L'infundibulum buccal est situé au centre de la face la plus convexe ; son bord porte un long flagellum. On n'a pas observé de tentacule; mais la disposition du protoplasma en un corps cellulaire appliqué contre la région buccale et émettant de nombreux filaments qui vont se réunir à un réseau protoplasmique superficiel, la présence du noyau dans la masse protoplasmique centrale et l'existence d'une membrane cuticularisée, incolore, solide, établissent tant d'analogies entre cet organisme et Ijes Noctiluques qu'il paraît difficile de les séparer. Il servirait d'ailleurs d'intermé- diaire entre les Cysto-ftagellés tentaculifères, comme les Noctiluques, et les Flagellés. Kunckelia gyrans. — Kunstler ' a décrit récemment sous ce nom un petit organisme qu'il considère comme très voisin des Noctiluques, sans que cette opinion nous paraisse suffisamment justifiée. Cet animalcule vit dans l'eau douce. Voici textuellement la description qu'en donne Kunstler : « Sa forme est ordinairement globuleuse, mais son corps peut se contracter ou s'allonger et exécuter des mouvements de reptation, 1. Proceed. of the Roy. Soc, 187(3, XXIV, tub. XXI. 2. Journ. of micr. se, 1853. — Saville Kent, loc. cit., p. 399. 3. Ueber Leptodiscus medusoides, in Ie)iaiscl^e Zeitsch., XI, 1877. 4. Comptes rendus Ac. se. Paris, 1881, XCIU, p. 747. INFUSOIRES FLAGELLATES. 2'25 mode de locomotion très fréquent chez lui. A la première vue, on est frappé par la présence d'un énorme tentacule qui, lorsque cet animal nage, se meut en tournant avec une vivacité extrême. Sous la cuticule se trouvent deux couches musculaires ])ien nettes qui se continuent dans le tentacule. La bouche se trouve au-dessous du point où s'insère cet organe locomoteur ; elle présente de continuels mouvementsde dilatation et d'occlusion ; elle donne entrée dans une cavité qui paraîtassez vaste. A la partie inférieure du corps se trouve un aiguillon renfermé dans une gaine qui est contenue dans celui-ci, présentant des organes annexes ressemblant à des glandes et mû par un appareil musculaire (deux couches de fibrilles). Dans le parenchyme du corps se trouve un noyau central, puis une grande quantité de corpuscules réfringents, entourés d'une substance plus claire qui envoie dans diverses directions des prolongements allant s'anastomoser avec des branches analogues venues d'autres points. Je n'ai remarqué aucune phosphorescence chez ces organismes. » § 2. — CARACTÈRES COMMUNS, DIVISION, ET PARENTÉ DES INFUSOIRES FLAGELLATES Il sera facile de déduire des détails donnés plus haut les carac- tères communs à tous les Infusoires Flagellâtes. Dans tout ce groupe, les individus sont toujours formés d'une seule cellule, mais d'une cellule complète, c'est-à-dire possédant du protoplasma, un noyau, une membrane qui souvent se cuticula- rise plus ou moins, habituellement une ou plusieurs vacuoles contractiles, fréquemment un point oculiforme, et toujours un ap- pendice mobile, de nature protoplasmique, servant à la locomotion ou à la préhension des aliments et souvent aux deux fonctions, le lla- gellum. Sinon chez tous, du moins chez le plus grand nombre de ces animaux, il existe im orifice buccal plus ou moins différencié; à mesure que les observations deviennent plus minutieuses, on dis- cerne cet orifice dans un nombre de plus en plus considérable d'espèces d'Infusoires Flagellâtes où il n'avait pas encore été signalé. La nutrition se fait grâce à l'introduction par cette bouche de ma- tières alimentaires qui, dans certains cas, sont dispersées parles vacuoles contractiles et qui sont digérées, puis assimilées par le protoplasma. Relativement aux vacuoles contractiles, nous devons rappeler que ces formations manquent chez les Cilio-flagellés et les C^ysto- flagellés adultes. On pourrait invoquer ce motif pour éliminer les Ciho-flagellésdu groupe des Flagellâtes et les rapprocher des Algues 13 226 PROTOZOAIRES. Desmidiées auxquelles ils ressemblent encore par la présence d'une membrane cellulosique ; mais tous leurs autres caractères les rendent si semblables aux Infusoires qu'il nous paraît impossible de les en séparer. QuantauxCysto-flagellésleurorganisationest assezcomplexe pour qu'il soit impossible de les ranger parmi les végétaux; on sait, du resle, quelesNoctiluques ont des vacuoles contractiles pendant leur jeune Age. La respiration est facilitée par la présence et la mobilité des va- cuoles contractiles destinées à disperser l'eau cbargée d'oxygène dans toutes les parties du corps, soit en se déplaçant elles-mêmes comme nous l'avons décrit, d'après Biïtschli, dans le Monas Termo, soit simplement en cbassant l'eau fout autour d'elles, au moment de leur contraction. L'excrétion des détritus alimentaires et des produits de désassimilation destinés à être éliminés est aussi faci- litée par les vacuoles contractiles. La reproduction s'effectue, soit par division transversale ou lon- gitudinale, soit par conjugaison suivie de la production de sortes - de corps embryonnaires, comme nous l'avons décrit en détail dans VEuglena viridis,\e Noctiluca miliaris, soit par gemmation, etc. Les phénomènes de la reproduction ne sont d'ailleurs encore que fort imparfaitement connus. On ne les a étudiés avec quelque pré- cision que dans un petit nombre de types, et leur étude est une des plus intéressantes que je puisse, en passant, signaler à l'attention du lecteur. Indépendamment des caractères communs à la plupart des Infu- soires Flagellâtes il en existe un certain nombre d'autres plus ou moins constants qui peuvent servir à les diviser en tribus et en familles. Signalons les plus importants de ces caractères. Tantôt l'animal est entouré d'une capsule indépendante de sa membrane propre et lui servant de logement, tantôt au contraire il est dépourvu de ce logement. Dans certains Flagellâtes, le corps se montre composé d'un protoplasma ne remplissant pas l'espacp limité par la membrane cellulaire, par exemple dans les Noctiluca, tandis que dans la plu- part la membrane cellulaire est entièrement remplie par le proto- plasma. Le flagellum est tantôt unique, tantôt double ou même en nombre beaucoup plus considérable. Quand il y a plus d'un flagellum ils peuvent être tous de même taille, ou au contraire de taille iné- gale. Le flagellum peut encore être accompagné tantôt d'un tenta- cule, comme dans le Noctiluca miliaris, tantôt d'appendices de formes diverses, tantôt de sortes de crêtes de la membrane, comme dans INFUSOIRES FLAGELLATES INFUSOIRES FLAGELLATES. 227 le Trichomonas nalrachonim, tanlùl de cils vibratiles véritables, comme dans les Perldinium, les Ceralium, etc. Signalons encore la vie indépendante et libre de ces animaux, ou leur fixation sur des corps étrangers, et l'état de solitude des individus ou leur réunion en colonies plus ou moins considérables et de l'ormes extrêmement variables. En tenant compte des plus importants de ces caractères nous pou- vons diviser les Infusoires Flagellâtes en trois groupes principaux, dont nous résumons les caractères dans le tableau suivant. / I. Flagellés. Proto- ( ^^udo-flcu/ellés. Pas de })lasina remplissant l carai)ace. la membrane Pas ] Théco-flagellés. Corps de couronne de cils enveloppé d'mie ca- ^■'^^'■^^^'''^^- V rapace. Corps iinic'cUulaire, nucléé; ■' y Cilio-/larjell(-s. Corps muni d'un flagellum et niembraue nettement dif- j'^^e couronne de cils vibratiles. f51'enciée, accompagnée ou J non d'une carapace; corps î UI. Cysto-flcnj elles. Pas de couronne de cils vi- toujours muni d'un llagel- [ bratiles. Protoplasma ne remplissant pas la lum. 1 membrane et laissant de grands espaces vési- \ culaires pleins de liquide. Quaiit aux limites du groupe des Flagellâtes elles sont absolument impossibles à établir. Pour s'en assurer, il suffit de parcourir les principaux systèmes de classification qui ont été proposés par les différents zoologistes qui se sont livrés à Télude des Flagellâtes. Dujardin formait avec les Flagellâtes la deuxième section de son système général des Infusoires, section qu'il divisait en cinq familles : Monadina, Dinohryina, Tliecamonadina,Euglema et Perldinœa. Stein a divisé les Infusoires Flagellattes en quinze familles dont nous reproduisons la liste avec les noms des genres qu'elles com- prennent : 1° 3Io.\ADiNA. Comprenant les genres : Cercomonas, Monas, Goniomonns, Bodo, PhnUoinilus, Tetraïuitus, Trcpomonas, Trichomonas, Hexumita, Lo- phomonas, PUttijtheca. 2" Dexdro.monadlna. Genres : Dendromonas, Ccphalothamnlum, Antliophi/sa. 3" Spongo.monadina. Genres : Cladunionas, llhlpidodcndron, Sponyoïnonas, Phalansierinm. 4' Craspedo.monadina. Genres : Codonosiga, Codonocladiiim, Codonodcsmus, Salpingœca. 5" l)iKOECiDA. Genres: Bikœca,Poteriodendron. 6" DiNOBRYiNA. Genres : Epipgxis, Dinobnjon. T CnuYSOMONADiNA. Genres : Cœloinonas, liaphidomonas, Micoglcna, Chry- somonas, Uroglena, SyncrijpUi, Synura, Ilymenomuiias, Styloclirysalis, Chry- sopyxis. 228 PROTOZOAIRES. 8° CiiLAMYDOMONADiNA. Genres : Polytoma, Chlcnmjdomonus, Chlamydococ- cus, Phacotus, Coccomonas, Tetrasclinis, Gonium 9" VoiAociNA. Genres : Endorlna , Pundorina, Siephanosphœra , Vohox. 10" Hydrûmomadina. Genres: Chlorofjoiiium, Clilor(inglum,Pijramldomonas, Chloraster, Spondijlomorum. 11« Cryptomonadina. Genres : Cliilomonas, Crf/ptoviO)ias,NcpJiroselmis. 12° Glop.opeltida. Genres : Cnjploijlena, Cliloropeltis, Plutcus. 13° EuGLEiNiDA. Genres : Eiiglena, Cœlacium, Ascoglena, Trachelomonas. 14" AsTASi.«A. Genres : Eiitreptia, Astasia, Heteronema, Zygoselmis, Para- nema. 15" ScYTOMONADiXA. Genres : Scytomonas, Petalomonas,Menoidium, Atrac- tonema, Phialonema, Sphenomonas, Tropidocyphds, Anisonema,Colponema, Entofiiphon. Saville Kenl, dans un ouvrage plus récent que le précédent, divise les infusoires Flagellâtes en sept ordres dont il indique les caractères dans le tableau suivant : FJagellum rudimentaire, remplacé par une mem- brane ondulée I. Trypanosomata Flagellum accompagné de pseudopodes lobés o II. Uhizo-Flagellata Aire d'iiigeslion diffuse \ Flagellum accompagné de pseudopodes radiés. I III. Radio-Flagellata f Flagellum constituant le seul organe de locomotion ^ IV. Flagellata-Pantostomata B / Aire d'ingestion discoïde, i limitée à la région an- ) V. Ciioaxo-Flagellata. térieure ; pas de boucbe i ,YéritabIe. ' G f Flagellum non accompagné de cils. ..... Aire ingestivc constituant \ .VI. Flageli.ata-Eusto.mata. une boucbe véritable et j Flagellun) accompagné d'un système plus ou moins distincte. [ développé de cils .... Vil. Cil[0-Flagellata. M. Saville Kent divise d'aboi^d les Flagellâtes en trois grands groupes d'après la nature de la surface du corps par laquelle se fait l'ingestion des aliments. 11 considère ses quatre premiers oi^dres comme formés de Flagel- lâtes chez lesquels il n'existe ni bouche véritable, ni stu^face spéciale- ment destinée à l'ingestion des aliments. Ce caractère existe bien réellement dans les trois premiers ordres, les Trypanosomata, Rhizo-FlageUata et Badio-Flagellata, dont il est nécessaire que nous disions tout de suite quelques mots, avant d'aborder l'étude des auti^es groupes. Le lecteur a déjà vu que nous plaçons les Trypanosomata dans nos Flagellés, à la base du groupe, comme intermédiaires entre les Amœbiens et les Infusoires. On n'a décrit dans ces oi^ganisines INI rSOIlîES FLAGELLATKS. 229 rien d'analogue ù une bouche ou même à une surface ingeslive; toutes les parties de la surface de leur corps paraissent offrir les mêmes caractères et servent, sans aucun doute, indilléremment, à l'ingestion des aliments. Nous avons placé les Rhizo-Flagellata de Saville Kent dans les Amœbiens en faisant rcssorlir que ces organismes servent d'in- termédiaires entre les Infusoires Flagellés et les Amœbiens. L'ab- sence de membrane d'enveloppe et la présence de pseudopodes rapprochent les /?/i/:o-F/«j/e//«^« beaucoup plus desFlagcllatesque des Amœbiens. Ces organismes ne possèdent manifestement ni bouche, ni aire ingestive; ils absorbent leurs aliments par toute la surface de leur corps. Les Radio-FlarjeUata de Saville Kent servent de trait d'union entre les Flagellâtes et les Radiolaires; on ne peut pas plus les sépa- rer des Radiolaires qu'on ne peut séparer les Rhizo-Flagellata des Amœbiens; il nous sufîii'a de rappeler à l'appui de cette manière de voir que les Aclinomonas, les. Euchitonia et les Spongoq/da, qui seuls composent le grpupe des /?rt(/io-F/rt(/ei'^«/a de Saville Kent, sont, comme les Radiolaires, absolument dépourvus de membrane d'en- veloppe et possèdent des rhizopodes radiés, tout à fait semblables à ceux des Radiolaires. Mais nous avons signalé en son lieu, la différence qui existe entre les Acllnomonadidés d'une part, qui se rapprochent des Héliozoaires les plus simples par l'absence de capsule centrale et de squelette, elles Euchltonidés d'autre part, qui ressem- blent aux Radiolaires les plus élevés par la présence d'une capsule centrale bien dilYérenciée, et d'un squelette siliceux. Quant aux FlacjeUata-Panloatomata de Saville Kent, ce sont de véritables Infusoires Flagellâtes; mais le caractère que leur assigne Saville Kent de n'avoir pas d'aire d'ingestion limitée et d'absorber leurs aliments par toute la surface du corps n'est pas admissible. Nous savons déjà que l'on a découvert, sinon une bouche véritable, du moins une aire d'ingestion bien délimitée dans un grand nombre d'entre eux. Nous avons, par exemple, étudié, dans tous ses détails, d'après Biitschli, la façon dont le Cercomonas Termo ingère ses ali- ments ; nous savons que cette espèce qui est l'une des plus rudimen- taires du groupe des Flagellâtes possède une véritable aire ingestive, peut-être même une sorte d'orifice buccal à la base du flagellum. Plus les recherches relatives à ces organismes se multiplient, à l'aide ées instruments perfectionnés dont disposent aujourd'hui les micro- graphes, et plus l'organisation se montre complexe. Partant des faits connus, il est aujourd'hui permis d'admettre que tous les Flagellâtes 230 PROTOZOAIRES. sont pourvus sinon d'une bouche véritable, du moins d'une aire ingestive située au voisinage de la base du flagellum. Le groupe des FlarjeUata Pantostomata de Saville Kent ne doit pas être conservé, ou ne peut l'être qu'en ne tenant aucun compte du caractère tiré du lieu d'ingestion des aliments. Ordre I. FLAGELLATA-PANTOSTOMATA. En laissant de côté le caractère tiré du lieu d'ingestion des alimen'ts, les Fla- gellata Pantostomata de Saville Kent peuvent être déiinis des Flagellâtes à flagellum simple ou multiple, non accompagné de cils vibratiles ou de tentacules et non entouré d'un collier membraneux. Saville Kent les divise en 18 familles comprenant 47 genres. Nous croyons utile de reproduire ici les caractères qu'il assigne à ces familles et aux genres qui les composent. A. PANTOSTOMAT.\-MONOMASTIGA. Un seul llagellum. Fam, T. Monadid.b. — Un seul flagellum ; animaux nus, ordinairement libres; flagellum terminal; pas de pédoncule ni d'appendice caudal. 1. Menas : individus entièrement libres; globuleux ou ovalaires; extrémité anté- rieure arrondie; corps polymorpbe. 2. Scijtomonas : mêmes caractères que le précédent, mais forme persistante. 3. Cijathomonas : individus entièrement libres; globuleux ou ovalaires; extré- mité antérieure tronquée ou excavée. A. Lcptomonas : individus entièrement libres; corps fusiforme ou aciculaire; forme persistante. 5. Ophidomonns : individus entièrement libres; corps vermiculaire, contourné en spirale; forme persistante. 6. Hcrpclomonas : mêmes caractères que le précédent, mais forme polymorphe ou très flexible. 7. Ancyromonas : individus se fixant à volonté par leur flagellum qui est traînant. Fam. 11. Pleuuomonadid.ï. — Animaux nus; sans appendice caudal; flagellum latéral ou ventral. 8. Pleuromonas : Pas de tricbocystes. 9. Merotriclia : corps pourvu de tricbocystes. Fam. 111. Cercomo.nadid.e. — Animaux nus; pourvus d'un fdament caudal. 40. Oikomonas : individus libres ou llxés; filament caudal rétraclile. ii.Bodo : individus libres ou fixés; filament caudal non rétractile. 12. Cercomonas : individus entièrement libres; jamais fixés. Fam. IV. CoDONŒCiD.E. — Animalcules pourvus d'une carapace. 13. Coilonœca : corps dressé, pédoncule ou sessile.^ 14. Platijtheca : tunique décombante. B. PANTOSTOMATA-DIMASTIGA. Deux flagellums. Fam. V. Dexdromonadid.e. — Deux flagellums ; animalcules dépourvus de carapace; extrémité antérieure du corps oblique; individus vivant d'habitude en sociétés et construisant des zoodendriums arborescents; flagellums inégaux, un long et un court. INFUSOIRES FLAGELLATES. 231 15. Plnjsomonas : individus solitaires, fixés par un pédoncule filiforme. 16. Cladonema : individus associés, fixés isolément à l'extrémité d'un zooden- drium flexilile, capillaire. 17. Dendromonas ; mêmes caractères que le précédent, mais à zoodendrium rigide et dressé. 18. Anthophi/ini : individus associés, fixés en bouquets au sommet d'un zoodendrium plus ou moins ilexible, opaque, composé. 19. Cephalothamniiim : mêmes caractères que le précédent, mais à zooden- drium rigide, hyalin et homogène. Fani. VI. RiKiKCiD.E. — Animaux habitant des tuniques cornées; extrémité frontale obiiiiue; fiagellums inégaux : un long cl un court. 20. Hedrœophysa : logettes solitaires, sessiles. "11. Bicosœca : logettes solitaires, pédonculées. 22. Sti/lobryon : logettes unies en rangées etformant un polytliécium composé. Fam. VII. Ampuimonadide. — Animaux nus, libres, ou fixés d'une façon perma- nente et isolément par l'extrémité postérieure ou par un filament caudal; fiagel- lums égaux. 23. Goniomonas : individus libres : extrémité antérieure oblique. 24. Amph imonas : individus sédentaires, fixés par un pédoncule capillaire. 25. Deltomonas : individus sédentaires; pas de pédoncule distinct. Fam. VIII. Spongomon.\did.e. — Animaux symétriquement ovalaires, vivant d'ha- bitude en sociétés et sécrétant des enveloppes de formes diverses ; fiagellums égaux. 26. Cladomonas : individus habitant un zoothécium tubuleux, ramifié, à tubes distincts. 27. RInjpidodendron : individus habitants un zoothécium tubuleux, ramifié, à tubes unis dans une étendue plus ou moins considérable. 28. Spongomonas : individus habitant un zoocytium commun, mucilagineux ou granuleux. 29. Diplomlta : individus habitant des logettes cornées, distinctes. Fam. IX/. Heteromitid.e. — Animaux nus, libres, ou temporairement fixéspar le flagellum postérieur. 30. Heteromita : fiagellums distincts dans toute leur étendue; corps ovale; pas de sillon ventral. 31. Colponeina : mêmes caractères que le précédent, avec un sillon ventral. 32. Spiromonas : fiagellums distincts dans toute leur étendue; corps allongé, tordu en spirale. 33. Phi/llomltus : fiagellums unis à la base. Fam. X. Trepomonadid.e. — Animaux libres; tout à fait asymétriques. 34. Tr.jpomonas : fiagellums à points d'insertion nettement séparés. Fam. XI. PoLYTOMYD.E. —Animaux ovales, libres, avec une enveloppe externe indurée, se multipliant par subdivision endogène. 35. Polijtoma : individus se fixant à volonté par une portion basilaire courbée du flagellum. Fam. XII. PsEUDOsroRiD.E. — Animalcules rampants et nageurs ; fiagellums égaux. 36. Pseudospora : individus polymorphes, endoparasites. C. PANTOSTOM.\TA-1'OLVMA5TIGA. Fiagellums au nombre de trois ou davantage. Fam. XIII. Spl'mellid.ï. — Trois fiagellums, dont deux longs et un court. 37. Spumella : individus fixés par un pédoncule temporaire. 232 PROTOZOAIRES. Fam. XIV. Trimastigid.e. — Trois llagellums à peu près égaux. 38. Callodicti/on : Trois llagellums vihraliles. 39. Trichomonas : Deux ll;igelkuiis vihraliles et un traînant. 4.0. Dallingeria: un flagelluni vibralile et deux traînants ; individus libres ou fixés. 4.1. Trimastix : un flagellum vibratile et deux traînants; individus tout à fait libres. Fam. XV. Tetramitid.e. — Quatre ou cinq llagelkims. 42. Tetramitus : quatre llagellums; individus nus, polymorphes. 43. Tetrasclmis ."quatre llagellums; individus tuniques. 44. Chloraster : cinq llagellums, dont un vibratile et quatre refléchis. Fam. XVI. IIexa.mitid.e, Six flagellums. 45. Hexamita : quatre flagellums antérieurs vibratiles, deux postérieurs dont un adhérent. Fam. XVII. LoPHOMONADiD.E. — Flagellums nombreux; individus solitaires. 46. Lophomonas : individus solitaires, endoparasites. Fam. XVIIl. Catallactid.e. — Flagellums nombreux; animaux vivant en colonies. 47. Mngosphœra : animaux pélagiques, unis en colonies sphériques. Ordre II. CHOANO-FLAGELLATA. Sous ce titre nous savons déjà que Saville Kent range tous les Flagellâtes ayant une aire ingeslive limitée à la région antérieure du corps, mais pas de bouche véritable. Ajoutons que chez tous les Flagellâtes qu'il place dans cet ordre, le flagellum est simple et entouré à la base d'une collerette membraneuse hyaline, rétractile, de nature protoplasniique. Saville Kent divise cet ordre en trois familles comprenant neuf genres. Voici, d'après lui, les caractères des familles et des genres. Fam. I. CodonosiG/E. — Animaux nus, ne sécrétant ni tunique, ni syncytium gélatineux. 1. Monosùja : individus fixés, solitaires, pédoncules ou sessiles. 2. Codosiga : individus fixés, réunis en sociétés sur un pédoncule commun. 3. Astrosiga .• 'individus nageant librement, unis en bouquets étoiles. 4. Desmarella : individus nageant librement, unis en chaînes. Fam. 11. Salpingœcid.e. — Animaux sécrétant des tuniques cornées. 5. Salpingœca : logetles solitaires; individus sédentaires. 6. Lagenœca : logettes solitaires; individus nageant librement. 7. Polyœca : logettes unies en sociétés et formant un polythécium ramifié. Fam, m. Phâlansteriid.e. — Animaux sécrétant un zoocytium gélatineux; for- mant des colonies étendues. 8. Phdlansterium : collerette rudiment.aire. 9. Protospongia : collerette bien développée. Ordre III. FLAGELLATA-EUSTOMATA. Dans cet ordre, Saville Kent place tous les Flagellâtes possédant une bouche bien développée et présentant un ou plusieurs flagellums, mais pas de cils vibra- tiles. Il le divise en neuf familles comprenant quarante six genres. Parmi ces familles, il en est une que nous enlevons, celle des Noctilucidœ, pour en constituer un ordre spécial des Flagellâtes, celui desGvSTO-FLAGELLATA. Nous conservons donc dans l'ordre des Flagellata-Eustomata huit familles et 44 genres dont voici les caractères. INFUSOIUES FLAGELLATES. 233 A. EUSTOMATA-MONOMASTIG.V. Du seul lla^^ellum. Fam. I. l'Ali.vMONADlD.E. Animaux libres, à forme persistante ; iiicuidre. 1. Pammonas : corps symétriquement ovale ou spliérique. ;2. PcUdomonas : corps très aplali ou comprimé. 3. Atracloiiioiiaa ."corps alloDyé ou (iisilbrme, subcylimlrique. 4. Phialoneina : corps en forme de l)oul(;ille. 5. Menoidimn : corps comprimé, eu forme de lune ou ensiforme. Fam. II. ASTASIAD.K. — Animaux fortement métaboliques;, incolore. G. Asjasia : pharyn.v distinct, tuijukux. 7. Colpodclla : pas de pharynx distinct. Fam. III. EuGLENiD.E. — Animaux très fortement métaboIi(iucs, verts. S. Eiifiliuui: individus libres, nus, ti'ès mélal)oiiques, munis d'un prolongement caudal; pas de dilatation pliaryngieuuc anormale. d.Amhlijophis : mêmes caractèresque le précédent, sans prolongement caudal. 10. Phiicas : individus libres, nus, à forme persistante, sans dilatation pharyn- gienne anormale, sans proéminence antérieure. il. Chloropeltis : mêmes caractères que le précédent, mais avec une proé- minence antérieure. 12. Trachebmonas .-individus libres, tuniques, sans dilatation pharyngienne anoruiale. ■ -J 3. fla/;/t/f/omonas .• individus libres, pourvus d'une dilatation pharyngienne anormalement développée, et de trichocystes bien visibles. 1-4. Cœlomonus : les mêmes caractères que le précédent, mais sans trichocystes. 15. Xscoyleiia : individus sédentaires, solitaires; logeltes transparentes. 16. Colacium : individus sédentaires groupés en sociétés sur un [)édonculi' simple ou ramifié. B. EUSTOMATA-DIMASTIGA Deux llageilums. Fam. IV.Chrysomo.nadid.e. — Endoplasme enfermant deux bandes pigmentées jaunes ou olives, disposées latéralement; deux llageilums égaux ou inégaux. 17. Chloioinonas .un seul flagellum; individus à forme persistante. 18. Clinjsouwnas : individus mous et plastiques, sans pharynx distinct. 19. Micvoijieiia : individus mous et plastiques, avec un pharynx distinct. 20. Cryptomonas : Deux flagellums; individus nus, solitaires, nageant libre- ment; flagelluras insérés au dessous d'une protubérance en forme de lèvre. .21. Nephroselinis :\es mêmes caractères avec les llageilums insérés dans une fossette latérale ou ventrale. 22. Slijlochnjmlis : deux llageilums; individus nus, solitaires; fixés par un pédoncule rigide. Genre 23. Vvellti : deux fiagellums ; individus nus, réunis en sociétés en forme de bou(juets sphéroïdaux qui flottent librenu'ut. 34. Chlorangium : mêmes caractères; iiulividus unis sur un pédoncule simple ou ramifié. 2ô. Hifmenomonas : deux flagellums; individus tuni(piés; solitaires, libres. 26. Chnjsopyxis : deux flagellums; individus tunicpiés; solitaires; séden- taires; corps libre dans la tunique. 27. Epipijxis : mêmes caractères; corps fixé à la tunique par un pédoncule capillaire. 234 PROTOZOAIRES. 28. Dinobri/on : deux flagellums; indivitlus tuniques ; unis en sociétés formant un zoothécium composé, ramifié. 29. Synnra : mêmes caractères; sociétés formant des J)Ouquets qui flottent librement. 30. Synci'ypta : deux flagellums; individus immergés dansunzoocythium gélati- neux, individus 1res rapprochés sur des pédicules indépendants. 31. Uroglena : mêmes caractères; individus possédant des pédoncules indépen- dants contractiles. « Fam. V. Zygoselmid.e. — Flagellums semblables, vibratiies; pas de bandes pigmentées. 32. Eutreptia : corps fortement métabolique, nu; endoplasme coloré en vert brillant. 33. Zi/goselmis : corps fortement métabolique, nu; endoplasme transparent, granuleux; individus entièrement libres. Si. Distigma : mêmes caractères; individus libres ou rampants. 35. Cnjptofjlcna : corps fortement métabolique, tunique; individus libres. 3fi. Stcrromonas : corps à forme plus ou moins persistante; flagellums dissem- blables, un long, l'autre court. 37. Dinomonas : mêmes caractères; flagellums égaux ou subégaux. Fam. VI. ChilomonadiDxE. — Bord antérieur labié ou excavé; un ou deux flagellums convolutés et adhérents. 38. CJnloiJionas : bord antérieur symétriquement labié. 39. Oxyrrhis : bord antérieur obliquement excavé. Fam. VIF Anisone.mid.e. — Corps symétriquement ovale ou allongé; flagel- lums dissemblables, un vibratile, l'autre traînant et adhérent. 4.0. Heteronema : forme variable, fortement métabolique; cuticule molle, élastique. ï[. Dlplomastix : corps non métabolique, simplement mou et plastique; cuticule molle. 4.2. Anisonema : forme persistante; surface cuticulaire indurée; pharynx distinct, mais non protractile. 43. Entosiphon : mêmes caractères; pharynx protractile sous la forme d'un tube corné. Fam. VIII. Sphenomonadtd.ï:. — corps prismatique, à forme persistante ; deux flagellums vil)ratiles, un long et un court. 44. Sphenomonas: corps polyédrique, avec quatre bords, ou davantage, enferme d'arêtes. Ordre IV. CYSTO-FLAGELLATA. Corps enveloppé d'une cuticule très résistante et d'un corps protoplasmique accolé contre la portion de la paroi qui porte la bouche et émettant des filaments qui limitent de très vastes vacuoles et vont se réunir en un réseau protoplasmique contre la face interne de la membrane. Un seul flagellum, parfois accompagné d'un tentacule. Fam. NocTiLUCiD/E. — Mêmes caractères que l'ordre. Genres 1. Noctiluca : corps subsphéroidal; flagellum accompagné d'un tenta- cule. 2. Leptodisciis : corps discoïdal; pas de tentacule. Ordre IV. CILIO-FLAGELLATA. Flagellum simple ou multiple, accompagné de cils vibratiies. INFUSOIRES FLAGELLATES. 235 Fam. I. PERiDiNiiD.E. — Un seul ou plusieurs flagellums; une couronne de cils bien visible. I . Ucmidinlum : un seul flagollum ; couronne ciliaire centrale; pas de cuirasse; cils décrivant un demi-cercle. îl. Gym)iodiniHin : n\\ ic\\\ flagollum; couronne ciliaire centrale; pas de cui- rasse; cils formant un cercle complet ; pas de cils supplémentaires. ?,. Mclodlninm, : tous les caractères du précédent, mais avec des cils supplé- mentaires. 4. Glenodinium: un. seul llagelluni; couronne ciliaire centrale; une cuirasse; pas de prolongements en forme de cornes; cuirassé simple. 5. Peridiiiluiii : mêmes caractères que le précédenî, mais avec une cuirasse à facettes. 6. Ceratium : un seul flagellum; couronne ciliaire centrale; une cuirasse; des prolongements en forme de cornes. 7. Diiiopln/sis : un seul llagellum; couronne ciliaire excentrique; plaques ventrales saillantes. (S. Amphidinium : mêmes caractères que le précédent, mais sans plaques ventrales saillantes. 9. Prorocentridii : un seul llagellum ; couronne ciliaire terminale; corps muni d'une cuirasse lisse, formée d'une seule pièce, sans sillon transversal. 10. Dimastigoaulax : deux flagellums ; corps muni d'une cuirasse et de cornes ; couronne ciliaire centrale. Fam. II. Heteuomastigid.e. — Deux flagellums, dont un vibratile et l'autre traî- nant ; cils formant une courte frange adorale. II. Hctcromastix : corps fortement métabolique. Fam. 111. Mallomonadid.e. — Un seul flagellum qui est terminal; corps couvert de longs cils en forme de soies. 12. Mailomonas : corps ovale, à forme persistante. Fam. Stephanomonadid.e. — Un seul flagellum terminal, émergeant du centre d'une toufTe de cils vibratiles. 13. Stephanomonas : flagellum non rétraclile. 14. Asthmatos : flagellum rétractile. Fam. V. TnicHONEMiD.E. — Uu seul flagellum, accompagné d'un revêtement plus ou moins complet de cils. 15. Trichonema : corps métaboliijue. 16. Mitophora : corps à forme persistante. A l'exemple de Saville Kent et crun gi-and nombre d'auti^es zoologistes, nous avons éliminé du groupe des Inl'usoires Flagellâtes un certain nombre de genres qui y sont placés par Stein et que nous considérons comme les Algues, tels que les Volvox, les Chlamydo- coccus, lesPandorina, etc. hesChlamj/dococus, Chlami/domonas, cic. , sont libres et munis de deux flagellums de môme longueur ; leur protoplasma est enveloppé d'une épaisse membrane de cellulose, à travers laquelle passent les deux flagellums. Les Voluox et les Pandorlna, etc., vivent en familles formées par la division d'un seul individu; chaque individu est pourvu également de deux flagel- lums et d'une membrane cellulosique; cette dernière s'épaissit, se gélifie et se confond en partie avec les membranes de toutes 236 PROTOZOAIRES. les cellules composant une môme famille, de façon à former une masse sphériqueliyaline, marquée d'un réseau de mailles polygonales répondant aux lignes de contact des cellules. Tous les flagellums font saillie, accouplés deux à deux, à la surface de la sphère et déterminent par leurs mouvements la locomotion. Dans le Yolvox globator, qui abonde dans nos eaux douces stagnantes, le nombre des individus formant chaque famille est très considérable. Dans le Pandorlna Morum, il est réduit à seize, La reproduction de ces organismes s'effectue par segmentation et par conjugaison. Dans les CMamudomonas^ l'individu unicellulaire se divise d'abord en huit petites cellules munies chacune de deux vacuoles contractiles et de quatre cils. Ces cellules sont mises en liberté par rupture de la membrane de la cellule mère ; elles se conjuguent, W-:'^'m':'f'§- •Fig. 207. Piindorina Monun. a, famille mobile; b,c, cellules isolées; rf,e, conjugaison de deux- cellules;/', zygospore. Fig. 208. Volvox ylobalor. a colonie entière; b, deux individus isolés. se fusionnent deux à deux pour former autant de zygospores qui se subdivisent pour former des individus nouveaux destinés à se comporter comme leurs ancêtres. Dans le Pandorlna Morum chaque individu se segmente en seize individus nouveaux qui forment une famille mise en liberté par la rupture de la membrane qui entoure la famille primitive. Ce phéno- mène constitue la reproduction asexuée ; mais il existe aussi une re- production sexuée qui s'effectue de la façon suivante : la membrane commune d'une famille se détruit ; les individus mis en liberté, et désignés par les auteurs sous le nom de zoospores se meuvent pendant quelque temps librement dans l'eau; puis ils se conjuguent 1. Voy. RosTAFiNSKi, Beobachtung. iiher Paaning von Schwàmsporen, in Botan. Zeit., 1871, p. 785. INFUSOIRES FLAGELLATES. 237 deux à deux pour former une cellule unique, à quatre cils, désignée sous le nom d'oospore. Celle-ci, après un certain temps de repos, précédé de laperte de ses cils, se dépouille de sa membrane, et se montre sous l'aspectd'une niasse arrondie, à deux cils (zoospore) qui se meut dans l'eau et se segmente bientôt en une lamille de seize individus. Dans les Volvox ' chaque cellule de la famille peut produire, par simple division, une famille nouvelle, mais certaines cellules delà colonie peuvent aussi prendre des caractères spéciaux et devenir les unes des cellules femelles (oosphères), les autres des cellules maies (anthérozoïdes). Les dernières se fusionnent avec les pre- mières pour produire une cellule unique (oospore), qui sort de la colonie, et passe l'hiver dans l'eau, au repos. Quand vient le prin- temps, elle se divise en deux, quatre, huit, seize, etc., cellules qui se disposent en une sphère creuse, tout à fait semblable au blastoderme d'un œuf holoblastique. La membrane de la sphère se déchire ; puis chaque cellule acquiert deux cils, et une famille de Volvox se trouve constituée. Ilenncguy a signalé ce fait intéressant que, parmi les cellules produites par la division de Toospore, il s'en trouve quelques-unes plus grosses que les autres, et qui ultérieurement donnent naissance, sans fécondation préalable, à des colonies filles, par un mode de division semblable à celui des oospores. L'inconvénient qu'il y avait, à ranger parmi les Flagellâtes les organismes dont nous venons de parler réside tout entier dans la nécessité où l'on se trouverait d'y faire entrer à leur suite un cer- tain nombre d'Algues très voisines des Pandorina et des Volvox, telles que les Ilydrodictyées ; celles-ci de leur coté , ont des affinités étroites avec d'autres Algues ou même des Champignons plus élevés qui devraient nécessairement lessuivres, et l'on devrait ainsi faire passer dans les Protozoaires un très grand nombre d'Algues et de Champignons. Il est un autre organisme que les zoologistes sont unanimes à placer parmi les Flagellâtes, mais qui nous paraît encore trop insuf- fisamment connu, le Magosphœra Planula dTIœckel \ Ce petit être, trouvé par Ilœckel sur les côtes de la Norvège, se présente sous la forme d'une sphère hyaline, constituée par un grand nombre de cellules piriformes. Celles-ci sont appliquées les unes contres les 1 Voy. CoHN., in Beilràfje fur Bioloçjle iler P[lan:ien, 1875. — Hk.nm-guy, Gcrminaliou des spores du Volvo.v dioique, iii Revue inlcrnat. des sciences, 1878, I[, p. G9l5. :2. H^ECKEL, Bioloijie Slud., in Jenaiscke ZeUscli., 1. ^38 PROTOZOAIRES. autres, leurs petites extrémités sont dirigées vers le centre de la sphère, tandis que leurs grosses extrémités en forment la surface par leur juxtaposition. Cette extrémité est munie d'un grand nom- bre de cils à l'aide desquels la sphère entière se meut dans l'eau. D'après Hasckel, on voit, à un moment donné, toutes les cellules qui constituent cette colonie se séparer et nager isolément dans l'eau Fig. 209. Magosphœra P/anuia (d'après Hœckelj. —A, de face; B en coupe optique. pendant un certain temps. Puis, elles contractent leurs cils, entrent au repos, et enfin chacune d'elles s'enkyste et se segmente pour produire une nouvelle colonie semblable à la première. Le Magosphœra Planula est la seule espèce d'un petit groupe que Hœckel désigne sous le nom de Calallactes et que l'on place géné- ralement à la suite des Infusoires Flagellâtes. CHAPITRE YII I.\FlSOinESCILlÉ!!> § 1. — ÉTUDE DES PRINCIPALES FORMES I. — HOLOTRICUÉS Paramcecium Aurélia Mull. '. — Nous choisissons cette espèce comme premier exemple du groupe des Infusoires Ciliés parce qu'il est très facile de se la procurer en grande quantité en laissant pu- tréfier dans l'eau des débris de végétaux, et parce qu'elle a été l'objet de très nombreuses observations. Le P. Aiu^elia est, comme tous les Infusoires, un animal unicellu- laire; il affecte une forme à peu près cylindrique, ovale-oblongue, arrondie aux deux extrémités; vers le tiers supérieur de l'une des faces, se trouve l'orifice buccal qui termine un sillon longitudinal oblique. On a donné le nom de face ventrale à la face qui porte la bouche. Tout le corps est entouré, sauf au niveau de foritice buccal, par une membrane résistante, couverte de cils vibratiles sur toute son étendue ; il est formé par du pioloplasma contenant un gros corpus- cule arrondi que l'on considère généralement comme ayant la valeur morphologique d'un noyau de cellule ordinaire, mais que certains auteurs appellent endoplaste parce qu'ils fenvisagent, soit comme une cellule véritable, soit comme un noyau d'une nature spéciale. Nous verrons que cette dernière opinion est très légitime. A côté du noyau, se trouve toujours un autre corpuscule auquel l'on donne fréquemment le nom de nucléole mais, que Ton a appelé aussi endo- plaslule; nous devons rejeter la dénomination de nucléole qu'il est nécessaire de réserver pour le ou les corpuscules qui se trouvent dans la plupart des noyaux des cellules, et nous nous servirons ici 1. MiJLLEiî, Infas., lab. XII, fi^. 1-1 1-.— Eiirenijebg, //i/i/s., 183S, tab. XXXIX, fig. 6. — DujARDiN, Histoire nat. des Infiis., p. -iSrJ, lab. Vlll, lig. 5-G. — Clapakède et LKcmix^'s, Éludes sur les Infus. et les Rhizop., I, -IJÔ. 240 PUOTOZOAIUKS. de celle d'endoplastule, de même que nous désignerons toujours le noyau sous le nom à'etuloplasfe. Le protoplasma de la Paramœcie contient encore deux vacuoles contractiles situées chacune près de l'une des extrémités du corps. Ayant acquis une idée générale de cet organisme nous devons en étudier séparément chaque partie. La membrane qui revêt le corps de l'animal est d'abord mince, mais elle se cuticularise ensuite; elle est alors transparente, inco- lore et très résistante; au niveau de l'orifice buccal elle s'enfonce un peu, en entonnoir, dans l'intérieur du corps, et tapisse un petit canal cylindrique dont nous parlerons plus tard sous le nom de pharynx. A l'aide de l'alcool, on peut arriver à faire contracter le protoplasma de l'animai au point de le voir se détacher de la cuti- cule. On rencontre aussi parfois, accidentellement, des cadavres d'Infusoires qui ont perdu leur protoplasma et ne présentent plus qu'une cuticule vide. Les cils vibratiles qui couvrent la membrane ont pour fonction de permettre à l'animal de se déplacer dans l'eau et de renouveler à la surface de son corps le liquide qui apporte l'air nécessaire à la respiration et les matériaux de la nutrition, La ténuité des cils vibratiles est telle que ce n'est qu'avec un grossissement relativement considérable qu'on peut les voir nette- ment. 11 est facile de constater que leurs mouvements diffèrent de ceux du flagellum des Infusoires précédemment étudiés. Tandis que le flagellum présente des mouvements de toutes sortes, s'effectuant tantôt dans une direction, tantôt dans une autre, décrivant parfois une sorte de cône irrégulier, se courbant sur lui-même, s'inclinant de côté et d'autre dans divers plans, les cils des animaux qui nous occupent, effectuent simplement un mouvement alternatif d'avant en arrière et d'arrière en avant; comme ils s'inclinent dans une direc- tion déterminée, les uns après les autres, mais avec une très grande rapidité, on a comparé l'ensemble de leurs mouvements aux ondu- lations que présente un champ de blé dont les épis sont agités par le vent. La rapidité des mouvements des cils vibratiles est tellement con- sidérable que l'existence de ces appendices est indiquée par les dé- placements des corpuscules suspendus dans l'eau , avant qu'on ait pu nettement les voir. Les mouvements des cils vibratiles des Infu- soires sont soumis à la volonté de l'animal, qui s'en sert comme de rames, à la fois pour produire et diriger ses déplacements dans l'eau. IN FUSOIRES CILIÉS. -2U Dans le Paramœcium Atirelia et dans tous les Infusoires construits sur le même type, les cils vibratiles ont tous les mômes dimensions et sont également distribués sur toute la surface du corps, y compris le sillon qui conduit à la bouche, de là le nom d'Infusoires Ciliés Holotrichés donné à ce groupe d'Infusoires. La valeur morphologique des cils vibratiles a donné lieu à bien des discussions. Certains auteurs admettent qu'ils sont une dépen- dance de la membrane d'enveloppe de l'Infusoirc et qu'ils n'ont aucun rapport avec le protoplasma sous-jacent. « On constate nettement, dit Robin, sur les Infusoires unicellulaires ciliés, que ces filaments mobiles sont portés par la paroi et non par la substance incluse quelle quelle soit; qu'ils ne sont aucunement des dépendances de cette substance, et que la paroi n'est pas criblée de trous pour les laisser passer en dehors'. » D'autres micro- graphes, au contraire, considèrent les cils vibratiles comme des dépendances du protoplasma, et cette opinion tend actuellement de plus en plus à se pro- pager. Robin a figuré, il est vrai, de grosses cellules épilhéliales d'Axolot, traitées par l'eau qui a séparé le pro- tcplasma de la membrane, sur les- quelles on voit nettement que les cils n'ont pas de rapport avec le protoplas- ma, « et cependant, dit M. Robin, ces cils étaient encore mobiles » . Il est facile d'objecter à ce fait que la continuité des cils et du protoplasma a pu être détruite au moment du retrait du protoplasma, sans que pour cela les cils aient perdu immédiatement leur mobilité. Les adversaires de la manière de voir de Robin répondent avec raison que les membranes cellulaires, particulièrement quand elles se cuticularisent, comme dans les Infusoires, n'étant pas douées de la contractilité ou de la motilité qui appartient au protoplasma, si les cils vibratiles étaient des prolongements de la membrane ils ne pourraient pas d'avantage qu'elle même jouir de la mobilité protoplasmique. Une troisième opinion peut encore être émise. Rappelons-nous rf-'il Fig.210. Paramœcium Aurélia. Conju- gaison, (d'après Balbiani). — a. a, en- doplastes; 6, endoplastule; j;,v, vé- sicules contractiles ; c, conduit excré- teur derovaire; d, canal déférent. 1. Ch. Roms, Physiologie cellulaire, p. 262, fig. di. 16 242 PROTOZOAIRES. que nous avons vu la membrane d'enveloppe, avant irariiverau degré de perfectionnement qu'elle nous offre chez les Parmnœcium, passer par des états successifs de différenciation. La surface du corps des Monériens est limitée par une couche particulière de protoplasma, relativement dense, incolore, non granuleux. Des organismes un peu plus élevés nous ont présenté une véritable membrane d'enveloppe, qui n'était que l'exagération de cette première différenciation. Dans la couche plasmique de la périphérie de la cellule, il se produit un dépôt de matières étrangères qui servent à constituer une véri- table membrane, mais auxquelles le protoplasma demeure mêlé, sauf dans les cas où la membrane acquiert un degré de cuticulari- sation très prononcé. Tant que la membrane contient du proto- plasma, il est permis d'admettre que c'est celui-ci qui fournit les cils vibratiles. Dans les cas où la cuticularisation est très consi- dérable et où la cuticule acquiert une grande épaisseur, ce qui ne se produit guère chez les Infusoires, elle ne se forme que tardive ment, après que les cils vibratiles protoplasmiques ont déjà atteint tout leur développement, et elle ne se produit très probablement que dans les intervalles des cils. Lorsque son développement est achevé, elle doit posséder des orifices très fins, par lesquels passent les cils vibratiles. Des faits de cet ordre ont été nettement observés sur les cellules épithéliales cuticularisées de l'intestin des animaux supérieurs, sur la cuticule des Gestoïdes, etc. En dedans de la membrane du Paramœcium Aurélia se trouve une couche de protoplasma dense, incolore, non granuleux, tout à fait semblable au sarcocyte des Grégarines, et que nous désignerons ici sous le même nom. C'est dans l'épaisseur du sarcocyte que se trouvent les vésicules contractiles. L'une d'elles est située au niveau de l'extrémité anté- rieure du corps, l'autre vers l'extrémité postérieure. Ces vacuoles présentent la forme d'une étoile à plusieurs branches qui peuvent s'enfoncer dans le protoplasma central et peut-être même, dans cer- taines circonstances, se prolonger jusque dans le voisinage du pharynx. Il est tout au moins à peu près incontestable que les branches des vacuoles peuvent se mettre en rapport avec les grandes vacuoles non contractiles du protoplasma central. Nous savons déjà que les vacuoles contractiles doivent être considérées comme des organes recevant de l'eau du milieu ambiant, la disséminant dans les diffé- rentes parties de l'organisme ; et que d'autre part, elles contribuent à rejeter au dehors les liquides qui proviennent des diverses régions du corps, chargés des produits solubles de désassimilation. Nous 4 INFUSOIRES CILIÉS. 243 savons, en un mot, que les vacuoles eonIracLiles sont d(;s appareils aquil'ères rudinienlaires, chariiés de facilitera la lois la nulrilion, la respiration, et l'excrétion des produits de désassirnilation. Ici, leur rôle dans la nutrition est très faible ; elles servent à peu près exclu- sivement à la respiration et à l'excrétion. Certains auteurs ont admis que l'entrée et la sortie du liquide des vacuoles contractiles étaient facilitées par la présence depores dont la membrane du corps serait percée à leur niveau ; mais c'est là bien plutôt unehypotlièse qu'un résultat de l'observation. Si l'existence de ces pores était dé- montrée, l'analogie des vacuoles contractiles des Infusoires Ciliés avec les organes aquifères des Métozoaires serait encore plus marquée. Le Paramœcium Aurélia et un grand nombre d'autres Infusoires Ciliés ollrentdans l'épaisseur, soit de la membrane d'enveloppe, soit du sarcocyte, des corpuscules en forme de bâtonnets qui ont reçu le nom de trichocysteseisu.r le rôle physiologique desquels on a beau- coup discuté. Les anciens auteurs les considéraient comme des Bacté- ries parasites, mais lesobservations deAliman^ et celles de Claparède etLachmann ' nous paraissent avoir mis hors de doute la véritable nature des trichocystes, et montré qu'ils sont analogues aux corpus- cules bacillaires urticants des Turbellariés. Chaque trichocyste est formé d'une portion basilaire, en forme de courte baguette fusi- forme très réfringente et d'un très long filament extrêmement grêle qui paraît être enroulé dans la première portion de l'organe et qui est susceptible d'être projeté au dehors. Quand l'animal est inquiété, par exemple quand on le comprime entre deux plaques de verre, il projette ces filaments par toute la surface de son corps. Pour bien voir ces filaments, il faut traiter les animaux par de l'acide acétique concentré. Claparède et Lachmann indiquent que dans certains cas le Paramœcium Aurélia et d'autres Infusoires ciliés peuvent se montrer dépourvus de trichocystes ; ils attribuent ce phé- nomène à la nature de l'eau dans laquelle vivent ces animaux. Les Paramaecies sans trichocystes se montrent alors, d'habitude, hydro- piques, et le sillon qui conduit à la bouche est beaucoup moins profond. Les trichocystes paraissent être logés dans l'épaisseur de la couche sarcodique, mais cela n'est pas encore suffisamment démontré. Dans un très grand nombre d'Inlusoires Ciliés, le sarcocvle offre \. On the occurrence in tlie Infusoria of peculiar organs ressembling tliread-ceUs \ in Quart. Journ. of tii'ur. se, I, \\. 177. i. Eludes nur les Infus. el les Jihiiop., 1, [«. ;2ô. 244 PROTOZOAIRES. des épaississements analogues à ceux que nous avons constatés dans les Grégariniens et certains Flagellâtes, épaississements affec- tant l'aspect de stries foncées, transversales, longitudinales, ou obliques, et jouant le rôle d'éléments particulièrement contractiles. La portion centrale du corps du Paramœclum Aurélia est formée par un protoplasma moins dense que celui du sarcocyte, très riche en granulations et creusé de nombreuses vacuoles non con- tractiles, remplies d'un liquide moins dense que le protoplasma. Ehrenberg les avait prises pour des estomacs et avait désigné les Infusoires qui les possèdent sous le nom de Polygastriques. Ces vacuoles se forment, disparaissent, pour se réformer dans un autre point. Si Ehrenberg était dans l'erreur en considérant les vacuoles de l'endocyte comme des organes fixes, jouant le rôle d'estomacs nettement différenciés, il avait du moins bien vu que ces cavités sont plus particulièrement affectées à la digestion des ma- tières alimentaires. Nous savons déjà que chezcertains Radiolariens, la surface du corps se creuse parfois de cupules passagères, dans les- quelles les aliments sont digérés et d'où il sont ensuite répartis dans l'organisme. Les vacuoles multiples que nous venons de décrire chez notre Paramœcie ont un rôle analogue. Quand un corpuscule étranger pénètre par la bouche dans l'intérieur du corps de l'un de ces ani- maux, le protoplasma s'écarte autour de ce corpuscule de façon à for- mer une cavilé qui d'abord communique avec la bouche, mais ensuite est limitée de tous côtés par le protoplasma de l'endocyte; si le cor- puscule introduit est alimentaire, il est digéré, absorbé par leproto- plasma; puis, la vacuole qui le contenait disparaît. Qu'un deuxième corps alimentaire pénètre dans l'animal, une autre cavité se forme etse comporte comme la première. Ilpeutainsi se produire successivement, ou coexister, plusieurs cavités gastriques qui, à cause de leur peu de constance, ne peuvent guère être considérées, ainsi quele voulait le savant allemand, comme des estomacs. Toutes les vacuoles de l'endocyte n'ont d'ailleurs pas le même rôle; tandis que certaines d'entre elles reçoivent et digèrent les aliments venus par la bouche du milieu extérieur, d'autres, formées dans la profondeur du corps, au voisinage des va