r^-^ jp^SyÄ r^,W ,<- .- ^^-'> > i . ;^. '^^.'^ ^',-! 'r:^ A Nii ■IL. -^«i i-W .. ^ aft\-' :i»ox.i^iii'-.>^'. Allgemeine Zoologie und Abstammungslehre Von Dr. Ludwig Plate Prof. der Zoologie und Direktor des phyletischen Museums an der Universität Jena Erster Teil: Einleitung, Cytologie, Histologie, Promorphologie, Haut, Skelette, Lokomotionsorgane, Nervensystem Mit 557, teilweise farbigen Abbildungen Jena Verlag von Gustav Fischer 1922 Alle Rechte vorbehalten. Vorwort zum ersten Teil. Das vorliegende auf 4 Teile berechnete Werk soll die Ab- stammungslehre nach möglichst vielen Seiten beleuchten und fördern. Es ist entstanden aus den zoologischen Hauptvorlesungen, die ich seit vielen Jahren in Berlin an der Universität, der landwirtschaftlichen und der tierärzlichen Hochschule, in Jena an der Universität gehalten habe. Durch ein umfangreiches Literaturstudium, von dem das Ver- zeichnis am Schlüsse jedes Bandes Zeugnis ablegt und durch eigne Untersuchungen habe ich versucht, den Inhalt jener Vorlesungen so zu erweitern, daß ein dem derzeitigen Stande der Wissenschaft ent- sprechendes Bild der behandelten Kapitel entstanden ist. Der zweite Teil wird die Sinnesorgane zum Gegenstand haben und voraussichtlich in etwa Vi Jahre erscheinen. In dem dritten sollen weitere Kapitel der vergleichenden Anatomie dargestellt werden, während der vierte zeigen wird, in welcher Weise die Systematik, die Experimentalzoologie ein- schließlich der Vererbungsforschung, die Embryologie, die Tiergeographie und die Paläontologie die Fragen der Abstammungslehre fördern und klären. Eine Erörterung der allgemeinen Probleme der Deszendenz- theorie wird das ganze Werk beschließen. Seit dem Erscheinen der HAECKELSchen Schriften sind zwar sehr viele i\.bhandlungen und Bücher erschienen, welche einzelne Kapitel der Abstammungslehre durch Aufdeckung neuer Tatsachen oder durch kritische Erwägungen gefördert haben. Aber es fehlt gegenwärtig an einem Werke, welches die in den letzten Dezennien gewonnenen Ergebnisse jener Disziplinen zusammen- faßt und damit den gegenwärtigen Stand der Wissenschaft klar heraus- arbeitet. Diesem Bedürfnisse soll das vorliegende Werk genügen, so- weit meine Kräfte dazu ausreichen. Am ausführlichsten werde ich die vergleichende Anatomie berücksichtigen, denn ich stimme ganz mit Gegenbaur, Fürbringer und Haeckel darin überein, daß nur vom Boden dieser Wissenschaft aus die Ergebnisse der anderen biologischen Schwesterdisziplinen auf ihren deszendenztheoretischen Wert abgeschätzt werden können. Da ich aber diese weitgehend berücksichtigen werde, so glaube ich das ganze Werk als eine „Allgemeine Zoologie und Abstammungslehre" bezeichnen zu dürfen. Die vergleichende Anatomie wird nur dann verständlich, wenn sie beständig Bezug nimmt auf die Physiologie und die äußeren Lebensbedingungen. Daher habe ich nach Möglichkeit physiologische und ökologische Betrachtungen eingeflochten. Aber der Zoologe soll doch in erster Linie Morphologe bleiben und das wundervolle Gebiet der Formenlehre weiter ausbauen, denn wenn man einen Organismus als Maschine verstehen will, so muß man zunächst seine Organisation und die Struktur seiner Teile erkennen. Die deszendenztheoretische Betrachtung der Lebewesen ist zurzeit, ab- gesehen von der Vererbungsforschung, etwas in den Hintergrund ge- l y Vorwort. treten gegenüber entwicklungsmechanischen Studien. Das ist an sich nicht zu bedauern, denn diese haben viele interessante Tatsachen auf- gedeckt, die von bleibendem Wert sind, auch wenn sie für den Phylogenetiker nicht von Bedeutung sind. Ich bin überzeugt, daß die gegenwärtige Strömung über kurz oder lang wieder zurückschlagen wird, denn die kausalanalytische Forschung zeigt uns doch immer nur eine Seite des Lebensproblems und keineswegs immer die interessanteste. Man vergleiche in dieser Beziehung das auf S. 3 Gesagte. Selbst wenn genau festgestellt ist, welche Temperatur-, Druck- oder chemischen Verhältnisse bei der Ontogenie eines Organs von Bedeutung sind, kommt man um die historische Betrachtung nicht herum und auch nicht um die Frage, welche Anpassungen an gegenwärtige oder frühere Lebensverhältnisse in ihm zum Ausdruck kommen. Ein Lebewesen unterscheidet sich in doppelter Hinsicht von einem chemisch-physikali- schen Vorgange der toten Materie, nämlich dadurch, daß es eine Psyche besitzt und dadurch, daß es ein „historisches Wesen" ist und nur auf Grund seiner Vergangenheit verstanden werden kann. Daher genügt zur Ergründung seiner Eigenart nicht die mechanische, kausalanalytische Methode. Meinen in früheren Büchern vertretenen Standpunkt, daß Selektionismus und Lamarekismus sich nicht ausschließen, sondern gegenseitig ergänzen, habe ich auch in diesem Werke beibehalten und an verschiedenen Stellen auf solche Verhältnisse hingewiesen, welche mir nur unter der Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften erklärbar erscheinen. Um das Verständnis zu erleichtern, habe ich großen Wert auf eine sehr reichhaltige Beigabe von Abbildungen ge- legt. Viele Figuren sind neu entworfen oder nach mehreren Abhand- lungen neu kombiniert worden, viele andere dem fast unübersehbaren Schatz von Abbildungen entnommen, welche in den bei Dr. G. Fischer, Jena, erschienenen Büchern enthalten sind. Während des Weltkrieges waren mir manche ausländische Zeitschriften nicht zugängig und der Text wird daher gewisse Lücken aufweisen. Solange der auf der erpreßten Lüge von Deutschlands Schuld am Weltkriege aufgebaute Versailler Schandfrieden noch besteht, wird die deutsche Wissenschaft weiter vor großen Schwierigkeiten stehen, aber erdrosseln läßt sie sich nicht. Ich bin überzeugt, daß ihre zahllosen über die ganze Welt zer- streuten Freunde bald Reue über diese Barbarei empfinden und ihr entgegentreten werden. Herrn Kollegen V. Franz bin ich für manchen Wink zu Dank verpflichtet; ebenso dem Verleger, Herrn Dr. G. Fischer, welcher trotz der schweren Zeiten den vorliegenden Band in so würdiger Ausstattung der Oeffentlichkeit übergeben hat und meinen Wünchen in jeder Be- ziehung entgegengekommen ist. Die Ausarbeitung des Textes hat mir außerordentliche Freude bereitet, denn es gewährt einen hohen Genuß, die komplizierten Strukturen und Organe der höheren Tiere mit dem Auge des Phylogenetikers allmählich entstehen zu sehen. Möge diese Befriedigung auch auf meine Leser übergehen. Jena, 22. Juni 1922. L. Plate. Inhaltsübersicht. I. Kapitfl. — Einleitung: Stoffübersicht und Grundprobleme. 1. Disziplinen der Zoologie 1. Biologische Erklärungen 3. Grundbegriffe und wichtigste Kegeln der Abstammungslehre 6. Wichtigste Regeln der Phylo- genie 10. 2. Begriff des Tiers. Unterschied zwischen Tier und Pflanze" 12. 3. Biologische Merkmale und Definition des Lebens 17. 4. Physikalische und chemische Eigenschaften der Organismen. Belebte und tote Substanz. Mechanismus und Vitalismus 19. ö. Entstehung des Lebens und niedrigste Organismen 29. II. Kapitel: Cytologie 33. 1. Uebersicht der Zellbestandteile 37. 2. Kern. Quantitative Beziehungen zwischen Kern und Plasma 47. 3. Teiiungsorgane und dynamische Zentren der Zelle 50. 4. Kern- und Zellteilung 56. Promitose 57. Mitose 59. Chromosomenzahl 63. Chromosomen-Individualität 67. Heterotypische Kern- teilung 67. 5. Mechanische Erklärung der Zell- und Kernteilung 69. 6. Zellentheorie, vielkernige Zellen, Plasmodien, Syncytien, Symplasmen 71. 7. Vielzelligkeit und Entstehung der Metazoen 73. III. Kapitel: Histologie 76. A. Blut und Lymphe 77. B. Gewebe 80. 1. Epithelgewebe 80. Drüsen 84. 2. Stützgewebe 90. Bindesubstanzen 91. Fettzellen 94. Pigmentzellen 95. Knorpel 99. Knochen 103. Haut- und Ersatzknochen 105. Osteoid- gewebe 108. Dentin 108. Isopedin 109. 3. Muskelgewebe 110. Glatte Muskeln 113. Phyletisches Verhältnis der glatten zu den quergestreiften Muskeln 114. Gestreifte Muskeln 116. Vorgänge bei der Kontraktion 118. 4. Nervengewebe 120. 5. Phylogenese der Gewebe 128. IV. Kapitel: Promorphologie. Grundformen 130. Anaxonia, Homaxouia, Monaxonia 131. Symmetrie- formen 132. Entstehung der Bilaterien 134. Asymmetrie 136. Organ- und Körpergliederung: Histomerie, ßingelung, Pseudometameriel42, Metamerie 143. Bezeichnung der Körperregionen 148. V. Kapitel : Tierische Individuen, Kolonien und Gesellschaften 149. Familien, Herden 154. Tierstaaten 158. Entstehung des Bienenstaates 159. Tl. Kapitel: Orgauologie. A. Haut und Hautskelette. I. Wirbellose Tiere 162. Cölenteren 164. Echinodermen 169. Turbel- larien 170. Trematoden, Cestoden 171. Nematoden 172. Anneliden 175. Arthropoden 176. Häutung 179. Schmetterlingsschuppen 182. Mollus- ken 183. Muschelschale 184. Schneckenschale 187. Tunicaten 190. II. Wirbeltiere 191. Amphioxus 194. Cyclostomen 195. Selachier 196. Placoidschuppen 197. Ganoiden 201. feleoeteer 204. Giftdrüsen 207. Perlausschlag 208. Schuppen 209. Ossificationen 213. Dipnoer 214. Phylogenie der Schuppen 215. Amphibien 221. Drüsen 223. Schuppen der Stegocephalen und Cöcilier 225. Hautknochen 227. Eeptilien 227. Häutung 228. Drüsen 229. Hornschuppen 231. Klapper von CroA aneinandergereiht werden. In Wirklichkeit leiten sie sich beide von derselben Stammform ab: a <-g, und das eine Organ hat sich in dem einen Seitenzweige, das andere in dem anderen zu höherer Stufe entwickelt. Sehr wichtig sind die Begriffe der Funktionserweiterung und des Funktionswechsels. Ein Organ übernimmt neben seiner Hauptfunktion häufig noch eine oder mehrere Nebenfunktionen, und auf späterer phyletischer Stufe kann eine von diesen zur Hauptfunktion werden. Die Öhrmuscheln der Säuger dienen ursprünglich zum Auf- fangen des Schalls, bei vielen Wiederkäuern außerdem zur Ver- scheuchung der Insekten von den Augen und bei Fledermäusen als Tastorgan zur Wahrnehmung des Luftdrucks bei Annäherung an Gegen- stände. Der Schnabel der Vögel ist ursprünglich ein Freßwerkzeug, durch die Umwandlung der Vorderextremität in einen Flügel ist er aber zu einem Universalinstrument geworden. Als Beispiele von Funktions- wechsel sei nur hingewiesen auf Bewegungsapparate, die aus anderen Organen hervorgegangen sind, so auf die Ruderfühler der Daphnien, die Rippen der Schlangen und die Flossenflügel der Pinguine. Ein Funktionswecbsel kann schon in der Ontogenie bei Metamorphose vor- kommen. So dienen die 3 Paar Extremitäten der Naupliuslarve als Bewegungsorgane, während später die ersten beiden zu Antennen, das dritte zu Mandibeln werden. Lamarckisiniis und Sclelitioiiismiis. Jede Evolution beruht auf Variabilität. Unter den Variationen sind zu unterscheiden die nicht erblichen Soraationen (Modifikationen) und die erblichen Mu- tationen. Erstere werden durch Gebrauch oder Nichtgebrauch oder irgendwelche Einflüsse der Umgebung vom Körper (Soma) erworben, während die Mutationen aus nicht näher bekannten Ursachen „zufällig" an dem Keimplasma der Keimzellen auftreten, um später während der Ontogenie deutlich zu werden. Beide Arten von Variationen können in geringem oder in erheblichem Ausmaße auftreten, beide können auch Reihen bilden (Fluktuationen). Das Hauptproblem der Abstammungs- lehre ist zurzeit noch nicht gelöst, nämlich die Frage, ob die Phylogenie nur auf Mutationen beruht (Neodarwinismus von Weismann) oder ob daneben auch die Somationen von Wichtigkeit sind, was voraus- setzt, daß sie im Laufe der Generationen erblich werden können (La- marckismus und Prinzip der Vererbung erworbener Eigenschaften). Niemand leugnet, daß die Selektion, die Auslese im Kampf ums Dasein, von größter Bedeutung ist. Die sogenannten passiven Anpassungen (Schutzfarben, Anpassung von Chitinteilen, Blattformen, Stacheln der Pflanzen u. a.) sind nur durch dieses Prinzip verständlich. Herrscht dasselbe ausschließlich, so regiert der Zufall unter den Lebewesen, und 1) L. Plate, Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung, 4. Aufl., Leipzig. Engelmann, 1913. Lamarekismus. 9 diese können selbst durch ihre Lebenstätigkeit nicht in den Entwick- lungsgang eingreifen. Ich bin wiederholt dafür eingetreten und werde es auch in diesem Werke tun, daß der Lamarekismus durchaus nicht überwunden ist, sondern daß beide Prinzipien zusammen uns erst die Wunderwelt der Organismen erklären. Der Lamarekismus ist nicht zu entbehren aus folgenden Gründen: 1. weil ohne ihn die rudimentären Organe und ihr schließliches Verschwinden nicht zu verstehen sind, denn diese werden zuletzt so unbedeutend, daß sie als indifferente Merkmale der Selektion keine Angriffspunkte darbieten. Beispiel: Verlust des Pigments auf der Unterseite der Pleuronectiden infolge des Lichtmangels. 2. Die Rückbildung erfolgt zuweilen in unzweckmäßiger Weise, so daß also eine Mitwirkung der Selektion ausgeschlossen ist. Am Fuße von Tarsius (2cS8) ^) haben sich die Zehenballen sehr vergrößert, was zweifellos das Klettern erleichtert. Diese Vergrößerung hat aber zur Folge gehabt, daß die Krallen an H Zehen sehr klein geworden sind, was eine Verschlechterung bedeutet. 3. Die Homoiologien beweisen, daß komplizierte Einrichtungen, an denen eine große Anzahl von Erbfaktoren beteiligt sein muß, unab- hängig voneinander bei verwandten Formen auftreten können, z. B. die Facettenaugen, wie oben erwähnt, in 4 Familien. Man kann nicht annehmen, daß die hierzu nötigen Mutationen, die in bestimmter Weise aufeinander folgen mußten, rein zufällig, d. h. ohne Mitwirkung des Sehvermögens der Tiere aufgetreten sind. 4. Bei manchen phyletischen Veränderungen müssen zahlreiche Erbfaktoren gleichzeitig in bestimmter Weise sich ändern (Problem der Koadaptation), z. B. wenn die Ganglien der Arthropoden und Mollusken sich gegen das Gehirn konzentrieren, wobei viele Konnektive kürzer und viele Nerven länger werden müssen. 5. Manche Beobachtungen von Regenerationen beweisen, daß kein scharfer Gegensatz zwischen Soma und Keimzellen existiert, und daß alle Zellen des Körpers untereinander in Wechselbeziehungen stehen. Dann ist aber theoretisch die Möglichkeit gegeben, daß Aenderungen des Somas adäquate Aenderungen des Keimplasmas zur Folge haben (siehe darüber meine Hypothese in dem genannten Werke S. 451). 6. Die MENDELSchen Vererbungsexperimente beweisen nichts gegen die Vererbung erworbener Eigenschaften, denn sie rechnen nur mit wenigen Generationen. Obwohl ich zugebe, daß der LAMARCKSche Standpunkt sich zurzeit nicht streng beweisen läßt (Kämmerers Versuche sind bis jetzt nicht bestätigt worden, scheinen auch nicht mit der nötigen Sorgfalt angestellt zu sein nach den Angaben seines Mitarbeiters Megusar) und sich viel- leicht überhaupt nicht experimentell wird beweisen lassen, da er mit sehr vielen Generationen rechnet, so halte ich, wie Darwin und Haeckel, aus theoretischen Gründen an ihm fest. Ich werde in diesem Werke daher wiederholt die Ansicht vertreten, daß ein Organismus nicht rein passiv vom Würfelspiel des Zufalls abhängt, sondern daß er durch seine Lebenstätigkeit seinen Körper beeinflußt und verändert, und daß auf diesem Wege im Laufe der Generationen erbliche Abänderungen zustande kommen. Somationen und Mutationen sind also nicht durch eine unüberwindliche Kluft geschieden. Da dieses Werk eine möglichst einheitliche Anwendung des De^ 1) Dick gedruckte Zahlen in Klammern verweisen auf die Abbildungen^'^i •^'o* A^J^ ü ILI3RAR \Q I. Kapitel. zendenzgedankens auf alle Gebiete der Zoologie bezweckt, so kann auf die Aufstellung von Stammbäumen nicht verzichtet werden. Diese gleichen den Landkarten des Geographen. Sie bringen den jeweiligen Grad der Erkenntnis zum Ausdruck, gelten aber nicht als unumstöß- liche Wahrheiten. Die gewaltige Arbeit, welche seit Darwin geleistet worden ist, hat gezeigt, daß die Evolution der Organismen sich nach gewissen Regeln vollzieht. Der oft gebrauchte Ausdruck „Gesetz" ist für sie unzulässig, da immer viele Ausnahmen vorkommen. Ich gebe daher hier zunächst eine Uebersicht über die wichtigsten Regein der Phylogenie. 1. Eiitstchiiiig orblic'lier iioiicr Foriiien auf zwei verscliiedonoii Weg'cn, entweder durch zufällige, plötzliche, mutative Aenderung des Keimplasmas, oder indem Somationen im Laafe der Zeit zu Mutationen werden. Die Somationen sind eine Folge der Plastizität des Tier- körpers, welcher durch Gebrauch, Nichtgebrauch. Ernährung und die Einflüsse der Umwelt sich verändert. Dabei ist die Ueberproduktion an Nachkommen und die dadurch hervorgerufene aktive oder passive Ausbreitung von größter Bedeutung, indem sie die Tiere in neue Ver- hältnisse bringt. 3. Die biogenetische Hegel von HA.ECKEL: Die Üntogenie ist eine abgekürzte Wiederholung der Phylogenie. Werden die Stadien der Vorfahren in der Ontogenie einigermaßen getreu wiederholt, so spricht man von Palin genese. Neu eingeschobene, bei den Vorfahren noch nicht vorhandene ontogenetische Stadien (Larvenorgane u. dgl.) werden als Cänogenese zusammengefaßt. Die biogenetische Regel ist in der Hauptsache durchaus richtig, trotz der zahllosen Angriffe gegen sie. Die ontogenetischen Vorgänge sind nur verständlich unter der Annahme, daß sie sich im wesentlichen ebenso abspielen wie früher die Vorgänge der Stammesgeschichte. 8. Die großen Seitenzweige des Stammbaums liaben sicli aus indifferenten, wenig spezialisierten Urlornien entwickelt (Copes Law of the Ünspecialised). Der Phylogenetiker wird immer wieder zu der Erkenntnis geführt, daß nicht die zurzeit lebenden Arten, selbst wenn sie einen primitiven Charakter haben, als Stammformen ange- sehen werden können, da sie alle im Laufe der Jahrtausende ihre eignen Bahnen gewandelt sind. Man kann Peripafus nicht von den jetzt lebenden Anneliden, auch nicht von den Archianneliden ableiten, und die Insekten nicht von den jetzt lebenden Myriopoden. Man ist daher zur Aufstellung von hypothetischen Urformen gezwungen (vgl. die Stammbäume der Arthropoden und Mollusken im Kapitel über das Nervensystem). 4. (h-thevolution, geradlinige oder besser gesagt weniglinige Stammesentwicklung. Die Variabilität ist schrankenlos und zeigt sich auch bei den spezialisiertesten Formen. Selbst der Elefant variiert an allen Organen nach den verschiedensten Richtungen. Es gibt also keine „progressive Reduktion der Variabilität". Aber von einer Stammform gehen trotzdem nicht zahllose Seitenzweige, sondern immer nur einige ab, denn 1. ist eine Vervollkommnung in der Regel nur nach wenigen Richtungen möglich. Jeder Organismus gleicht einer komplizierten Maschine, bei der zufällige Aenderungen meist mit einer Verschlechterung verbunden sind, denn die Möglichkeiten zu dieser Regeln der Phylogenie. ] 1 sind viel zahlreicher als die zur Verbesserung. 2. stehen jeder Tier- gruppe bei ihrer Ausbreitung nur eine geringe Zahl von neuen Lebens- verhältnissen zur Verfügung, an die sie sich anpassen kann. Die Orth- evolution kann erfolgen im lamarckistischen Sinne ohne oder nur mit nebensächlicher Mitwirkung der Selektion unter dem Zwange der äußeren Faktoren, was Eimer alsOrthogenesis bezeichnet hat. oder als Orthoselektion. 5. DOLLOs llcSi'el : Die Evolution ist irreversibel, es treten im Laufe der Stammesgeschichte niemals wieder genau dieselben Formen und Zustände auf wie früher. Dieser Satz ist nur richtig, insofern er sich auf spezielle Verhältnisse bezieht, während allgemein morphologische und biologische Verhältnisse wiederholt in derselben phyletischen Reihe erworben werden können. Die Urschnecke hatte z. B. eine einfache napfförmige Schale, die von Patellen und manchen anderen Gastro- poden später wiedererworben wurde. Das viszerale Nervensystem dieser Tiere war ursprünglich ungedreht, später wurde es chiastoneur bei Frosobranchieren und kehrte bei Opisthobranchieren und Pulmonaten wieder zur orthoneuren Form zurück. 6. Spezialisationsrcifol : Die Evolution wird beherrscht von der Tendenz zur Anpassung an neue und immer speziellere Lebensverhält- nisse. Sie ist eine Folge der Ueberproduktion an Nachkommen und des hierdurch bedingten Kampfes ums Dasein. Die alten Plätze im Haushalte der Natur sind besetzt, so werden neue aufgesucht, wobei auch die passive zufällige Ausbreitung durch Strömungen, Winde u. dgl. eine große Rolle spielt. Da die alten Plätze für eine ganze Anzahl von Individuen offen bleiben, so wird es immer viele geben, welche sich nicht verändern. So erklärt sich die bekannte Tatsache der Dauer- formen, d. h. daß es jetzt noch sehr einfache Amöben, Flagellaten. Schwämme, Polypen usw. gibt, oder Schalen von Seeigeln, Brachiopoden oder Schuppen und Zähne von Fischen, die sich seit Jahrmillionen nicht verändert haben. Diese Tatsachen beweisen, daß es keinen immanenten Trieb zur phyletischen Veränderung gib^ sondern daß diese beherrscht wird von den Reizen der Außenwelt. 7. Vcrvollkommmiiiffsroa-ol : Die Stammesgeschichte führt zu einer Vervollkommnung eines Teiles der Lebewelt. Nicht alle Organismen nehmen daran in gleichem Maße teil, dem für viele Lebensverhältnisse genüct eine einfache Organisation. Es ist sehr wohl berechtisft, niedere und höhere Tiere zu unterscheiden, obwohl sie alle die Fähigkeit der Selbst- und der Arterhaltung besitzen. Wir vergleichen dabei bewußt oder unbewußt die Tiere mit Maschinen ähnlicher Art, welche mehr oder weniger vollkommen sind. Die Vervollkommnung im Laufe der phyletischen Entwicklung ist eine unbestreitbare Tatsache. Sie ist aber kein Naturgesetz, sondern eine Regel, eine Tendenz, von der es viele Ausnahmen gibt. Die Vervollkommnung ist ein physiologischer Begriff, denn wir verstehen darunter die Steigerung und die größere Mannigfaltigkeit der Leistungen. Die verbesserten Leistungen betreffen sowohl die Einzelorgane wie den Gesamtorganismus. Sie führen zu einer Vermehrung der Anpassungsbreite, zu größerer Widerstandskraft gegen klimatische Schäden, Krankheiten und Parasiten, zu einer Ver- besserung der Reflexe, Instinkte und höheren psychischen Leistungen und zu einer Verbesserune: des harmonischen Zusammenspiels aller Teile zum Wohle des Ganzen. Morphologisch zeisrt sich die Vervollkommnung in zunehmender Komplikation der Zellen, Gewebe und Organe, in weit- 12 l- Kapitel. gehenderer Arbeitsteilung, in der Größenzunahme der Organe und de.> Gesamtkörpers, in der räumlichen Konzentration zusammenwirkender Teile und Organe und in der Verbesserung der Korrelationen inner- halb des Körpers. Die morphologische Vervollkommnung findet ihr Gegenstück in indifferenten Merkmalen, in Rückbildungen und patho- logischen Veränderungen. Die Selektion sorgt dafür, daß nur solche neue Eigenschaften erhalten bleiben, welche die Gesamtleistungen nicht herabsetzen, sondern den Organismus mindestens auf der einmal er- reichten Höhe festhalten. Das Gesamtergebnis der Vervollkommnung ist die Verbesserung und Vermehrung der Anpassungen. Aeußerlich kommt sie zum Ausdruck in einer geringeren Vermehrungsziffer. Je vollkommener ein Tier organisiert ist, mit um so weniger Nachkommen vermag es seine Art unter sonst gleichen Lebensverhältnissen zu er- halten und auszubreiten. Innerhalb derselben phyletischen Reihe findet nicht immer eine Vervollkommnung statt, sondern häufig bleibt die einmal erreichte Stufe durch lange Erdperioden und durch Tausende von neuen Formen hindurch bestehen. Die neu hinzukommenden Arten sind anders als ihre Vorgänger und nutzen dadurch andere Plätze im Haushalt der Natur aus, aber sie sind deshalb nicht vollkommener. Werden mehrere Tiere bezüglich ihrer Organisationshöhe miteinander verglichen, so können entweder die Tiere als Ganze einander gegenüber- gestellt werden, oder es werden die Organe mit gleicher Funktion ver- glichen. Das erstere läßt sich nur innerhalb derselben phyletischen Reihe durchführen, denn es hat keinen Sinn. Tiere aus ganz verschie- denen Phylen miteinander zu vergleichen, z. B. eine Schnecke mit einem Amphwxns. Organe oder Strukturen, welche denselben Zwecken dienen, z. B. Sehorgane, Flugapparate, Hautskelette, Schutzfarben lassen sich aber an Vertretern ganz verschiedener Gruppen bezüglich ihrer Leistungen in Parallele stellen. Vervollkommnung ist nicht identisch mit Anpassung, denn die letztere erfolgt nicht selten durch Rück- bildung und Vereinfachung, die Vervollkommnung nur durch Zunahme der Komplikation. Die Anpassung an ganz spezielle Lebensverhält- nisse beruht bald auf Vervollkommnung, bald auf Vereinfachung. Es ist irrig, alle Lebewesen als gleich vollkommen zu bezeichnen, weil sie alle imstande sind, das Leben zu erhalten und fortzusetzen, und es ist ebenfalls irrig, den Menschen als das nach jeder Richtung hin voll- kommenste Geschöpf hinzustellen. 2. Begriff des Tiers. Unterschied zwischen Tieren und Pflanzen. Der Begriff eines Tiers oder einer Pflanze wird erhalten durch Feststellung derjenigen Merkmale, welche regelmäßig bei den einfachsten Vertretern dieser beiden großen Reiche vorkommen. Als niedrigste Tiere können die Amöben gelten, mikroskopisch kleine Geschöpfe, welche auf dem Boden der süßen Gewässer, des Meeres, ja auch in feuchter Erde umherkriechen. Sie heißen Amöben oder Wechseltiere (ä;x=tßco wechseln), weil ihre Körpersubstanz, das Protoplasma (mit zähflüssiger durchsichtiger Außenschicht, Ektoplasma, und dunkel- körnigem, leicht flüssigem Entoplasma) sehr häufig die Gestalt ändert. Bald sehen sie tropfenförmig oder wie eine rundliche Scheibe aus, bald bilden sich Ausläufer (Pseudopodien, Scheinfüßchen), mit denen die Tierchen umherkriechen oder ihre Nahrung umfließen (1)\). Diese 1) Eingeklammerte, dick gedruckte Zahlen verweisen auf die Abbildungen. Tier und Pflanze. 13 Nahrung besteht immer nur aus organischen Stoffen, welche lebend oder tot sein können, z, ß. aus Bakterien, Algen u. dgl. Bei der Nahrungsaufnahme zeigt die Amöbe deutlich die Fälligkeit des Aus- wählens. Wenn ein Globulinkorn und ein Glaskörnchen dicht neben- einander liegen, so wird nur das erstere umflossen. Wird aber das letztere hin und her bewegt, so läßt sich die Amöbe gleichsam täuschen und umfließt den unverdaulichen Glassplitter, der dann wieder ausge- stoßen wird. Bei dem Verhalten einer Amöbe spielt auch die indivi- duelle Vergangenheit eine Rolle; sie fließt zwar auf Tyrosinkörner zu, nimmt sie aber nicht auf und verweigert danach auch die Aufnahme conlracUle Vacuole EnloplasTTia Ectoplasma Nahruiigs vacuolen Pseudopodien Kohlea säure Fig. 1. Amöbe in 2 Stadien, links zusammengezogen, rechts mit Pseudopodien. Orig. des sonst gern gefressenen Globulins. Hat sie aber letzteres umflossen, so wird danach auch Tyrosin aufgenommen. Man ist versucht, in solchen Fällen von „Erfahrungen" zu sprechen. Die organischen Nähr- stoffe bestehen in erster Linie aus Eiweißkörpern, daneben aus Fetten und Kohlehydraten, welche alle drei sehr reich an chemischer Energie sind und so die Kraft zur Unterhaltung der Lebensprozesse liefern. Um die aufgenommene Nahrungsmasse herum bildet sich im Entoplasma ein wasserklarer Flüssigkeitsraum (Vakuole), in welchem die Nahrung allmählich aufgelöst, d. h. „verdaut" wird. Solche Nahrungsvakuolen können gleichzeitig zu mehreren in demselben Individuum vorhanden sein, und sie bewegen sich mit den Strömungen des Entoplasmas umher. Die aufgenommene und verdaute Nahrung wird durch eine Kette che- mischer Prozesse in einfachere Verbindungen zerlegt und aus diesen die Substanz der Amöbe aufgebaut (Assimilation), woraus sich das AVachstum erklärt. Sowohl beim Aufbau des Eiweiß wie bei den vielen Spaltungen und Zersetzungen der Nahrung und der Stoffwechselprodukte (Dissimilation) der Tiere spielen Eivveißkörper als Beschleuniger der chemischen Prozesse eine große Rolle. Sie werden Fermente oder En- zyme genannt. Wir dürfen sie auch für eine Amöbe annehmen. Un- verdauliche, d. h. unlösliche Nahrungsteile, z. B. Kieselschalen von Dia- tomeen, werden von der Amöbe wieder ausgestoßen. Eine sogenannte kontraktile Vakuole hat im Entoplasma eine feste Lage. Sie pulsiert regelmäßig:, indem sie sich abwechselnd durch Aufspeiche- rung von Zellsaft ausdehnt und zusammenzieht, wobei eine Flüssigkeit, welche wahrscheinlich Kohlensäure und stickstoffhaltige gelöste Stoff- 14 I. Kapitel. Wechselprodukte enthält, aus dem Körper ausgeschieden wird. Wird diese Vakuole mit einer feinen ülasnadel zerrissen, so daß ihre Flüssig- keit in das Cytoplasma übertritt, so geht die Amöbe „mit explosions- artiger Heftigkeit" (Kite) zugrunde. Der Inhalt ist also giftig. Eine solche Entfernung nicht mehr brauchbarer Stoffe wird Exkretion genannt. Da eine Amöbe in ausgekochtem Wasser zugrunde geht, dürfen wir nach Analogie mit den höheren Tieren annehmen, daß sie atmet, d, h. daß beständig Sauerstoff in das Protoplasma aufgenommen wird, sich mit Kohlenstoff (C) des Protoplasmas zu Kohlensäure (CO-) verbindet, und daß hierbei chemische Energie zur Unterhaltung der Lebensprozesse frei wird. Wird eine kriechende Amöbe mit ausge- streckten Pseudopodien mechanisch oder chemisch gereizt, so zieht sie die Scheinfüßchen ein, woraus geschlossen werden muß, daß das Tierchen den Reiz empfunden hat. Es besitzt also eine Art Psyche, welche sich in Empfindung und Reizbarkeit (Irritabilität) äußert, wofür ja auch die erwähnte Fähigkeit der Nahrungswahl spricht. Alle die genannten Lebenserscheinungen werden nur beobachtet, wenn in dem Entoplasma Fig. 2. Teiliing; von Amorba verrucosa nach Gi.äser. a Das Karyosom hat sich geteilt und zwei dunkle Polkappen gebildet. Die Chromosomen sind auseinander gerückt. Stadium der Anaphase, h Dasselbe Stadium stärker vergrößert. Man er- kennt die Spindel zwischen den Kaiyosomen. Die l'olstrahluntren scheinen von einem eigenen Centrioi auszugehen, welches vermutlich aus dem Karyosom entsteht, denn die Polkappen lösen sich bei manchen Individuen auf. e und d Durchschnü- rung des Cytopiasmas. ein fester Körper, der Kern (Nucleus), vorkommt, der bei vielen Amöbenarten im Innern einen großen Binnenkörper (Karyosom) enthält. Werden Amöben künstlich so durchschnitten, daß das eine Teilstück keinen Kern enthält, so geht dieses nach einiger Zeit zugrunde, wie auch der Kern nicht ohne Cytoplasma zu existieren vermag. Wird bei einer solchen Vivisektion die Region der kontraktilen Vakuole entfernt, so wird sie in dem kernhaltigen Teilstück neugebildet (Regeneration). Die Wichtigkeit des Kerns zeigt sich auch bei der Vermehrung. Hat die Amöbe eine bestimmte Größe erreicht, so schnürt sich zuerst der Kern, häufig unter Bildung von Chromosomen nach der Art der Karyokinese. und darauf das Protoplasma in der Mitte durch (2), so daß aus einem Individuum zwei von der halben Größe hervorgehen. Aus dem Gesagten ergeben sich für die Amöbe folgende wesent- lichen Merkmale: Ernährung durch organische Stoffe, Be- Tier und Pflanze. 15 r^ conlr Vacuole x\ wegung, Reizbarkeit, Wachstum. Atmung, Ausscheidung, Regeneration und Vermehrung. Vergleichen wir mit der Amöbe eine niederste Pflanze, etwa eine Eiiglcna viridis (3) aus der Klasse der Flagellaten, so ergibt sich eine sehr weitgehende Uebereinstimmung mit einer Amöbe. Diese einzellige Alge schwimmt unter mannigfacher Gestaltveränderung mit Hilfe einer langen Geißel (Flagellum) im Süßwasser umher; sie ist reizbar und be- sitzt sogar einen für Licht besonders empfindlichen roten Augenfleck (Stigma) am Vorderende; sie wächst, atmet ein und CO- aus; sie besitzt eine kontraktile Vakuole zur Ausscheidung, ist regenerations- fähig und vermehrt sich durch Teilung, Das Protoplasma wird nach außen begrenzt von einer dichteren Schicht mit eingelagerten elastischen spiraligen Fibrillen. Der Uauptunterschied im Vergleich mit einer Amöbe zeigt sich in der Ernährung. Eine Eiiglcna ernährt sich durch anorga- nische Stoffe, ist aber nicht imstande, organisches Material zum Aufbau des Köipers zu verwenden. Eine Eugloia gedeiht, wenn das Wasser CO-, O und gewisse Stickstoff- verbindungen enthält. In ihrem Protoplasma befinden sich zahlreiche kleine giüne Körper, die Chloroplasten (Chlorophyllkörner), welche die Fähigkeit haben, das Sonnenlicht in chemische Energie zu verwandeln und mit Hilfe derselben aus CO-, HO und bestimmten N-Verbindungen Protoplasma zu erzeugen. Als Zwischenstufe dieses Prozesses tritt zuerst Zucker, später Stärke auf. Bei diesem Vorgang wird die CO- reduziert in C, welcher zum Aufbau des Prctoplasmas dient, und in 2 O, welche nach außen abgegeben werden. Es finden also in der Pflanze bei Tageslicht zwei entgegengesetzte Prozesse statt: ein Reduktionsprozeß: Aufnahme von CO., und Zersetzung derselben unter Ab- gabe von O, ein Oxydationsprozeß (Atmung): Aufnahme von O und Abgabe von CO.,. Da der Reduktionsprozeß sich viel intensiver abspielt als die Atmung, so wird letztere am Tage verdeckt. Nachts aber kommt sie allein zur Geltung. Tiere und Pflanzen unterscheiden sich also in erster Linie durch ihre Ernährung. Die Pflanze lebt von anorganischen, das Tier von organischen Stoffen, und dieser Unterschied hängt zusammen mit dem Besitz, resp. Mangel von braunen oder grünen Chromatophoren, welche, wie die Zellkerne, sich durch Teilung vermehren und schon in der pflanz- lichen Eizelle als kleine ungefärbte Körner (Leukoplasten) vorhanden sind. Bei der Entstehung des Lebens müssen also zuerst Pflanzen aufgetreten sein. Dieser Unterschied in der Ernährungsweise gilt auch für die vielzelligen Pflanzen und Tiere (Metaphyten und Metazoen) und bedingt hier die großen, allgemein bekannten Gegensätze. Die Pflanze ist mit ihren Wurzeln, Aesten und Blättern extensiv gebaut, um Wasser und stickstoffhaltige Mineralsalze aus der Erde, COo und -roter Fleck -Faramylum Kern Chlorophyll 'Körner Eaglena viridis. sitzt in einer schlundaitigen V»rtiefungdes Vorderendeö. Die kontraktile Vakuole mündet durch ein besonderes Reservoir nach außen. Die Fig. 3. Geißfl 16 I. Kapitel. O aus der Luft aufzunehmen. Da diese Nährstoffe fast überall vor- handen sind, so wurzelt sie fest im Boden. Mund und Darm, Muskeln, Nerven und Sinnesorgane sind bei dieser Ernährungsweise überflüssig. Dagegen umgibt sich jede Pflanzenzelle mit einem festen Zellulose- mantel und wird dadurch zu einem harten Baustein, mittels dessen sich die Pflanze hoch in die Luft erheben und Wind und Wetter trotzen kann (4). Ein Tier hingegen muß seine Nahrung in den meisten Fällen aufsuchen, denn organische Stoffe sind keineswegs überall in der gewünschten Form vorhanden; daher der intensive Körperbau, in dem alle Teile möglichst zusammengedrängt sind, daher die zur Lokomotion dienenden Muskeln, die Sinnesorgane zum Finden der Nahrung und das Nervensystem. Die geformte Nahrung muß durch einen Mund auf- Celliüosewand wandslandiges Proloplasma Fig. 4. Schema der Pflanzeazelle. genommen und in einem Darmkanal gelöst, verdaut werden. So ergibt sich der komplizierte Bau eines Chloro Tieres unmittelbar aus phyll seinerErnährungsweise. Da- zu kommen einige weitere bedeutungsvolle Gegensätze. Die Tiere sind N- Ver- schwender, welche den durch den Stoffwechsel abgebauten N in fester oder flüssiger Form (Harn) nach außen ab- scheiden, während die Pflanzen N-Sparer sind, welche ihn im Stamm, in Wurzeln, Knollen oder Samen als Eiweiß- kristalle, Aminosäuren (Leucin, Tyrosin) oder Amide (Asparagin, Gluta- min) aufspeichern und später zum Aufbau von neuem Eiweiß ver- wenden. Dieser Unterschied hängt wahrscheinlich damit zusammen, daß eine Pflanze eigentlich nie ausgewachsen ist, wie ein Tier, welches von einem bestimmten Alter an keine neuen Körperteile mehr bildet, denn die Pflanze läßt periodisch immer wieder neue Sprosse, Blätter, Blüten und Wurzeln aus den Vegetationspunkten hervorgehen. Mit anderen Worten: das höhere Tier ist ein scharf ausgeprägtes Indi- viduum, die höhere Pflanze nicht. Hiermit hängt auch wohl zusammen, daß wir bei der Pflanze keine embryonalen „Keimblätter" wie bei Tieren antreffen. Das Pflanzengewebe behält andauernd seinen totipo- teuten embryonalen Charakter, weil immer wieder neue Organe erzeugt werden müssen. Der tierische Keim spaltet sich sofort in die Keim- blätter, welche nur bestimmte Teile aus sich hervorgehen lassen. Wie in der Natur überall Uebergänrge vorhanden sind, so sind auch die hier geschilderten Gegensätze nicht völlig durchgreifend; es gibt chlorophyllfreie Pilze und Bakterien, welche sich in ihrem Stoff- wechsel wie Tiere verhalten, aber durch die Zellulosemembran und andere Eigentümlichkeiten ihre pflanzliche Natur verraten. Umgekehrt kommt Zellulose auch bei einzelnen Tieren vor, so besonders im Mantel der Tunikaten, in den Cysten mancher Rhizopoden und zusammen mit Chitin bei Arthropoden und vereinzelten Mollusken. Speziell bei den Flagellaten ist die Grenze zwischen Tier- und Pflanzenreich vollständig verwischt. Euglenen gedeihen auch im Dunkeln, wenn sie in or- Tier und Pflanze. 17 ganischen Nährlösungen gehalten werden. Nahverwandte Arten können Chromatophoren besitzen und sich pflanzlich (holophytisch) ernähren, oder sie verwenden gelöste organische Stoffe (saprophytische Er- nährung), welche verwesenden Körpern entstammen, oder sie ent- behren der Chromatophoren und verzehren dann geformte organische Substanzen (animale Ernährung). Bei Dinoflagellaten und rhizopoden- artigen Chrysomonaden kommt trotz der Chromatophoren zeitweise animale Ernährung vor. Unter den vielzelligen Grünalgen tritt sie auf bei den amöboiden Schwärmstadien von Stigeocioninw, Tetra- sporn u. a. Sie ist auch bei Desmidiaceen, Diatomeen und Cyano- phyceen beobachtet worden. Gewisse „Zuckerflagellaten" (Poli/foniella) leben in freier Natur in zuckerhaltigen Flüssigkeiten und verwandeln den Zucker in Stärke; Chromatophoren fehlen. Man faßt daher alle einzelligen Tiere und Pflanzen auch wohl als Protisten zusammen. Im Meere finden sich viele Metazoen, welche festgewachsen sind und sich von kleinsten Organismen (Plankton) ernähren, welche durch das strömende Wasser herbeigeschwemmt werden, so die Schwämme, Po- lypen, Seerosen und Korallen, welche einen so pflanzenähnlichen Habitus haben, daß sie früher direkt als Pflanzentiere, Zoophyten, bezeichnet wurden. Wir stellen die geschilderten Gegensätze in einer Uebersichts- tabelle zusammen, wobei + = vorhanden, — = fehlend bedeutet. Gi'noiisiitze zwiselien vielzelligen Tieren und Pflanzen. a o An- Wachs- 0) (-> Chromato- phoren Nahrung o i 1 3 ordnung der Organe Organi- sation Stickstoff- tum und Neu- bildung o ^ £ ^ Zellulose Meta- organisch : meist konzen- Muskeln, ver- im Alter \ + sehr £oa Kiweilti- + triert, Nerven, schwender fast 1 vereinzelt körper, Fette, intensiv' Sinnes- (Harn) fehlend ! (Tuni- Kohlehy- drate (Mund, organe 1 caten) Darm) Meta- + anorganisch : diffus, — Sparer (Aspa- an- — -1- phyta transfor- mieren die Energie des Sonnen- lichts H^'O, CO-', N-Salze; os- motisch auf- genommen extensiv ragin. Gluta- min, Leucin u. dgl.) dauernd 3. Biologische Merkmale und Definition des Lebens. Aus dem Gesagten ergibt sich, daß allen lebenden Geschöpfen eine Reihe von Eigenschaften zukommt, welche in dieser Kombination nie bei einem toten Organismus oder einem anorganischen Körper und, was besonders hervorzuheben ist, fast immer alle gleichzeitig während des Lebens beobachtet werden. Diese biologischen Merkmale der Lebe- wesen sind: 1. Individualität, d.h. sie sind auf jeder Altersstufe in Größe und Gestalt gesetzmäßig bestimmt; 2. Organisation; ein jedes Lebewesen zeigt trotz allen Stoff- wechsels eine Zusammensetzung aus Teilen von bestimmter Gestalt Plate. Allgremeine Zoologie I. " 13 I- Kapitel. und Größe, welche in bestimmter Weise zur Erhaltung des Lebens zusammenwirken. Man nennt sie Organe (opYavov = Werkzeug) bei den Vielzelligen, Organellen bei den Protisten; 3. Bewegungen im Innern der Zellen und häufig des ganzen Organismus und seiner Teile; 4. Aufnahme neuer Substanzen von bestimmter Qualität; 5. Umwandlung derselben in die eigene Körpersubstanz, Assimi- lation, wobei auch häufig tote Stoffe der verschiedensten Art (Kalk^ Chitin, Hörn, Oele, Fette u.a.) durch Sekretion gebildet werden; 6. Dissimilation, Abbau eines Teiles der eigenen Körper- substanz; 7. Exkretion, Ausscheidung der nicht brauchbaren Stoffe, welche teils der Dissimilation, teils der Nahrung entstammen. (Die unter 4 — 7 genannten Vorgänge werden als Stoffwechsel zusammengefaßt.) 8. Wachstum infolge der Assimilation; 9. Reizbarkeit, Irritabilität, d.h. gewisse äußere Einflüsse und innere Zustände werden mit bestimmten Verändeiungen (Bewegungen^ Ausscheidungen) beantwortet. Wir schließen daraus durch einen Ana- logieschluß von uns selbst aus, daß die Reize „empfundeu" worden sind, daß also jeder lebende Organismus „sensibel" ist, d. h. ein psychisches Element enthält. Durch dieses unterscheidet sich die Reiz- barkeit von der Beeinflußbarkeit toter Körper. Die Reizbarkeit zeigt sich sehr oft in der Form einer „Auslösung", d. h. die Größe des- Reizes steht in keinem bestimmten Verhältnis zur Größe der Wirkung. Ein schwacher Reiz bewirkt zuweilen eine starke Kontraktion, ein starker unter Umständen gar keine. 10. Vermehrung und 11. Vererbung, d. h. Wiederholung der spezifischen Merkmale in zyklischer Reihenfolge. Für alle vielzelligen Tiere und Pflanzen gilt weiter, daß sie ihre Existenz als einzellige Eier beginnen und erst durch eine Entwicklung ihre fertige Or- ganisation erreichen; aber auch nach Erreichung dieser hören die indi- viduellen Veränderungen nicht auf, sondern schließen erst mit dem Tode ab. Alle diese Veränderungen sind irreversibel: sie verlaufen nur in einer Richtung, im Gegensatz zu sehr vielen anorganischen Prozessen, welche reversibel sind. 12. Alle Lebewesen sind endlich durch ihre ungewöhnliche Dauer- haftigkeit ausgezeichnet, welche um so auffallender ist, als sie hoch- komplizierte Gebilde sind. Viele Arten bewahren ihre Merkmale durch Jahrhunderte und Jahrtausende hindurch und einzelne Arten scheinen sich seit dem Cambrium nicht verändert zu haben. Jedenfalls spielen sich die meisten stammesgeschichtlichen Umwandlungen trotz aller äußeren Wechsel sehr langsam ab. Die Ursache liegt darin, daß jedes Individuum die Fähigkeit der Selbsterhaltung und der An- passung an neue Verhältnisse im hohen Maße besitzt. Jedes Lebe- wesen ist ein „stationäres System", d. h. trotz des beständigen Stoff- wechsels bleibt der Organismus in der Hauptsache unverändert. Ein Mensch gibt in 24 Stunden ab: 800 g CO,, IV2 1 Wasser, 30 g Harn- stoff, 2000 Wärmekalorien und nimmt zum Ersatz dieser Stoffe 120 g Eiweiß, 80 g Fett und 300 g Kohlehydrate zu sich, und trotz dieser beständigen Zufuhr und Ausfuhr bleibt er körperlich und geistig im wesentlichen derselbe. Alle Organismen sind ferner vielfach imstande, selbst unter sehr ungünstigen äußeren Verhältnissen sich zu erhalten. Definition des Lebens. 19 Sobald ein Ersatz verbrauchter Stoffe nötig ist, macht das Gefühl des Hungers sich geltend, wie die Ermüdung dazu auffordert, ein Organ nicht zu sehr anzustrengen. Fast alle Lebewesen regenerieren ver- lorene Teile, überstehen Krankheiten, erholen sich durch Ruhe, ge- wöhnen sich an Gifte, an extreme Temperaturen, an Nahrungsmangel u. dgl. Man bezeichnet die Vorgänge, welche unter gelegentlichen ungünstigen Verhältnissen die Selbsterhaliung des Individuums bedingen, auch wohl als „Regulationen". Sie bilden zusammen mit den dauernd vorhandenen Anpassungen die organische Zweckmäßigkeit. Zurzeit läßt sich das Leben nur biologisch definieren durch Auf- zählung der eben genannten U bzw. 12 Eigenschaften. Denkbar ist auch eine chemische Begriffsbestimmung durch Angabe derjenigen Verhältnisse, welche das lebende Eiweiß vom toten unterscheiden. Aber hierzu ist die Wissenschaft noch nicht imstande, da noch nicht einmal die Konstitution des toten Eiweißes bekannt ist. Man kann nur sagen, daß in chemischer Beziehung die Lebesubstanz meist charakterisiert ist durch das ständige gleichzeitige Vorkommen von Eiweißkörpern, Fetten, Kohlehydraten, Salzen, Wasser und von Oxydations-, Reduktions- und Fermentreaktionen, Physikalisch läßt sich das Leben nicht defi- nieren, da wir keine physikalischen Kräfte oder Erscheinungen kennen, welche nur an einem lebenden Geschöpf vorkommen. Die meisten physikalischen Eigenschaften des Protoplasmas erklären sich aus seinem kolloiden Zustande (s. S. 36), aber dieser kommt auch vielen toten Körpern zu. Eine kurze Definition des Lebens würde etwa lauten: indi- vidualisierte Stoff Wechselvorgänge, gebunden an Protoplasma, mit Selbst- erhaltungsfähigkeit und psychischen Eigenschaften. Je nachdem man besonderen Wert auf die eine oder die andere Lebensäußerung legt, wird die Definition des Lebens verschieden aus- fallen. So betont Pflüger besonders den Zerfall und Wiederaufbau des Eiweißes, wenn er schreibt: „Der Lebensprozeß ist die intra- molekulare Wärme höchst zersetzbarer und durch Dissoziation — wesentlich unter Bildung von Kohlensäure, Wasser und amidartigen Körpern — sich zersetzender, in Zellensubstanz gebildeter Eiweiß- moleküle, welche sich fortwährend regenerieren und auch durch Polymeri- sierung wachsen." Dieser beständige Zerfall und Wiederaufbau der hochkomplizierten Eiweißmoleküie ist etwas, was ohne Analogon in der toten Körperwelt ist. 4. Physikalische und chemische Eigenschaften der Orga- nismen. Belebte und tote Substanz. Mechanistische und vitalistische Auffassung des Lebens. Seit alters her ringen zwei Anschauungen miteinander. Die Mecha- nisten leugnen einen absoluten Gegensatz zwischen der belebten und der toten Körperwelt, weil die Lebewesen beim Tode in den unbelebten Zustand übergehen und auch nach der Entwicklungslehre ursprünglich aus diesem hervorgegangen sein müssen. Sie schließen hieraus, daß es nur eine chemisch-physikalische Gesetzmäßigkeit gibt, welche alle Natur- körper umspannt. Die Vitalisten behaupten, daß das Wesen des Lebens durch Chemie und Physik nicht erklärt wird, weil es von einer über dem mechanischen Geschehen stehenden Eigengesetzlichkeit, einer „Lebenskraft" oder „Entelechie", beherrscht wird. Um hier einen 2* 20 I- Kapitel. klaren Standpunkt zu gewinnen, vergleichen wir die beiden großen Reiche der Natur. Der Gegensatz zwischen den Lebewesen und der toten Körperwelt erweist sich bei genauerer Untersuchung als nicht so groß, wie er zu- nächst erscheint. Viele Merkmale der Tiere und Pflanzen finden sich auch bei anorganischen Körpern, wenngleich häufig in geringerem Grade. Individualität, d. h. Bestimmtheit in Größe, Form und anderen Merkmalen, kommt auch den Kristallen zu, und viele andere tote Körper, z. B. der Montblanc, der Rhein, die Gestirne, können als Individuen gelten. Typische Formen und Strukturen sind in der toten Körperwelt weit verbreitet. Eine Organisation, d. h. eine Zu- -r £ y^ Fig. 5. ScHeinbar flüssige Kristalle von Faraazoxyzimtsäureäthylesther, nach < >. Lehmann. sammensetzung aus Teilen, welche in bestimmter Weise zusammen- wirken, muß auch den Maschinen zuerkannt werden. In einem Geysir, einem Vulkan, einer Gletscherraühle haben wir gleichsam natürliche Maschinen vor uns. Beim Tode zerfällt ein Organismus in seine Bestandteile, und ähnliche Zerfallserscheinungen kommen überall vor. Für den Organismus ist charakteristisch, daß der Tod nur am Soma auftritt, während das Keimplasma das Leben fortsetzen kann unter geeigneten Bedingungen. Dadurch wird das Leben auf unserer Erde zu einer kontinuierlichen Erscheinung. Kristalle vermögen wie Orga- nismen zu wachsen, wenn sie in ihrer Mutterlauge sich befinden. Freilich wachsen sie durch äußere Anlagerung (Apposition), während der Organismus auf Grund eines komplizierten Stoffwechsels durch Inneneinlagerung (Intussuszeption) sich vergrößert. Letzteres kommt jedoch vor bei den sogenannten „flüssigen Kristallen", welche, äußer- Mechanismus und Vitalismus. 21 lieh betrachtet, eine sehr große Aehnlichkeit mit Organismen haben, weil sie sich schlängelnd umherbewegen und dabei häufig miteinander verschmelzen. Sie entstehen durch Auflösung von gewissen Zimt- säureäthylestern in Monobromnaphthalin und können infolge ihrer Weich- heit sehr verschiedene Gestalt annehmen (5). Das anorganische Wachs- tum kann zu pflanzenähnlichen Bildungen führen (Eisblumen; Ledücs „künstliche Pflanzen": CUSO4 und Zucker werden zusammengeknetet und in Wasser mit Ferrocyankali, Kochsalz und Gallerte gebracht; es entsteht dann eine Membran von Ferrocyankupfer und durch osmotischen Druck des eindringenden Wassers wächst das Ganze zu einem bis 30 cm hohen pflanzenähnlichen Gebilde mit Blättern, Dornen und Fig. 0. Amopha rfrrncosa, einen Oscillarienfaden im Laufe mehrerer Stunden aufrollend, nach Rhumbler 1914. Ranken heran; die sogenannten TRAUBESchen Zellen | Kupferchlorid- kristall in einer Lösung von gelbem Blutlaugensalz] verhalten sich ähn- lich). Die Fortpflanzung besteht in ihrer einfachsten Form aus einer Teilung in zwei oder mehr Stücke, und solche Zerfallserscheinungen kommen überall in der toten Körperwelt vor. Die flüssigen Kristalle vermögen sich selbsttätig zu teilen. Physikalische Kräfte, Schwerkraft, Licht, Wärme, Elektrizität u. a. beherrschen den Menschen und die übrigen Lebewesen nach denselben Gesetzen, wie die toten Körper. Das menschliche Auge arbeitet nach dem Prinzip einer Camera obscura, der Kehlkopf nach dem einer Zungenpfeife, das Herz gleicht einer Druckpumpe, die Blut- bewegung erfolgt nach hydromechanischen Gesetzen usf. Die meisten physikalischen Eigenschaften des Protoplasmas erklären sich aus seinem kolloiden Zustand (vgl. S. 36). Wenn eine Amöbe einen Oscillarien- faden in sich hineinzieht und aufrollt, so geschieht es, weil das Proto- plasma an dem Faden stärker haftet als das umgebende Wasser, und 22 I. Kapitel. 3®\ in derselben Weise wickelt ein Chloroformtropfen in Wasser einen Schellackfaden in sich auf (6, 7). Teilchen einer Oel-Seifen- Emulsion kriechen in Wasser, wie Amöben, so lange umher, bis die Seife voll- ständig in das Wasser übergetreten ist. Manche histologische Struk- turen, (Zellgewebe, Kar3^okinese, Nervenverzweigungen u. a.) lassen sich rein mechanisch durch Salzlösungen in Gallerte u. dgl. imi- tieren, und solche Analogien beweisen, daß zur Erklärung derselben keine vitalistischen Prinzipien nötig sind. Vorgänge, welche den Charakter einer Auslösung haben, sind in der toten Körperwelt weit verbreitet und treten ein, wenn aufge- speicherte (potentielle) Energie durch kineti- sche Energie in Tätig- keit gesetzt wird (Ex- plosion eines Pulver- fasses durch einen hin- einfallenden Funken), Jeder Organismus kann, wie eine Ma- schine, als ein energe- tisches System auf- gefaßt werden, welches durch die Sinnesor- gane, die Atmung und die Nahrung Energie in sich aufnimmt und sie in die Lebensäuße- rungen umwandelt. Dabei ist es in erster Linie chemische Energie, welche unter be- ständiger Sauerstoffaufnahme in die chemische Energie der Verdauung und Ausscheidung, in die kinetische der Muskeln, in Wärme, Elek- trizität, Volumenergie, Oberflächenenergie etc. übergeht. Der Unter- schied besteht nur darin, daß sich bei einer Maschine das Gesetz der Erhaltung der Energie (Zufuhr äquivalent der Abgabe) nachweisen läßt, während in einem Lebewesen die Vorgänge zu kompliziert sind, um sie diesem Gesetz in ihrer Gesamtheit unterzuordnen. Es läßt sich nur auf einen Teil derselben übertragen, z. B. durch den Nachweis, daß die außerhalb des Körpers verbrannte Nahrung dieselbe Wärmemenge liefert, wie sie das Tier durch Verarbeitung jener Nah- rung in Form von Arbeit oder Wärme produziert. Dieser Nachweis ist für den Hund und den Menschen erbracht worden und hat eine fast vollständige Gleichheit der aufgenommenen und der abgegebenen Kalorien ergeben. Die Anwendung des zweiten Hauptsatzes der Thermodynamik, welcher meist kurz das Entropiegesetz genannt wird, auf die Lebe- wesen ist bis jetzt noch nicht gelungen; ja es scheint, daß es über- haupt nicht für sie gilt. Dieses Gesetz gibt die Richtung des Ablaufs der Naturvorgänge an: alle Energieformen gehen ganz oder teilweise in Wärme über, welche in den Weltenraum ausstrahlt, so daß der Energievorrat der Welt des Physikers immer geringer wird. Man kann diese Richtung der anorganischen Vorgänge auch als Streben nach Gleichgewicht bezeichnen, denn sie alle erreichen ihr Ende mit Fig. 7. Schellackfaden die von Chloroformtropfen aufgerollt worden sind, nach Rhumbler. Mechanismus und Vitalismus. 23 dem Eintritt desselben. In einem Lebewesen aber sind die Kräfte nicht im Gleichgewicht, und die aufgenommene Energie wird so ver- wandt, daß dieses nicht eintritt: das Säugetier erhält sich dauernd über der Temperatur der Umgebung; das Protoplasma zerfällt nicht bloß, wie irgendeine tote Substanz, sondern wird wieder aufgebaut. Erst mit dem Tode hören diese regulatorischen, gleichgewichtverhindernden Vor- gänge auf. Ein Lebewesen gleicht einer im Gange befindlichen Ma- schine, die aber das Besondere hat, sich selbst im Gange zu halten; es gleicht einer Uhr, die sich selbst wieder aufzieht. Angesichts dieser Schwierigkeiten, die Gesetze der bekannten Energieformen auf die Lebewesen zu übertragen, haben manche Forscher (Ostwald, Moore u. a.) diesen eine besondere vitale Energie zu- geschrieben. Solange es aber nicht gelingt, diese zu messen und ihr Verhältnis zu den anderen Energiearten zu bestimmen, schwebt dieser neue Begriff in der Luft. Wir müssen zugeben, daß eine physikalische Definition des Lebens zurzeit unmöglich ist, da sich nur einzelne ein- fache Lebenserscheinungen in Energiewerten ausdrücken lassen. Dasselbe gilt für das Gebiet der Chemie. Wir kennen zwar manche Verbindungen und Reaktionen, die nur im lebenden Zustande zu be- obachten sind, aber wir müssen nach dem derzeitigen Stande der Wissenschaft annehmen, daß die in den Lebewesen sich abspielenden chemischen Umsetzungen zwar außerordentlich kompliziert, jedoch nicht anderer Art sind als diejenigen der toten Körperwelt. Von den 82 bekannten Grundstoffen finden sich bei Pflanzen 10, bei Tieren 12 regelmäßig im Protoplasma, während ungefähr ebenso viele gelegentlich in ihm angetroffen werden. Sie alle gehören zu den überall verbreiteten Elementen, und zwar zu denjenigen mit niedrigem Atomgewicht, wes- halb ihre Verbindungen durch hohe spezifische Wärme und durch relativ viel aufgespeicherte Energie ausgezeichnet sind. Die 12 kon- stanten Elemente sind: C, 0, H, N, S, P, Gl, Ka, Na, Mg, Ca, Fe; Na und Cl fehlen bei manchen Pflanzen, C bildet etwa die Hälfte der Trockensubstanz eines Tierkörpers. Die wichtigsten sporadischen Elemente sind: Si, Fl, Br, J, AI, Mn, Cu, Li, Pb, Zn, As. Si kommt vor in den Skeletten der Kieselalgen, Radiolarien und Kiesel- schwämme, ferner in Haaren und Federn, Fl im Schmelz der Zähne, in den Statolithen von ilf^s/s- Krebsen ; Br und J in Tangen und See- tieren, J auch regelmäßig in der Schilddrüse. AI findet sich wie auch Si in jeder auf einem natürlichen Standort gewachsenen Pflanze; Cu ist aus Voffelfedern und dem Blute der Mollusken und Arthropoden bekannt. Mn zeigt sich in Spuren als Begleiter von Fe bei Tieren und Pflanzen in den verschiedensten Geweben (Blut, Galle, Harn, Haare, Knochen). Die von den konstanten Elementen aufgebauten chemischen Ver- bindungen zerfa'len in verschiedene Klassen: Eiweißkörper, Fette, Kohlehydrate, Wasser und Salze. Unter den letzteren sind N;iCI und die Sulfate und Phosphate von Ka, Na, Ca, Mg besonders häufig. Sie kommen im Protoplasma teils als freie Salze vor, teils gehen sie mit den Eiweißkörpern komplizierte Verbindungen ein. So ist z. B. das Hämoglobin, welches dem Blute die rote Farbe verleiht, ein Fe- haltiger Eiweißkörper. Mehr als die Hälfte des Gewichts der lebenden Substanz besteht aus Wasser, und bei Embryonen und vielen niederen, namentlich Meerestieren (Quallen, Ctenophoren) steigt der Wassergehalt auf über 90 Proz. {Astacus, Helix ca. 80, Actinia 83, Lnmbricu.^ 87, 24 I- Kapitel. Rhizostoma 95, Aurelia 97, Ceslus veneris, iSalpit, Carmurhxi 99 Proz.). Auch der Mensch im dritten Monat enthält 94 Proz. Wasser. Bei sehr geringem Wassergehalt (trockene Samen, eingetrocknete Räder- und Bär- tierchen) kann zuweilen ein Scheintod eintreten, welcher durch Zusatz von Wasser wieder in aktives Leben übergeht. Drei Klassen von Körpern kommen nur in Lebewesen vor und werden außerhalb der- selben nie beobachtet: die Eiweißkörper mit den Elementen C, O, H, N, S; die Fette (Lipoide) und die Kohlehydrate, welche beide nur aus C, und H bestehen. Von diesen sind die Eiweiß- körper besonders wichtig, da das Protoplasma in erster Linie ein Ge- misch von ihnen darstellt. Sie sind außerordentlich kompliziert in ihrer chemischen Zusammensetzung (das Hämoglobin hat z. B. die Formel CTssHioosNisöOnsFeS:^, also 2819 Atome in einem Molekül) und zerfallen, wenn sie gespalten werden, zunächst in Peptone und weiter in Aminosäuren. Man unterscheidet die eigentlichen Eiweiß- körper (Proteine), wie Muskelplasma. Hühnereiweiß u. dgl., von den eiweißähnlichen Pro tei den (Kasein. Milch, Hämoglobin, Mucin u. a.), welche aus der Verbindung eines Proteins mit einem andern chemischen Körper, namentlich Phosphor, Nukleinsäuren, Hämatin u. a., entstehen und daher auch zusammengesetzte Eiweißkörper genannt werden. Die Hauptmasse des lebenden Protoplasmas besteht aus Proteiden in kol- loidalem Aggregatzustand. Die außerordentliche Verschiedenartigkeit und Bedeutung der Eiweißkörper erhellt aus der Tatsache, daß sehr oft nahverwandte Arten und sogar Individuen derselben Art verschiedene Proteinstoffe enthalten und sich dadurch serologisch unterscheiden. Die Eiweißkörper finden sich entweder gelöst in den Flüssigkeiten (Zell- vakuolen, Zellsaft, Blut. Lymphe u. dgl.) oder in jenem zwischen fest und flüssig in der Mitte stehenden sogenannten kolloidalen Zustand (s. S. 86). Fette (Lipoide) und Kohlehydrate dienen hauptsächlich als Reserve- nahrung und können daher gelegentlich auch in einem Organismus fehlen. Nur die phosphorbaltigen Fette (Phosphatide: Lecithin u.a.) kommen in jeder lebenden Zelle vor. Man darf sich nicht vorstellen, daß das Protoplasma ein Gemenge von Proteinen, Nukleinsäuren, Fetten, Kohlehydraten. Mineralsalzen und Wasser i-^t. Ein solches in bestän- diger chemischer Umsetzung befindliches Gemisch würde nicht be- stimmte morphologische und physiologische Eigenschaften dauernd be- wahren können. Alle jene Stoffe müssen vielmehr, teils chemisch, teils physikalisch gebunden, zu einer höheren sehr komplizierten Einheit (Biogen) während des Lebens vereinigt sein, die beständig Stoffe ab- spaltet und andere dafür aufnimmt, aber doch eine mittlere Zusammen- setzung sich bewahrt und dadurch Träger bestimmter Eigenschaften bleibt Die in einem Lebewesen sich gleichzeitig abspielenden chemischen Prozesse sind sehr verschiedener Art. Es sind teils Oxydationen, wes- halb das Leben, abgesehen von einigen Ausnahmen, nur bei freiem Sauer- stoff möglich ist, teils Reduktionen. Sie führen entweder zur Assimi- lation, zum Aufbau neuer organisierter Substanz, oder zur Dissimilation, zum Abbau abgenutzter Protoplasmateile und nicht mehr brauchbarer Stoffwechselprodukte. Bei beiden Gruppen spielen die meist zu den Eiweißkörpern gehörigen Fermente (oder Enzyme) eine außerordent- liche Rolle, indem sie die chemischen Reaktionen enorm beschleunigen, sowohl bei der Spaltung wie beim Aufbau von Stoffen, wobei sie selbst gar nicht oder nur in geringem Maße verbraucht werden. Ein Gramm Mechanismus und Vitalismus. 25 eines Labpräparats aus einem Kalbsniagen vermag die 4UUUUU-faclie Menge Milch zum Gerinnen zu bringen. Die Fermente sind nicht selbst lebend, sondern sie werden von dem lebenden Protoplasma auf- gebaut, zweckmäßig verwandt und unter Umständen später wieder ver- nichtet. Ist das Gewebe tot, so arbeiten die Fermente noch weiter, lassen sich isolieren und technisch verwerten. Jedes Ferment wirkt auf einen bestimmten Prozeß ein, z. B. das Pepsin des Magens auf die Spaltung des Eiweißes, das Ptyalin des Speichels auf den Abbau der Stärke. In einer einzigen Leberzelle sind mehr als ein Dutzend Fer- mente nachgewiesen. Aehnliche Reizstoffe, die sogenannten Hormone, werden von gewissen Drüsen an das Blut abgegeben und können an weit abgelegenen Organen Reaktionen hervorrufen (Milchsekretion durch Hormone des Ovars). Aus dem kolloiden Zustande des Protoplasmas und der Fermente (s. S. 36) erklärt es sich, daß in einer Zelle mehrere chemische Prozesse nebeneinander verlaufen können, denn verschiedene Kolloide in demselben Medium können getrennt nebeneinander existieren, ohne sich zu vermischen. So wichtig die Fermentreaktionen sind, so machen sie doch nicht das Wesen des Lebens aus, denn sie spielen sich in derselben Weise in der Retorte ab. Das Leben chemisch zu definieren, ist gegenwärtig unmöglich, da die Konstitution sogar des toten Eiweißes noch nicht bekannt ist. Die früher herrschende An- schauung, daß die in den Organismen vorkommenden chemischen Ver- bindungen sich nicht darstellen ließen, weil sie durch eine „Lebens- kraft" hervorgerufen würden, wurde 1828 durch Wöhlp:r umgeworfen, welcher den Harnstoff aus isocyansaurem Ammoniak darstellte. Seitdem hat die künstliche Gewinnung organischer Verbindungen außerordent- liche Fortschritte gemacht, und man darf die Hoffnung hegen, daß in absehbarer Zeit auch das Eiweiß in der Retorte des Chemikers er- scheinen wird, zumal es schon gelungen ist, einige Aminosäuren mit- einander zu vereinigen. Wird es lebendes Eiweiß oder totes sein? Sicherlich totes, denn die in einem Organismus zusammenwirkenden Bedingungen und Kräfte sind so kompliziert, daß sie schwerlich in einem Laboratoriumsversuch verwirklicht werden können. Aus dem Gesagten ergibt sich, daß die in einem Lebewesen tätigen chemischen und physikalischen Kräfte dieselben sind, wie in anorganischen Pro- zessen. Sie genügen gewiß nicht bei dem gegenwärtigen Stande von Chemie und Physik, um alle Erscheinungen des Lebens zu erklären, aber ebensowenig werden diese Schwierigkeiten durch die Annahme einer besonderen „Lebenskraft" beseitigt. Eine solche ist schon des- halb abzulehnen, weil sie einer experimentellen Prüfung nicht zugänffig ist. Manche Vitalisten geben zu, daß Stoffwechsel, Bewegung, Wachs- tum und Vermehrung sich physiko-chemisch begreifen lassen, aber sie behaupten, daß der Mechanismus versagt bei der Erklärung der orga- nischen Zweckmäßigkeit. Eine solche Auffassung muß abgelehnt werden, weil einfache Selbstregulationen auch aus der toten Körperwelt bekannt sind: eine brennende Lampe saugt mit dem Docht in demselben Maße Oel auf. als dasselbe durch die Flamme in Gas umgewandelt wird: ein elastischer Körper kehrt in seine ursprüng- liche Form zurück; ein Kristall regeneriert eine abgeschlagene Spitze, sowie ein Salamander ein verlorenes Bein neu bildet. Die Lebewesen offenbaren also auch in ihrer Selbsterhaltungsfähigkeit nichts absolut Neues, sondern zeigen nur die Eigenschaften der toten Materie in einem ungewöhnlich komplizierten Grade. Ferner können wir die Entstehung 26 1. Kapitel. selbst der kompliziertesten Anpassung, wenigstens im Prinzip, mecha- nistisch durch Vererbung erworbener Eigenschaften und durch Selektion erklären, unter der Voraussetzung einer andauernden Variabilität und langer Zeiträume. Diese Voraussetzungen aber können ohne Bedenken gemacht werden, da sie durch die allgemeine Erfahrung bestätigt werden. Selbst wer dies bestreitet, wird zugeben, daß die Annahme einer „Entelechie", welche ihr Ziel (r^Xo?) in sich selbst trägt (I/stv haben, iDesitzen), die Rätsel der organischen Zweckmäßigkeit nicht beseitigt, sondern nur ein noch größeres Rätsel aufwirft. Ueber das Wesen der psychischen Vorgänge sind wir zurzeit noch völlig im Unklaren. Wir sind nicht imstande, zu begreifen, wie aus der Bewegung materieller Teilchen eine Empfindung oder ein Ge- danke hervorgeht, und ein solcher läßt sich auch nicht nach Volumen, Masse oder Energiewert messen. Die Vitalisten schließen hieraus, daß die psychischen Erscheinungen auf einem besonderen immateriellen Prinzip beruhen, welches zugleich zwecktätig (teleologisch) wirke. Diese Unbegreiflichkeit gilt aber letzten Endes für jedes Geschehen. Das Psychische ist nicht wunderbarer als die Fernwirkung der Planeten durch die Schwerkraft oder die Fähigkeit des Lichts, 300 000 km in einer Sekunde zu durcheilen. Jede Kraft ist eine qualitas occulta. Weiter ist zuzugeben, daß wir Empfindungen, Bewußtsein, Wille und andere psychische Vorgänge nur von uns selbst kennen, und daß es daher ein mehr oder weniger unsicherer Analogieschluß ist, wenn wir wegen gewisser Uebereinstimmungen von uns aus auf das Vorhanden- sein einer Psyche in einem anderen Menschen, in einem Hund, Vogel, Käfer oder gar in einem Polypen, einer Amöbe, einer Pflanze schließen. Wegen dieser Unsicherheit lassen manche Mechanisten das Psychische aus der Definition eines Lebewesens fort. Dazu kommt als weitere Schwierigkeit, daß unter den Forschern keine Einigkeit über die nie- drigste Stufe psychischer Vorgänge herrscht. Manche sehen als Kriterium der Psyche die einfache Empfindung an, andere sprechen erst dann von einer solchen, wenn mehrere Empfindungen miteinander verknüpft werden, also wenn ein assoziatives Gedächtnis vorliegt, oder wenn die Handlungen durch „Erfahrungen" modifiziert werden können, also nicht in einer festbestimmten Form, wie beim Reflex, verlaufen. Wieder andere verlangen den Nachweis eines Bewußtseins, was sicher irrig ist, denn ob eine Empfindung oder Handlung sich unbewußt oder be- wußt abspielt, entzieht sich der Feststellung. Mir erscheint das psy- chische Gebiet so einheitlich, daß ich nicht annehmen kann, daß die niedrigsten Lebewesen der Empfindungen entbehren, daß ihre Tropismen und Reflexe ohne jede Sensibilität verlaufen und daß dann plötzlich die ersten Empfindungen etwa auf der Stufe des zentralisierten Nerven- systems aufgetreten seien. Wenn irgendwo der Schnitt zwischen un- beseelter und beseelter Substanz gezogen werden soll, so muß er gegen- wärtig zusammenfallen mit der Kluft, welche die tote Körperwelt von der lebenden trennt. Ich kenne keine Tatsache, welche zwingend be- weist, daß die Lichtempfindlichkeit einer Pflanze ebensowenig mit Sensibilität verknüpft ist wie diejenige einer photographischen Platte, und daß eine Amöbe die Gefühle von Hunger oder Schmerz, Lust oder Unlust nicht kennt. Das scheinbar Willkürliche und Unberechenbare in den Lebensäußerungen einer Amöbe und gewisse Beobachtungen, welche dafür sprechen, daß schon Amöben (vgl. S. 13) und Infusorien assoziieren können, lassen die Annahme eines psychischen Faktors als Mechanismus und Vitalismus. 27 durchaus berechtigten Analogieschluß erscheinen. Einer der besten Kenner dieses Gebiets, Jennings, schreibt in seinem Buche „Das Ver- halten der niederen Organismen" (Leipzig 1910, S. 533): „Der Autor ist nach langen Studien des Verhaltens dieses Organismus völlig über- zeugt, daß, wenn die Amöbe ein großes Tier wäre, so daß es dem Menschen in den Bereich seiner alltäglichen Beobachtungen käme, daß dann sein Verhalten sofort bewirken würde, daß man dem Tiere die Zustände von Lust und Schmerz, von Hunger und Begehren u. dgl. zu- schriebe aus genau denselben Gründen, aus denen wir diese Dinge dem Hunde zuschreiben." Schließen wir uns somit der Aristotelischen Auffassung, daß alles Lebendige beseelt ist, an, so folgt daraus jedoch nicht die Notwendig- keit, das Psychische als ein besonderes immaterielles Prinzip anzusehen. Wie die Erfahrungen an unserer eigenen Seele zeigen, spielen sich die psychischen Vorgänge nicht außerhalb der physiko-chemischen Kausalität ab. Jede Empfindung, jeder Gedanke, jeder Wille hat seine materielle Ursache, hängt ab vom leiblichen Stoffwechsel und kann durch Reize, welche diesen stören, geschädigt oder aufgehoben werden. Mens sana nur in corpore sano. Weiter wissen wir, daß seelische Erscheinungen ausschließlich an lebendes Protoplasma gebunden sind und losgelöst von ihm nicht vorkommen. Sie sind daher ein Produkt des lebenden Proto- plasmas, wie die plötzliche Kontraktion ursächlich bedingt wird durch den Stoffwechsel der Muskelzelle. Diese, wenn man will, materialisti- sche Auffassung ist einfacher als diejenige des psychophysischen Paralle- lismus, nach der die psychischen Prozesse mit den physischen aus irgend- einem Grunde („prästabilierte Harmonie") parallel verlaufen, oder als diejenige der idealistischen Philosophie, nach welcher nur Psychisches existiert. Das psychische Problem wird dadurch nicht aus der Welt geschafft, daß man alle Substanz als belebt und beseelt ansieht, wie es von Empedocles (Liebe und Haß der Elemente) bis auf Haeckel (Atom- seelen, Kristallseelen) immer wieder versucht worden ist, denn es wird auf diese Weise der sinnfällige Gegensatz zwischen der lebenden und der toten Körperwelt oder, wie man neuerdings zu sagen pflegt, zwischen organismischer und anorganismischer Substanz nicht erklärt; im Gegen- teil, wenn nach Haeckel alle Substanz die drei Eigenschaften der Materie, der Energie und der Seele besitzt, so wird jener Gegensatz noch unbegreiflicher, und er wird auch nicht durch das Zauberwort „Entwicklung" aufgehoben. Vom Standpunkt des Naturforschers ist die Hypothese berechtigt, daß das Psychische eine besondere, an lebendes Protoplasma gebundene Energieform ist, wenn- gleich sie total verschieden ist von den bekannten Energien und ihre Umwandlung in diese sich nicht rechnungsmäßig erfassen läßt. Der Naturforscher aber hat sich vor jedem Fanatismus und Dogmatismus HAECKELScher Art zu hüten, denn da die Naturwissenschaft allen letzten Fragen hilflos gegenübersteht, so kann man es der suchenden Menschheit nicht verdenken, wenn sie auch ihre religiösen und ethischen Bedürf- nisse mit in Rechnung stellt. Gegen den Vitalismus, welcher zwei Gesetzmäßigkeiten annimmt, eine mechanische und eine übergeordnete „autonome" Eigengesetzlich- keit, spricht besonders der Umstand, daß alles organische Geschehen ebenso eindeutig verläuft, wie irgendein mechanischer Prozeß. Wird irgendein Reiz auf einen Organismus ausgeübt, so hat er nicht die Möglichkeit, der einen oder der anderen Gesetzmäßigkeit zu folgen, 28 J- Kapitel. sondern er kann nur in einer bestimmten Weise reagieren, die er- fahrungsgemäß sehr häufig unzweckmäßig ist, weshalb es unmöglich ist, den Lebewesen eine „primäre" immanente Zweckmäßigkeit zuzuschreiben. Der Vitalismus hat das Verdienst, gezeigt zu haben, daß ein Or- ganismus über ein in vielen Fällen fast wunderbares Regenerations- vermögen verfügt. Driesch hat auf die ..harmonisch äquipotentiellen Systeme" (Furchungsstadien, Gastrulae u. a.) hingewiesen, welche einen vollständigen Embryo zu erzeugen vermögen, obwohl sie nur aus ab- gesprengten Furchungszellen oder Teilen eines Embryos bestehen. Dabei treten solche Erscheinungen in der Natur so selten auf, daß .sie für die Art kaum von Bedeutung sein, also nicht durch Selektion erklärt werd(jn können. Es können aber in solchen harmonischen Systemen dieselben energetischen Kräfte walten, wie in der normalen Ontogenie, und daher zu demselben Ziele führen. Die abgetrennte Furchungs- zelle wird, wie jeder Tropfen, eine Kugelgestalt annehmen und dadurch kann das Protoplasma wieder rein mechanisch dieselbe Anordnung er- halten wie in der Eizelle. Die Vitalisten haben bis jetzt noch nie nachweisen können, daß eine mechanistische Erklärung denkunmöglich ist. Sie können dies ebensowenig, wie die Mechanisten imstande sind, irgendeinen organischen Vorgang restlos auf Physik und Chemie zu- rückzuführen. Nur das eine steht fest, daß jede zurzeit mögliche kausale Erklärung darin besteht, in der betreffenden Lebenserscheinung die Wirkung physikalischer oder chemischer Gesetze nachzuweisen. Diesen Weg hat die Physiologie mit bestem Erfolg beschritten, und es liegt daher kein Grund vor, ihn zu verlassen. Die Lücken der mechanistischen Erklärung werden durch den Vitalismus nicht ausgefüllt, denn dieser sucht die Schwierigkeiten durch die Annahme eines metaphysischen Faktors zu beseitigen, wodurch nicht Klarheit, sondern Unklarheit geschaffen wird, denn wahre Naturwissen- schaft darf sich nur auf die Tatsachen der Erfahrung und auf direkt aus ihnen abgeleitete Begriffe stützen. Der Vitalismus bietet uns ein Wort, wodurch wir der Lösung des Problems nicht näher kommen. und indem er behauptet, daß die liebensvorgänge mechanisch nicht begreifbar sind, widerspricht er der alitäglichen Erfahrung, daß wir durch Physik und Chemie uns das organische Geschehen in sehr vielen Fällen verständlich machen können. Der hervorragendste Vitalist. Dkiesch, behauptet von seiner Entelechie, sie sei weder Kraft noch Energie noch eine Konstante noch auch Psychisches. Sie sei ein unräumliches Agens, daß nur begriffen, aber nicht wahrgenommen werden könne. Obwohl sie nicht psychischer Natur ist, soll sie am besten gekennzeichnet werden, allerdings nur analogienhaft, durch die Worte „Primäres Wissen und Wollen". Sie soll den Energieaustausch suspen- dieren können, indem sie kinetische Energie in potentielle überführt oder derselben eine andere Richtung gibt, und zwar ohne Energie- aufwand, was dem Gesetz der Erhaltun- ^ Fig. 14. Schema der Karyokinese. 1 ruhender Kern, 2 Spirem, 3 Verkürzung des Chromatinfadens. 4 ZerfaH'in Chromosomen, Längsspaltung derselben, Auflösung der Kernmembran, Polstrahlung (Amphiaster), 5 Aequatorialplatte (Aster), 6 Pol- wanderung (Metakinese), 7 Dyaster, 8 Dispirera, 9 Teilung des Cytoplasmas und Bildung der ruhenden Kerne. A Achromatin, C Centrosom, Ch Chromatin, K Kern- saft, M Kernmembran, N Nucleolus. Orig. 3. Den Bläschenkern (24. in den Ganglienzellen): das Gerüstwerk fehlt oder ist sehr weitmaschig, das Chromatin ist wenig entwickelt, meist ist ein großer Nucleolus vorhanden. Hierher gehören die bläschen- förmigen Eikerne (Keimbläschen), deren Nucleolus als Keimfleck be- zeichnet wird. 4. Den Karyosomkern vieler Protozoen (15, 16): die chromatische Substanz ist zusammengedrängt auf einen großen Binnenkörper, das Karyosom, welches von strukturlosem Kernsaft umgeben wird. Im Innern desselben ist zuweilen noch ein „Centriol" sichtbar. 5. Die Fadenkerne in den Speicheldrüsen der Chirofiomiis-LdiTven (17) und bei anderen Arthropoden: das Chromatin bildet hier einen 42 11. Kapitel. langen Faden, ist also gleichsam auf dem Spiremstadium der Mitose stehen geblieben. Der Faden erscheint quergestrichelt, da chromatische und achromatische Platten miteinander abwechseln. Aehnliche, aber weniger deutlich quergestreifte Kernfäden kommen bei Dipterenlaren auch im Darm, in der Haut und in anderen Geweben vor. Bedeutung' des Jiernes. Obwohl es schwer hält, genaue Angaben über die Tätigkeit d^ Kernes zu machen, so ist es sicher, daß er das ganze Leben der Zelle beherrscht und als ein Zentralorgan derselben anzusehen ist. Daher wird seine Bedeutung je nach der Funktion und dem Alter der Zelle verschieden sein. Für diese Auffassung sprechen namentlich die folgenden Tatsachen. Erstens ist der Kern, wie wir sahen, mit ganz verschwindenden Ausnahmen in jeder Zelle vorhanden und teilt sich jedes- mal, wenn die Zelle sich teilt. Zweitens gehen kernlose Bruchstücke von künstlich geteilten Protozoen nach einiger Zeit zugrunde, während das kernhaltige Stück am Leben bleibt und nur das Kernvolumen verkleinert. Das kern- lose Stück verliert, wie es scheint, sehr bald ,,.^ '^V ^:i^ ^ Fig. 15. Fig. 16. Fig. 17. Fig. 15. Gry [jtodiffluyia oviformis aus DoFLEiN. C Kern mit ßinnenkörper, Ghr Chromidien, Na Nahrung, Ps Pseudopodien. Fig. 16. Entamoeba africana Hartm. aus Doflein. Kern mit Karyosom und in diesem ein Centriol. Fig. 17. Kern einer Speicheldrüsenzelle von Chironomus nach Balbiani aus Heidenhain. Das Ende des Fadens schließt mit einem Nueleolus ab. die Fähigkeit der Verdauung, der Regeneration und der Teilung, also die für das Leben notwendigen Eigenschaften der Selbst- erhaltung. Man würde daraufhin den Kern für den wichtigsten Teil der Protozoenzelle erklären können, wenn er imstande wäre, selbständig zu existieren. Aber das ist nicht der Fall! Kern und Protoplasma haben sich bei den Einzelligen gegenseitig nötig. Dasselbe gilt für die Metazoenzellen. Drittens vereinigen sich bei der Befruchtung nicht nur die Cytoplasmen der Ei- und der Samenzelle, sondern auch deren Kerne, und da das männliche Cytoplasma verschwindend klein ist im Vergleich zum weiblichen, scheint es bei diesem Vorgang in erster Linie auf die Vereinigung der beiden Kerne anzukommen, woraus ge- schlossen werden kann, daß der Kern der Träger der Vererbungs- erscheinungen ist. Viertens sprechen Beobachtungen dafür, daß der Kern durch seine Lagerung innerhalb der Zelle (26) oder durch Ge- staltänderung sich am Stoffwechsel der Zelle beteiligt. So werden die Eizellen von Df/fisms (18) von besonderen Nährzellen mit Dotter ver- sehen, und die Kerne der Eier bilden lappenartige Fortsätze (19) zur § Kern. 43 Vergrößerung ihrer Oberfläche gegen den Nährstrom, was darauf hin- weist, daß sie die Aufnahme unterstützen. Bei einigen Drüsenzellen bildet der Kern Fortsätze, welche gegen den Teil der Zelle gerichtet sind, in dem die Sekretion stattfindet. So bei den Zellen, welche die fadenförmigen Anhänge an den Eiern von Ranatra und Kepa oder die Eischale von Branchipns bilden. Die stark gelappte Form der Kerne ,:r.-.'.V-A'|^i*;.., ^!;»y.-.>v;-.<:..sv<.v,,, Fig. 18. fe«— - Fig. 19. Fig. 21. Fig. IS. Längsschnitt durch die Eiröhre von Dytificiis marginalis nach Korschelt. ef, ef" Eifach (Eizelle), umgeben von FoUikelzellen, nf Nährfach mit Nährzellen. Fig. 19. Eizelle aus einer Eiröhre von Dijtiscus nach Korschelt. Der Kern hat Fortsätze gebildet. Fig. 20. Querschnitte durch ßeindrüsen. A von einer jungen Phronima, B von einer halberwachsenen Phro?nmeUa, C von einer erwachsenen Phrotiimella. In der Mitte der Ausführgang. Nach Korschelt. Fig. 21. Zelle aus der Spinndrüse eines Schmetterlings. Die Kernmembran ist aufgebrochen, und aus dem Kern wandern Nucleolen in das Cytoplasma. Nach Maziarski. 44 II. Kapitel. in den Spinndrüsen der Raupen (11) und Phryganidenlarven findet so ihre Erklärung. Sehr schön sieht man bei den Beindrüsen der Phronimiden, wie der zuerst runde Kern allmählich mit Beginn der Sekretionsperiode immer mehr hirschgeweihartig auswächst (20). Die erwähnte Netzstruktur (13 A) der Appendicularienkerne erklärt sich dar- aus, daß durch die stark vergrößerte Überfläche das Cytoplasma stärker beeinflußt wird. Bei manchen Spinndrüsen (31) und anderen Drüsen kann man direkt beobachten, wie Nucleolen aus dem Kern austreten und sich in Sekrettropfen umwandeln oder in den Nebenhodenzellen der Maus die Sekretbildung beeinflussen. Cliromidieii. Fünftens können Chromatinteile des Kernes in das Cytoplasma wahrscheinlich in gelöstem Zustande übertreten und ver- schiedene Funktionen er- füllen. Man spricht dann ^^./^^ von Chromidien, wenn sie sich wie die eigentliche M%ä' ■'Vr^, Fig. 22. Fig. 23 a. Fig. 236. Fig. 22. Chroraatinaustritt aus einer Parotiszelle nach Garnier. Fig. 23. Chromidien an den Oocytenkernen von a der Meduse Aeqtioraa an der Kern Oberfläche innen und außen, b der Siphonophore Agalma, fast nur außen. Nach SCHAXEL. Kernsubstanz färben lassen. Sie zerfallen in die vegetativen und in die generativen, je nachdem sie bei der assimilatorischen und produk- tiven Tätigkeit der Zelle eine Rolle spielen oder bei der Vermehrung. Die vegetativen Chromidien sind in Metazoenzellen und bei Proto- zoen weit verbreitet. In 33 sieht man solche Elemente in strangförmiger Anordnung aus einer Parotisdrüse. Besonders häufig ist eine solche Chromatinemission an (wachsenden) Eizellen (23) festgestellt worden, wobei die ausgetretene chromatische Substanz in Dotter übergeht oder wenigstens dessen Bildung beeinflußt. Bei heranwachsenden Hymenoptereneiern entstehen aus dem Kern durch eine Art Knospung oder auch durch Austreten von Nucleolen zahlreiche kleinere Kerne (Karyomeriten) ohne Chromosomen, aber mit Linin und Nucleolen. welche die Kerne unterstützen beim Eiwachstum und der Dotter- bildung. Sie degenerieren bei der ersten Reifeteilung. Die Ganglien- zellen der Wirbeltiere erhalten durch die sog. NissLschen Körner (Tigroidschollen) ein geschecktes Aussehen (24j; da sie sich ähnlich färben wie das Chromatin, leiten sie sich wahrscheinlich vom Kern ab. Sie sind als Verbrauclisstoffe anzusehen, da sie bei starker In- anspruchnahme der Ganglienzellen verschwinden, um in der Ruhe wieder aufzutreten. In den Mesenchymzellen der Seeigellarven tritt die Skelettsubstanz in einem aus dem Kern ausgewanderten Chromatiuherd Chromidien. 45 auf (25). Wir sehen also, daß in vielen Zellen das ausgewanderte Chro- matin in engster Beziehung zu den Produkten des Cytoplasmas steht. inglie _ SSLSC Sprung die Körner fehlen, den Dendrit, Ke Kern. Fig. 24. Motorische Ganglienzelle aus dem Eüekenmark des Kaninchens nach K. C. Schneider. A\ Ic^ NissLsche Körner (Chromidien), ax Axon, an dessen Ur- Eine extreme Auffassung (Goldschmidt) besagt, daß alle lebhaften Stoff- wechselvorgänge und formativen Tätigkeiten der Zelle eingeleitet werden durch Austritt von Kernchromatin in das Plasma. Die Chromi- dien sollen sich direkt umwandeln in oder durch Zerfall an dem Aufbau sich beteiligen von Drüsensekret, Pig- ment, Mitochondrien u. dgl. Aus den letzteren sollen dann die Fibrillen der Nerven und Mus- keln hervorgehen. Die Zukunft muß lehren, wie weit sich diese Auf- fassung bewahrheiten wird. Ich halte sie für übertrieben, denn kern- lose Bruchstücke von Protozoen verdauen zu- nächst noch, zeigen noch das Spiel der kontrak- tilen Vakuole, empfin- den noch u. dgl., obwohl kein Chromatin mehr austreten kann. Auch bei Fig. 2r>. Skelettbildende Mesenchymzellen der Pluteuslarve von Strongulocentrntus nach SCHAXEL. a ruhender Kern, b Chroraatinanreicherung im Kern und Auftreten achromatischer Nucleolen im Kern, c Chromatinemission , d chromatinarmer Kern und große Chromatinherde im Cytoplasraa, in dessen Innern etwas Skelettsubstanz auftritt, e, /die Skelettmasse wird größer, wobei sich das umgebende Chroraatin erschöpft. 46 II. Kapitel.! gewöhnlicher Zellvermehrung wird eine Chromatinemission nicht beob- achtet. Diese ist ein Mittel, um die im Kern aufgespeicherten chemischen Kräfte im Cytoplasma wirken zu lassen. Es steht fest, daß das Chro- matin nicht nur im Kern, sondern auch extranukleär eine große Rolle spielt, aber man darf daraus nicht schließen, daß jede Zelltätigkeit vom Kern ausgeht und hier vorbereitet wird. Es ist dies an sich sehr un- wahrscheinlich, denn das Cytoplasma mit seiner großen Oberfläche nimmt die von außen kommenden Reize zuerst auf und verarbeitet sie. Für die Mitochondrien (s. o.) steht es durchaus noch nicht fest, daß sie aus ausgewandertem Chro- matin hervorgehen. Gleiche Färbbarkeit bedeutet noch nicht die gleiche Herkunft. Vegetative Chromidien sind bei vielen Rhizopoden als ein mehr oder weniger dichtes Chromidialnetz im Cytoplasma beobachtet worden, das Re- servestoffe (Glykogen) ent- halten kann. Bei Actino- aphaerium FAchliorni zerfallen die zahlreichen Kerne zu- weilen in Chromidien, nament- lich nach Hunger, und können sich unter Umständen in Pig- ment verwandeln, welches aus- gestoßen wird. Auch bei pathologischen Prozessen der Metazoen hat man Chromidien als Zeichen der Degeneration auftreten sehen. Geiierative Chromidien sind nur von Protozoen be- kannt. Bei Amöben (37), Thalamophoren , Radiolarien u. a. tritt oft sehr viel Chro- matin in das Plasma über und verwandelt sich hier in Se- kundärkerne, worauf dann eine Vielteilung, häufig mit Son- derling in Makro- und Mikro- gameten, erfolgt. Der ursprüng- liche Kern kann dabei fast alles Chromatin verlieren oder degenerieren. Solche generativen Chro- midien haben offenbar mit den vegetativen nichts zu tun, sondern sind als eine besondere Form der Vielteilung anzusehen. Bei Thalamophoren kommt es vor, daß die Zellteilung eintritt, ehe die Sekundärkerne sich gebildet haben. Viele kleine Amöben mit Chromidialnetzen, aber ohne Kern, verlassen die mütterliche Schale, und erst später bildet sich dann in ihnen der Kern. Da die Bakterien denselben Zustand dauernd repräsentieren und von uns als sehr primitive Organismen aufgefaßt werden (vgl. S. 31), so kann man den Chromidialzustand als ursprüng- lich ansehen und annehmen, daß der Kern durch Konzentration des Fig. 26. Mitteldarmzelle der Larve von Nematus Salicis mit einem vom Kern durch das Cytoplasma in den Darm übertretenden Strom. Nach Greschik. Kernplasmarelation. 47 plasmatischen Chromatins entstand. Bei jenen Jugendformen kehrt der Kern nach der biogenetischen Regel wieder in diesen Zustand zurück. Aus der Tatsache, daß der Kern nicht nur bei der Teilung der Zelle, sondern auch bei deren vegetativen Funktionen eine hervor- ragende Rolle spielt, hat man die Theorie des KeriHlualismus ab- geleitet: Jeder Kern soll aus zwei verschiedenen Portionen bestehen, dem als Träger der Erbfaktoren dienenden Idi o chromatin und dem die übrigen Zelltätigkeiten beherrschenden Somatochromatin. Diese Auffassung muß als zu extrem zurzeit abgelehnt werden. Wohl sehen wir bei den Infusorien eine solche Trennung in den vegetativen Haupt- kern und den bei der Konjugation in Tätigkeit tretenden sexuellen Nebenkern {12nk) dauernd durchgeführt, aber dieser Zustand kann als eine besondere Anpassung bei diesen höchstdifferenzierten Formen an- gesehen werden. Eine ähnliche spezielle Ausbildung besitzen die Trypanosomen in dem als lokomo- torisches Kraftzentrum für den un- dulierenden Saum gedeuteten Ble- pharoplast (37). Es können also in hochentwickelten Zellen Sonder- kerne für besondere Tätigkeiten auftreten. Aber daraus darf nicht geschlossen werden, daß in jedem Kern die verschiedenen Funktionen an verschieden morphologisch nach- weisbare Teile des Kernes gebunden sind, daß eine Region Träger der Vererbung ist, eine andere die Assimilation der Zelle, wieder eine andere die Dissimilation, wieder eine andere die Reizbarkeit ver- ursacht und beherrscht. Eine solche Vorstellung ist denkbar, aber zur- zeit nicht erwiesen. Es spricht viel- mehr dafür, daß dieselben Kernteile, z. B. ein Chromosom, die ver- schiedensten Zellfunktionen veranlassen kann, aber auch umgekehrt vom Cytoplasma ernährt und beeinflußt wird, denn es besteht zwischen beiden ein inniges Wechselverhältnis. Dieses findet in nachweisbaren Fig. 27. Schnitt durch eine Cyste von Protomyxa aurantiaca mit leerem Kern [K) und zahlreichen Chromidien. welche sich später in kleine Kerne ver- wandeln. Nach SCHEPOTIEFP. (Quantitativen Beziehungen zwisclien Kern und Plasma seinen Ausdruck. Als Kernplasmarelation (R. Hertwig) wird das Verhältnis von Kerngröße zur Plasmagröße (K/P) bezeichnet. ^ Die erstere kann auf die Größe der Kernoberfläche oder auf das Kern- volumen oder auf die Zahl und die Größe der Kernbestandteile, nämlich der Chromosomen, hin untersucht werden. Von der Zahl und der Größe der Zellen hängt wieder die Organgröße ab. So ergeben sich viele Probleme, die in der Neuzeit häufig behandelt sind, aber noch nicht zu klaren eindeutigen Ergebnissen geführt haben. Es liegt dies zum Teil daran, daß der Kern durch Wasseraufnahme oder -abgäbe sich passiv vergrößern oder verkleinern kann, ohne daß seine chromatische Substanz sich vermehrt, oder daß er Chromatin in Form von Chro- midien ausstoßen und sich dadurch verkleinern kann. Es haben sich 48 II- Kapitel. aber trotz der hierdurch hervorgerufenen Schwierigkeiten der Messungen folgende einigermaßen sichere Ergebnisse ergeben. Große Zellen haben im allgemeinen große Kerne, kleine Zellen kleine Kerne, aber K/P ist für jede Zelle eine variable Größe, welche von dem Alter der Zelle, von der Ruhe, von der Funktion und von äußeren Faktoren, namentlich von der Temperatur, beeinflußt wird. Jeder Kern ist am größten kurz vor der Mitose, am kleinsten in der späteren Anaphase und schon daraus ergeben sich verschiedene K/P. Als Norm nimmt man die Größe an, welche K/P bei Jugendzellen zeigt. Der Beweis der Veränderlichkeit dieser Größe ist an den verschiedensten Protozoen- und Metazoenzellen erbracht worden. Infusorien und Actino- sphärien vermehren bei fortgesetzter Kultur von Generation zu Generation ihre Kernsubstanz, was dann zu langsamer Vermehrung, zu Vergrößerung der Teilungsgröße und schließlich zum Tode führen kann, wenn es den Tieren nicht gelingt, durch Auflösung von Kernsubstanz oder durch Konjugation wieder eine normale Kernplasmarelation herbeizuführen. Man kann hieraus schließen, daß in einer gesunden Zelle ein be- stimmtes Größenverhältnis von Kern zu Plasma vorhanden sein muß. Wird dieses gestört, tritt eine Kernplasmaspannung ein, so müssen regulatorische Vorgänge eingreifen. Der wichtigste derartige Vorgang ist die Zellteilung. Während des Zellwachstums vergrößert sich im allgemeinen das Plasma mehr als der Kern, d. h. die Größe von K/P nimmt ab, bis eine Teilung das so hervorgerufene Miß- verhältnis wieder beseitigt. Nach früherer Auffassung teilt sich die Zelle, wenn ihre Oberfläche im Verhältnis zur Masse zu klein ge- worden ist, nach der neueren, wenn ihr Plasma im Verhältnis zum Kern zu groß geworden ist. Es ist aber sehr gut möglich, daß beide- Anschauungen zu Recht bestehen. In dem befruchteten Ei ist die Spannung infolge der riesigen Plasmamenge sehr groß und führt daher während der P'urchung zu rasch aufeinanderfolgenden Teilungen. Fraglich aber bleibt, warum die Eizelle überhaupt zu einer solchen Spannung anwachsen konnte. Ebenso bleibt fraglich, warum viele Zellen sehr früh die Fähigkeit zur Teilung verlieren, z. B. die Darm- zellen der Daphnien nach der Geburt, ebenso die Ganglienzellen der Wirbeltiere. Es ist nur eine Umschreibung der Tatsachen, wenn man sagt, daß in solchen Fällen die Kernplasmaspannung zum Altern und schließlich zum Tode führt. Manche Beobachtungen sprechen für die Abhängigkeit der Zell- gTÖße von der Keriij^röße. Durch Kälteeinwirkung läßt es sich er- reichen, daß bei der Teilung einer Spirogfjra-Zelle beide Kerne in einer Tochterzelle bleiben. Diese wächst dann zu ungewöhnlicher Größe heran, ehe sie sich von neuem teilt und überträgt ihren Riesenwuchs auf ihre Nachkommen. Werden Bruchstücke von Seeigeleiern be- fruchtet (Merogonie) oder Eier zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt, so erhalten sie nur die Hälfte der Chromosomenzahl und er- geben infolgedessen nur halb so große Kerne und Zellen als bei normaler Befruchtung (28j. Da die Größe der Larven aber im ersten Fall normal sein kann, wenn die Eibruchstücke von fast normaler Größe waren, so folgt daraus, daß ein solcher Pluteus die doppelte Zahl von Zellen besitzt, woraus sich die viel dichtere Anordnung der Kerne in 28b erklärt. Bei der Banane, llusa sapwnfhmi, kommen drei Rassen vor mit den haploiden Chromosomenzahlen 8, 16, 24. Ihre Kernvolumina verhalten sich entsprechend wie 1:2:3. Bei manchen Arten und Kernplasmarelation . 49 • ••• • • Bastarden der Gattung Oenothera steigt die Kern- und Zellgröße mit der Zahl der Chromosomen. Die Kerngröße bedingt also bis zu einem gewissen Grade die Zellgröße, und erstere wird beeinflußt durch die Zahl der Chromosomen. Dagegen läßt sich nicht die Regel aufstellen, geschweige denn das Gesetz, daß die Kern- größe allein von der Chromosomenzahl ab- hängt, denn nach dem Gesetz der spezifi- schen Chromosomen- zahl (s. S. 63) führen alle Kerne der ver- schiedensten Gewebe bei derselben Spezies dieselbe Zahl und sind trotzdem von sehr ver- schiedener Größe, weil die Größe der Chromo- somen innerhalb einer Art nicht konstant ist. Bei Echiniden nimmt die Größe derselben während der Furchung von Teilung zu Tei- lung ab, so daß sie auf dem Pluteusstadium nur ungefähr V40 der Größe derjenigen der ersten Spindel haben. Dasselbe ist bei Mol- lusken und Würmern beobachtet worden. Aeußere Verhält- nisse, namentlich Tem- peratureinflüsse, sind von großer Bedeutung für die Größe der Kerne und Zellen : in der Wärme entstehen kleinere Kerne, in der Kälte größere (Infu- Fig. 28. Pluteuslarven nach Boveri. a Mit großen Kernen nach normaler Befruchtung, /; mit halb so „ , großen, aber doppelt so zahlreichen Kernen nach Be- SOrien, Kaulquappen, fruchtung eines kernlosen Eibruchstücks. Echiniden, Zwiebel- schalenblätter und andere Pflanzengewebe); die Kernplasmarelation ver- schiebt sich also in der Wärme zugunsten des Plasmas, in der Kälte zugunsten des Kernes. Paramäcienzuchten bei 8« zeigen K/P = 1/7. bei Wärme = 1/13. Die Organ^röße und damit die Größe des ganzen Körpers hangt innerhalb derselben Art und bei nahen Verwandten in erster Linie von der Zahl der Zellen ab. Der Riese Machnow hatte genau so große Zellen wie ein Zwerg. Nur bei Nerven-, Muskel- und Sinneszellen hat man beobachtet, daß sie im Verhältnis zur Körpergröße wachsen, also 4 Plate, Allgemeine Zoologie I. 50 il- Kapitel. bei der Maus klein, beim Elefanten groß sind. Die Schnellwüchsigkeit gewisser Karpfensorten beruht auf der raschen Volumzunahme der Muskelfasern, also der Zellgröße; Ascaris inegalocepluila hat größere Ganglienzellen als die kleinere A. hunhrkoides. Es ist mehrfach fest- gestellt worden, daß ein Organ bei verschiedenen Individuen derselben Art immer dieselbe Zahl von Zellen aufweist (Eutelie = Konstanz der Zellen in Zahl, Lage, Form etc., was natürlich gewisse Variationen nicht ausschließt). So hat bei den Appendicularien Oihopleura lonyi- cauda 92 Nervenzellen und 96 Chordazellen im Schwanz; Friiillaria peUucüki hat 446 Kerne im Gehäuseepithel, 4 in der Kiemendrüse. Beim Rädertier Hi/dafifia sentf/ findet sich unter den „959 Zellen oder besser Kernen des Tieres nicht eine, die beliebig fehlen könnte oder sich manchmal wesentlich anders als sonst verhielte". Beim Pferde- spulwurm besteht das Zentralnervensystem aus 162 Ganglienzellen von ganz konstanter Lage und Form. Diese Konstanz der Zellenzahl gilt nicht selten für verwandte Arten, so haben alle Appendicularien im Schwanz 10 große Drüsenzellen und 20 Muskelzellen. Wenn auch darin zum Ausdruck kommt, wie außerordentlich genau der Vererbungs- raechanismus arbeitet, so darf man auf der anderen Seite alle diese quantitativen Beziehungen nicht überschätzen. Sie sind immer nur als Regeln aufzufassen, von denen es viele Ausnahmen gibt. 3. Teilungsorgane und dynamische Zentren der Zelle: Centriol, Centrosoma, Sphäre, Diplosomen, ßasalkörner von Cilien u. dgl. Bei der mitotischen Teilung des Kernes (14) tritt neben demselben ein kleines Körperchen auf, welches sich mit einer strahlenförmigen Figur (Pohlstrahlung) umgibt, sich teilt, eine faserige „Spindel" zwischen den Teilprodukten ausbildet und die Verteilung der Chromosomen auf die beiden Tochterkerne leitet oder jedenfalls stark beeinflußt. Dieses kleine, mit Eisenhämatoxylin stark färbbare Körperchen wird Centro- som genannt. Es gehört zum Cytoplasma und heißt daher auch Cyto- zen trum. Es enthält häufig noch eine Körnchen, das Centriol (81,32). Es scheint ein dynamisches Zentrum, also der Sitz besonderer Kräfte zu sein, welche von ihm ausstrahlen und durch regelmäßige Anordnung der Protoplasmakörner die Strahlenstruktur hervorrufen, die nicht selten bei sich teilenden Eiern und Furchungszellen schon im lebenden Zustande er- kannt werden kann. Indem das Centrosom als selbständig sich teilendes Zellorgan in die Furchungszellen gelangt, erhält es sich auch in vielen Gewebezellen als ein dauernder Bestandteil. Ein ähnliches als Kraft- zentrum dienendes Plasmakügelchen kann dauernd oder vorübergehend in dem Kern von Protozoen oder von Eiern auftreten. Solche Nukleo- Zentren sind entweder als Cytozentren anzusehen, welche bei der Mitose in das Innere des Kernes verlagert wurden, oder als konvergente Neubil- dungen, denn das Protoplasma hat offenbar überall die Fähigkeit, dichtere Ansammlungen zu bilden, von denen aus Kräfte auf die Umgebung aus- strahlen. Diese betätigen sich besonders bei der Teilung, daneben auch dort, wo die Zelle sonstige starke Bewegungen zu leisten hat (Achsenfäden der Spermien, Basalkörner der Cilien). Wir sehen das Gemeinsame aller dieser Bildungen darin, daß sie ein chromatinfreies Kraftzentrum aus besonders dichtem Protoplasma darstellen, denn trotz gelegentlicher ähn- licher Färbbarkeit spricht nichts dafür, daß die Centrosomen Chromatin Centrosom. 51 enthalten. Sie entstehen daher auch nie aus Chromosomen. Unter den Pflanzen werden solche Bildungen nur unter den Diatomeen, Algen, Pilzen und Lebermoosen angetroffen, fehlen aber den höheren Pflanzen. Bei den letzteren erfolgt aber die Mitose prinzipiell ebenso wie bei den Metazoen, und wir werden daher annehmen dürfen, daß die bei der Teilung tätigen Kräfte ebenfalls von den Polen der Spindel aus- strahlen, aber nicht von einer scharf umschriebenen Stelle, sondern von der ganzen Polregion des Cytoplasmas und aus diesem Grunde ihren Ausdruck nicht in einem Centrosom oder Centriol finden. Ebenso ent- behren die Richtungsspindeln der Insekteneier häufig der Zentren und Polstrahlung, während andererseits bei man- chen Protozoen Zentren im Kern auftreten, / ^ ohne eine radienartige Anordnung zu ver- anlassen. Sobald die Zentren aber im Cyto- plasma liegen, rufen sie sehr häufig, während der Teilung wohl immer, eine solche Strahleu- figur hervor. Werden Seeigeleier mit MgCl- '^ j behandelt, so können eine Menge Strahlen- figuren (Cytasteren) mit Centrosomen als Folge einer solchen Ueberreizung auftreten, und diese können sich auch teilen unter m^ © ^^^ M~ ^:- '/(•■p^s^it'^:^ Fig. 29. Fis. 30. Fig. -29. Ei von Toxopneustes nach Behandlung mit MgCl': vierpolige Teilung des Furchungskerns und 7 Cytasteren. Nach Wilson. Fig. 30. Teilung der Cytasteren im Ei von To.ropneusies nach Einwirkung von MgCl-. Nach WiLSOK. Bildung neuer Spindeln (-29,30). Werden solche befruchtete Eier in 1,5-proz. NaCl gelegt, so kann es vorkommen, daß eine Furchungszelle ohne Kern abgeschnürt und unter Bildung von Zentren und Sphären weiter geteilt wird, also eine Furchung ohne Kern und Chromosomen stattfindet. Die dynamischen Zentren treten uns in zwei Hauptformen entgegen: 1) als Teilungsorgane bei der Karvokinese, und 2) alsHilfsorgane für 4* 52 II. Kapitel. Bewegungsorgan eilen oder für andere Zelleistungen. Es spricht vieles dafür, daß die letzteren aus den karyokinetischen Zentren hervorge- gangen sind. 1. Karyokinetische Zentren. Da die Cytozentren im allgemeinen mit der Größe der Zellen an Größe zunehmen, so sind sie am besten zu studieren bei der Teilung von Eizellen, Furchungszellen, Spermatocyten oder anderen größeren Zellen. Sie sind zuerst durch E. van Beneden 1876 an Dicyemiden- keimen entdeckt worden. In günstigen Fällen sieht man an ihnen zu innerst einen mit Eisenhämatoxylin scharf gefärbten Körper von 2—4 {i / H G "m'Z kiS I H \ -%« Fig. 31. Erste (A— C) und zweite (D-H) Eeifeteilung der Spermatocyten von Ascaris megalocephala bivalens. Nach Brauer. Durchmesser, das Centrosom oder den Zentralkörper, in einer dichten, manchmal radiärstreifigen Plasmamasse, der sog. Sphäre. An der nach außen folgenden Polstrahlung kann man häufig eine innere helle Markzone und eine äußere dunklere Rindenschicht unterscheiden. Das Centriol im Centrosom kann durch die Färbung verdeckt sein. Wenn die Zellteilungen rasch aufeinander folgen, so teilt sich der Zentralkörper in der Kegel sehr früh (31 C) als Vorbereitung für die folgende Mitose, und man findet dann in ihm zwei Centriolen neben- einander. Bei der Teilung hängen beide Centriolen längere Zeit durch ein dünnes stabförmiges Verbindungsstück (Cen tro desm ose) zu- sammen. Ist das Objekt weniger günstig oder ungenügend konserviert, so erkennt man innerhalb der Sonnenfigur nur eine dichte homogene Plasmamasse. Die Herkunft des Centrosoms kann verschieden sein. In den meisten Centrosom. 53 Fällen liegt es noch von der vorhergehenden Mitose her neben dem Kern im Cytoplasma. Es kann aber auch aus dem Kern stammen, so bei der Reifeteilung der Spermatocyte von Ascaris niegalocephala (83), bei der Ovocyte von Thysanoxoon, bei der Heliozoe Aranthoctjstis (45) und bei anderen Protozoen. Wir werden ferner „^po„ unter den Promitosen der Protozoen (S. 58) Fälle mit einem Teilungsapparat aus dich- terem Protoplasma im Kern kennen lernen, welcher dieselbe Rolle wie das Centrosom zu spielen scheint. Daher ist die Auffassung wohl begründet, daß ein solcher Apparat phylogenetisch zuerst im Kern auftrat und erst später aus diesem herauswanderte. Noch jetzt kehrt er bei Beendigung der Mitose zuweilen (31 H) in diese Lage zurück, meist aber bleibt er neben ihm liegen. Der Tei- lungsapparat bestand zuerst aus dichtem Plasma (Sphäre); erst auf späterer phyletischer Stufe entwickelte sich darin das Centrosom, das durch seine Tinktionsfähigkeit am leichtesten erkannt werden kann. Während des Eiwachstums geht das Centrosom oft verloren, denn bei der Bil- dung der Richtungsspindeln fehlt es nicht selten, z. B. bei vielen Insekteneiern. In viele Eier, welche kein Centrosom besitzen, wird es bei der Befruchtung durch das Mittelstück der Spermie wieder eingeführt und vermittelt die Furchungsteilungen. Fig. 32. Erste ßeife- teilung des Spermatocyten- kerns vou Ascaris niegalo- cephala univalens, nach Brauer. Das Centrosom mit Centriol liegt im Kern, teilt sich hier und tritt aus ihm aus. i Tetrade, n Nukleolen. 2. Cytozentren als Dauerbildungen von Gewebezellen, Spermien, Geißelzellen u. dgl. In vielen Gewebezellen werden Zentren als einfache oder doppelte (Dipl OSO men) Körper angetroffen, so in Leukocyten (8-3), Drüsen und anderen Epithelien (84), Bindegewebs-, Knorpel- und Ganglien- zellen. In den Epithelien liegen sie häufig in einem hellen Hof dicht unter dem distalen Rande und bei Drüsenzellen mitten in .1 Fig. 33. Leukocyten aus dem Knochenmark nach Heidenhain. Kaninchens mit Cytozentren, der Sekretmasse, also weit ab vom Kern, während sie bei den Leuko- cyten meist die Mitte der Zelle einnehmen und vom Kern mehr oder weniger umgriffen werden, wobei auch eine Art Strahlung im Plasma vorkommen kann. Man hat bis jetzt nicht beobachtet, daß sie bei der Teilung dieser Zellen eine Rolle spielen. Es sind also wohl Kraft- zentren, welche die Sekretion, Resorption oder sonstige Tätigkeit be- einflussen. In quergestreiften Muskelzellen sind sie bis jetzt nicht 54 II. Kapitel. MEx beobachtet worden. Sehr oft sind die Diplosomen durch einen beson- deren plasmatischen Streifen (,. Substanzbrücke") miteinander verbunden. Drei Centriolen, oft von verschiedener Größe, kommen vor im Epithel der Harnkanälchen des Kaninchens, des Nebenhodens, der Tränen- drüsen usw. In den Riesenzellen des Knochenmarks des Kaninchens (35) treten sie in großer Menge (2—300) auf, welche sich auf eine Hauptgruppe im Innern des ringförmigen Kerns und meh- reren Nebengruppen verteilen. In manchen Epithelien läuft das distale Centriol in eine „Zentral- geißel" aus, und solche Befunde legen dann die Vermutung nahe, ^ ■:> ' „/li^. ^f.F.v '- c Fig. 34. Fig 35 Fig. 34. Darmepithel aus dem Colon des Menschen nach Zimmermann. C Zentren. Fig. 35. Einkernige Riesenzelle (Megakaryocyt) mit vielen zerstreuten Cyto- zentren im Innern des fast ringförmigen Kerns. J. Ex, M. Ex innere und mittlere Schicht des Exoplasmas. daß die an der Basis der Cilien der Flimmerzellen sehr häufig in Ein- oder Zweizahl vorhandenen Basalkörner (36, 38) ebenfalls hier- her gehören, und nicht bloß zur Stütze, sondern als kinetische Zentren dienen. In den Duc- tuli efferentes testis entstehen die Körner aus echten ("entroso- men, während sie in der Muschelkieme und bei Infusorien nichts mit diesen zu tun haben. Bei Flagellaten, und zwar besonders deut- lich bei Trypanosomen (37) wurzelt die Geißel ebenfalls in einem Basalkorn . welches hier Blepharoplast genannt wird. Bei der Teilung der Zelle teilt sich zuerst dieses Korn und darauf von unten her die Geißel, Fig. 3(5. Epithel aus der Wandung des Glomerulus von Torppilo nacli Joseph. Cytocentren. 00 wenn diese nicht durch Neubildung aus dem Centrosom hervorwächst. Bei dem Trypanosom Haemoproteus noctuae soll der Blepharoplast -n k Fig. 37. Teilung von Trypanosoma Brueei nach Kühn und v. Schückmann. a — e gewöhnlicher, f abweichender Typus der Kernteilung, bl Blepharoplast, in b und c in Teilung, in d und e verdoppelt. Die Geißel ist hier zugleich der Rand- faden eines undulierenden Saums. Fig. 38. Fig. 39. Fig. 38. Flimmerzellen aus den Lebergängen von Helix nach Heidenhaln. Fig. 39. Spermatogenese a—e bei Helix pomatia, 6?— /"bei Selachiern. a Akrosom, de distales Centrosom, /■• Kern, m Mittelstück, ^• Sphäre und Spitzenstück. Kombi- niert aus verschiedenen Autoren von Brüel. q(^ II. Kapitel. aus dem Kern hervorgehen, was für seine Centrosomnatur sprechen würde, und in demselben Sinne läßt sich die Tatsache verwerten, daß bei den Kragenzellen der Schwämme das Basalkorn der Geißeln zu den Centrosomen der Kernspindel wird. Der ursprüngliche Teilungs- apparat des Kernes besitzt also eine große Umwandlungsfähigkeit. In vielen Fällen (38) laufen die Basalkörner der Cilien in einen Wurzelschopf von Fäden aus, der von einem Punkt in der Nähe des Kernes ausgeht. Man wird dann in diesen Gebilden wohl nur Stützelemente zu sehen haben, die aber möglicherweise phylogene- tisch aus Centrosomen hervorgegangen sind. Daß die Cytozentren zu ganz anderen Gebilden unter Umständen werden können, beweist die Spermatogenese vieler Tiere, die zwar in den einzelnen Tiergruppen sehr verschieden verläuft, aber doch meist im folgenden überein- stimmt (39) : das Centrosom teilt sich in ein proximales und ein distales Korn, von denen ersteres sich an den Kern anlegt und zusammen mit Mitochondrien die Achse des Mittelstückes liefert. Das distale Korn wächst zur Achse des Schwanzfadens aus. Eine sphärenartige Plasma- ansammlung (Idiosom) kann von den Centrosomen zum Kern hinwandern und die innere Verhärtung (Akrosom) des Spitzenstückes aufbauen. 4. Kernteilung und Zellteilung. Die Kernteilung tritt in zwei Hauptformen auf, als direkte, amitotische, bei der der Kern sich ohne wesentliche Aenderung seiner Struktur, ohne Auflösung seiner Membran und ohne Mitwirkung von Zentren durchschnürt, und als indirekte, mitotische, bei der die Membran aufgelöst und das Chromatin in Form von Chromo- somen gesetzmäßig durch Zentren auf die beiden Tochterkerne ver- teilt wird (14). Die Amitose kann wegen ihrer Einfachheit als die ursprüngliche Form der Kernteilung angesehen werden. Bei den Proto- zoen kommen sehr verschiedene Arten von „Promi tosen" vor, welche andeuten, wie ungefähr die komplizierte Mitose aus der Amitose phyletisch hervorgegangen ist. Die Amitose kommt sehr zerstreut bei Protozoen und Metazoen vor, woraus hervorgeht, daß sie fast ganz von Promitosen und der eigentlichen Mitose verdrängt worden ist. Man hat sie früher als Zeichen der Degeneration und Senilität aufgefaßt, da sie besonders in alten Zellen, in solchen, welche dem Untergang geweiht sind (Ei- hüUen, Decidua) und in pathologischen Geweben auftritt. Sie wird aber nicht selten in den verschiedensten normalen, sogar embryonalen Zellen beobachtet, wenn diese durch rasches Wachstum, durch mechanische oder chemische Reize zur intensiven Vermehrung gedrängt werden: so in dem Perichondrium, wenn dieses durch den wachsenden Knorpel gedehnt wird, in den Osteoblasten des wachsenden Knochens, in Mesenchymzellen von Kaninchenembryonen, wenn diese der stark wachsenden Leber aufliegen, ferner bei den Matrixzellen der Bürzel- und Ohrkanaldrüsen der Vögel, der Talg- und Milchdrüsen. Der Zell- ersatz der nekrobiotischen Drüsen scheint überwiegend durch Amitose zu erfolgen. Besonders häufig ist die Amitose bei Arthropoden (Fett- zellen, Tracheen, Eiröhren, Nierenzellen der Insekten, Leber und Mittel- darm der Krebse). Unter den Mollusken wird Amitose während des ganzen Lebens beobachtet in den Atemröhren der Janellen, deren Zellen rasch verbraucht werden. Beobachtungen an Spirogyra, Copepoden- Amitose, Promitose. 57 eiern, Knorpelzelleu usw. weisen darauf hin, daß Zellen, welche für gewöhnlich sich mitotisch vermehren, durch Aether und andere Reize zur Amitose gezwungen werden können, weil diese das einfachste Mittel zu rascher Teilung ist. Die Durchschnürung vollzieht sich häufig nur am Kern und greift nicht auf die Zelle über, wodurch mehrkernige Zellen entstehen (Nierenepithel der Stabheuschrecken, Epidermis der Amphibien, Belegzellen der Magendrüsen. Pigmentepithel der Retina, Knorpelzellen und Schweißdrüsen bei Säugern). Die Ami- tose zeigt sich in zwei Formen, meistens als hanteiförmige Durch- schnürung, seltener indem eine Falte vorwächst. Es bleibt noch zu untersuchen, wie die Chromosomen bei der Durchschnürung ihre In- dividualität bewahren. Vermutlich ordnen sie sich in der Längsachse des Kernes, so daß sie quer halbiert werden. Unter den Protozoen finden wir die Amitose angegeben für manche Rhizopoden, Flagellaten, für den Macronucleus der Infusorien. Ist der letztere sehr lang (Vorti- cellen), so kann er sich vorher zu einem kurzen dicken Körper kon- zentrieren und eine längsstreifige Beschaffenheit annehmen. Bei Amoeba crystalligera teilt sich der Kern und sein Binnenkörper durch eine hanteiförmige Durchschnürung. Proinitoseii (Hartmann). Sie erinnern an die echte Mitose, indem ein oder mehrere Merkmale, welche für die indirekte Kern- teilung charakteristisch sind, vorhanden sind, während andere noch fehlen. Solche Merkmale sind der Teilungsapparat, die Spindeln, die Aequatorialplatte, die Chromosomen, die Auflösung der Kernmembran, die Polstrahlungen. Die Promitosen sind außerordentlich verschieden. Wir greifen hier nur diejenigen heraus, welche den phyletischen Weg von der Amitose zur typischen Mitose der Metazoenzelle andeuten. I. Promitosen mit Spindeln und Aequatorialplatten, aber noch ohne Zentren und ohne Auflösung der Kernmembran. Als Beispiel möge die Kernteilung des vielkernigen Rhizopods Trichosphaeriunt Sieboldi (40) dienen, bei dem die Chromosomenkörner -9. b r d e / '1 ''►* m II \^^ I o\ Fig. 40. Promitose von Trichosphaerium Sieboldi, nach Schaudinn. a—e Um lagerung des Chromatins unter Auflösung des Nucleolus, f Auftreten der Längs streifung, g, h Aequatorialplatte, i deren Spaltung, k Spindel mit Tochterplatten l—o Durchschnürung und Umbildung zum Ruhekern. /C^^ LIBRAR 58 11. Kapitel. sich zunächst zu Reihen, dann zu einer echten Aequatorialplatte anordnen. Aehnliche Gebilde kommen bei der Kernteilung von ÄcHnosphaermv/ Eichhorm vor, nur daß die Spindeln breit und tonnenförmig sind und eigentümliche Polkappen von dichter achromatischer 11 Substanz aufweisen, welchen wohl eine ähnliche Be- deutung wie den Zentren zukommt. II. Promitosen mit intranukleärem Teilungsapparat. Bei zahlreichen Protozoen liegt im Kern ein Binnenkörper, das Karyosom, welches sich teilt, wobei die beiden Tochterstücke längere Zeit durch ein in der Längsachse der Spindeln stehendes Ver- bindungsstück (Centrodesmose) zusammenhängen. Man kann hierin eine motorische Komponente des Kernes sehen, welche die Verteilung des Chro- matins beeinflußt. Zuerst ist diese Beeinflussung noch unbedeutend, denn die Chromatinmasse außer- halb des Karyosoms schnürt sich noch hanteiförmig durch ohne Bildung einer Aequatorialplatte und ohne Spindel (4:1). Aehnlich auch bei Cocridiiim Schu- bergi (42), wo eine Spindel, d. h. eine achromatische mittlere Masse, schon auftritt, ohne daß sich aber entscheiden ließe, ob die Teilung vom Karyosom beherrscht wird, oder ob die inneren und äußeren Kernelemente unabhängig voneinander sich teilen. Auf der nächsten Stufe (43) finden wir eine echte Aequatorialplatte und eine Centrodesmose, so daß die Endknöpfchen der letzteren als motorische Zentren, als Centrosomen, aufgefaßt werden können. Dies leitet über zu solchen Kernteilungen, die schon fast ganz den Charakter einer Mitose haben. Bei Sa m^- Fig. 41. Kernteilung des Flagellats Thylaeomonas com- pressa nach DoFLEiN. Bi Karyosom in Teilung mit Centro- desmose, Cr Chromatin, F Flagellum, schon verdoppelt, R dessen Wurzelfäden, Mund. Xd Nahrungsvakuolen a b Fig. i'l. Kernteilung bei Corcidium Schubergi, v Reste der Centrodesmose. Euglijpha (44) fehlt zu einer solchen nur, daß die Kernmembran sich auflöst und die Polstrahlungen hinzukommen. Eine Centrodesmose ist im Innern der Spindel nicht nachgewiesen, aber vielleicht nur über- sehen worden. Jedenfalls kann es nicht zweifelhaft sein, daß die beiden Polkörper der Spindel einerseits den Endknöpfen der Centrodesmose, Kaivokinese. 59 fX --0. i..Y' h Fig. 43. Kernteilung von Spongninonas uvella nach Hartmaxv andererseits den Zentren der Mitose entsprechen. Bei Atnoeba renucosa (2) finden wir Chromo- somen, Karyosomkappen, Spindel- fasern, aber keine Auflösung der Kernmembran und daher noch eine Hantelfigur. Mitose oder Karyokiuese (in- direkte Kernteilung). Das Charakteristische dieser höchsten Kernteilungsform ist der extranukleäre Teilungsappa- rat, Centrosom genannt, welcher eine Auflösung der Kernmem- brau zur Folge haben -muß, damit die Spindel sich mit den Chromosomen in Verbindung setzen kann. Wir haben schon oben betont, daß dieser Apparat sich vielleicht von einem ur- sprünglich im Kern gelegenen Nukleozentrum ableitet, denn bei den Promitosen haben wir solche soeben kennen gelernt und bei manchen Protozoen (45) entsteht das Zentrum noch jetzt durch Auswanderung aus dem Kern, und dasselbe wird bei den Spermatoc} ten von Äsran's be- obachtet i'Vl]. Die indirekte Kernteilung ist bei den Meta- zoen fast ausschließlich vorherr- schend und findet sich auch bei vielen Protozoen. Sie wird als mitotisch (jx-Itoc Faden) bezeich- net, weil die chromatische Sub- Fig. 44. Kernteilung des Rhizo- poiien EHijli/]t/ia dlreoUita nach Sche- WIAKOFF. (/ ruhender Kern, b Spirem. f: Aequatorialplatte von oben gesehen. d — /"von der Seite gesehen, /y Anaphase, h Durchschnürung der Spindel. 60 II. Kapitel. stanz in Form von Fäden, den Chromosomen, auf die Tochterkerne verteilt wird. Wegen der schon im lebenden Zustande häufig sicht- baren Strömungen wird sie auch wohl die karyokinetische Kernteilung ■<^.-. 'X| a o c _ .. ; 1 e Fig. 45. Bildung des Centrosoms von AcanDiocysth aculeata durch heteropole Teilung des Karyosoms und Auswanderung aus dem Kern. Nach Hartmann. (xäpoov Kern; xcvstv bewegen) genannt. Etwas vor der Teilung pflegt der Kern größer und chromatinreicher auf Kosten des Cytoplasmas zu werden. Bei Beginn derselben (14, 2) zieht sich das Chromatin zu einem langen, hin und her gewundenen Faden zusammen (Spirem- M' M' A B Fig. 46. ^1 Asearisei in der Metaphase mit Chromosomen in der Längs- spaltung, Spindel und Polstrahlung um das Centrosom herum, welches zwei kleine Centriolen enthält. B Spermatocyte des Salamanders nach Meves. Nur zwei Chromo- somenpaare sind eingezeichnet. An sie heften sich die Mantel- oder Zugfasern, während im Innern der Spindel geschlängelte Fasern sichtbar sind. Stadium) oder zu mehreren solchen Fäden, während das Centrosom sich teilt und eine Spindel heller Fasern zwischen den beiden Centrosomen auftritt. Diese Fasern entstammen dem Zellplasma. Gleichzeitig zeigt Karyokinese. 61 sich in der Regel um jedes Centrosom herum in dem Zeilplasma eine Strahlenfigur (Polstrahlung), vielleicht hervorgerufen durch Diffusions- strömungen (40). Sie ist an der lebenden Zelle sichtbar, während Spindel und chromatische Elemente meist nur mit Hilfe von Reagentien Fig. 48 A. '%S©Älli^ss* Fig. 47. Fig. 48 B. Fig. 47. Spermatocyte des Salamanders nach Drüner. Die Zugfasern sind deutlich verschieden von den durchlaufenden Fasern der Spindel. Sie haben sich an die Chromosomen angeheftet, um sie zur Aequatorialplatte anzuordnen. Fig. 48 A. Mitose in einem Seeigelei. B Durch Kälteeinwirkung ist die Strah- lung aufgehoben. im toten Zustande zu erkennen sind. Es erfolgt eine Verkürzung und Längsspaltung (Flemming 1879) des chromatischen Fadens (14, .5), wo- bei die zwei Centrosomen weiter auseinanderrücken und die Spindel größer wird. Die Kernmembran löst sich auf, und der Doppelfaden teilt sich in eine be- stimmte, für jede Tier- art charakteristische Anzahl Segmente oder Cliromosomeii (14,^), welche hufeisenartig zusammenknicken und sich in der Mittelebene als „Aequatorial- platte" (Aster) anord- nen (14, .7). Sie werden dann, wie es scheint durch die Spindel- fasern, so auseinander- getissen, daß von jedem Chromosom die eine Hälfte zu dem einen, die andere Hälfte zu dem ande- ren Pole gelangt ( 1 4, 6'), worauf dieselben Phasen in umgekehrter Reihenfolge (Dyaster, Dispireml zu zwei fertigen Kernen führen. Indem sich gleichzeitig das Proto- Fig. 49. Bildung der Chromosomen in den Sper- matogonien (.1 und B) und der Tetraden in den Sper- matocyten [G—H] von Aacaris megaloeephala hirnlens. In A — C sind die ganzen Zellen, in D— i/nur die Kerne gezeichnet. Nach Brauer. (32 li- Kapitel. plasma durchschnürt, sind aus der Mutterzelle zwei neue Zellen ge- worden. Die Stadien 2—4 werden als Prophase der Kernteilung be- zeichnet, das Asterstadium (J) als Metaphase, (l und 7 als Ana- phase und 8 bzw. 9 als Telophase. Im einzelnen verläuft der Prozeß bei verschiedenen Zellen oft sehr verschiedenartig; namentlich variiert der Zeitpunkt der Längsspaltung, welche zuweilen (Ascaris- eier, 4G) erst in der Aequatorialplatte erfolgt. Die grundlegenden Beobachtungen über die indirekte Kernteilung stammen aus den Jahren 1870 80 (Fol, Flemming, Bütschli, Stras- BüRGER, O. Hertwig) uud wurdeu dann im nächsten Jahrzehnt be- sonders durch VAN Beneden, Rabl und Boveri erweitert. Von einem eigentlichen Verständnis der Strukturen und Kräfte sind wir aber noch weit entfernt. Die meisten Forscher sehen in dem Centrosom ein chemisches Kraftzentrum, welches die Protoplasmaströmungen leitet, andere einen Stützpunkt, von dem aus die kontraktilen Spindelfasern die Chromosomen zu sich heranziehen. Bei den Phanerogamen und in vielen ruhenden tierischen Zellen läßt sich ein Centrosom nicht nach- weisen, was dagegen spricht, daß wir es mit einem permanenten Zell- organ zu tun haben. Auch da. wo es in somatischen Zellen als Diplo- som, Basalkorn oder dergleichen auftritt, ist der Nachweis eines kon- tinuierlichen genetischen Zusammenhanges mit dem Centrosom des Eies nicht erbracht. Als Dauerorgan der Zelle kann das Centrosom nur für manche Protozoen gelten. Für die Metazoen ist die Frage noch nicht geklärt, wie lange sich das durch das Mittelstück der Spermie in das Ei eingeführte Centrosom erhält in den Blastomeren und weiter in den Gewebezellen. Strittig ist ferner Herkunft und Bau der Spindel. In manchen Fällen scheint sie nur aus dem achromatischen Netzwerk des Kernes hervorzugehen, in den meisten hingegen überwiegend aus den extranukleären Fasern, von denen ein Teil als sog. Mantel- oder Zug- fasern (47) nach Auflösung der Kernmembran sich an die Chromo- somen anheftet und diese zur Aequatorialplatte anordnet. Sie bilden zwei Bündel, welche von den Sphären ausstrahlen und ziehen die Teil- stücke, an die sie sich anheften, zu sich heran. Im Gegensatz zu ihnen stehen die durchlaufenden Fasern im Innern der Spindel, welche zu- weilen geschlängelt verlaufen {\^ B) und nicht mit den Chromosomen verbunden sind. Sie mögen zum Teil dem Liningerüst entstammen. Polstrahlungen und Spindel sind der Ausdruck der unbekannten, bei der Teilung tätigen Kräfte. Unterdrückt man sie durch Kälte oder andere Mittel (4S), so hört die Teilung sofort auf. Aehnliche Strah- lungen lassen sich auch ohne Centrosomen durch chemische Reize her- vorrufen. Das Spiremstadium besteht in den meisten Zellen nicht aus einem, sondern mehreren Fäden, entsprechend der Zahl der Chromo- somen. Mann kann dann also, streng genommen, nicht von einem Spirem sprechen, sondern dieser Faden wird nur vorgetäucht durch die direkt entstehenden Kernschleifen. Diese bilden sich durch Zusammen- rücken der Chromatinkörner und sind häufig von Anfang an gespalten (49). Bei den Richtungsteilungen der Eier, aber auch sonst, ziehen sich diese „Chromomeren" oft auf 4 Körner zusammen und und bilden da- durch die sog. Tetraden. Bei ihrem ersten Auftreten sind die Schleifen oft sehr chromatinarm und bis zur Metaphase findet eine starke Chro- matinvermehrung statt. Die fertigen Chromosomen sind in vielen lebenden Zellen als stark glänzende weiße Fäden gesehen worden. In den klassischen Untersuchungsobjekten (Salamanderzellen, Ascariseier) Chromosomenzahl. ^3 sind sie lang, in den meisten Zellen aber kurze dicke Stäbe mit einer helleren lininartigen Aehsensubstanz. Bei den am genausten studierten Kernen von Äscaris, Allinni und ADiphiuma (50) bildet das Chromatin einen engen Spiralfaden um diese Grundsubstanz herum, und beim Ueber- gange in den ruhenden Kern werden die Windungen locker und treiben Fortsätze, die die benachbarten Fäden verbinden und so das Gerüst- werk erzeugen. Es läßt sich aber in diesen Fällen eine morphologische Kontinuität jedes Chromatinfadens von einem Ruhekern durch die Tei- lung hindurch bis zu den Tochterkernen erkennen. Fig. 50. Telophase eines Spermatocyten keines von Amphiuma nach BGjSTNEVIE mit polarer Anordnung der Chromosomen und Chromatinspiralen an ihnen. Diese komplizierte, Kraft und Zeit (V4— '2^'., Stunden) kostende Kernteilung hat sicherlich den Zweck, die im Kern befindlichen An- lagen der Mutterzelle in bestimmter Weise auf die Tochterzellen zu verteilen, und zwar nehmen einige Forscher (O. Hertwig u. a.) an, daß eine „erbgleiche" Verteilung stattfindet, indem die beiden Tochterzellen die gleichen Anlagen erhalten, während nach Weismann die Sonderung „erbungleich'' verläuft. Die letztere Auffassung hat mehr Wahrschein- lichkeit für sich, denn sie würde uns verständlich machen, weshalb die aus dem befruchteten Ei durch Teilung hervorgehenden Zellen eines Embryos ganz verschiedene Organe zu bilden vermögen, je nach den in ihnen befindlichen Anlagen. Da aber die Zellen desselben Gewebes die gleichen Eigenschaften besitzen, so ist anzunehmen, daß die Karyo- kinese nur dann ungleich verläuft, wenn verschiedene Anlagen in dem sich teilenden Kern vorhanden sind. Enthält dieser nur gleichartiges Material, oder soll das Gemisch von Erbfaktoren auf beide Tochter- kerne übergehen, so kann die Teilung erbgleich verlaufen. Man sollte eigentlich zwei Formen der Karyokinese erwarten, eine einfache, erb- gleiche, und eine kompliziertere, erbungleiche. Jene müßte bei Regene- ration desselben Gewebes, diese bei der Furchung sich zeigen. Daß solche Unterschiede noch nicht beobachtet sind, beweist, wie wenig wir den eigentlichen Zusammenhang der Erscheinungen erfaßt haben. Die eben erwähnte Tatsache, daß bei einer Tierart in allen Ge- weben stets dieselbe Zahl von Segmenten auftritt, wird als das Gesetz der spezifischen Chromosomeiizahl (van Beneden, Rabl) bezeichnet. Wir haben nach diesem Gesetz die Chromosomen als kontinuierliche Gebilde oder als Individuen anzusehen, welche in der Ruhe sich netz- artig ausbreiten und daher nur während der Teilung deutlich in ihrer Individualität zu erkennen sind. Nach neuerer Auffassung sollen sie schon auf dem Spiremstadium zu unterscheiden sein. Ihr Gehalt an Chromatin kann variieren. Ihre Zahl ist bei verschiedenen Tierarten wechselnd. Die häufigste diploide Zahl ist 12. Im folgenden werden immer die diploiden Zahlen angegeben. Meist kann man für jede syste- matische Gruppe eine typische Zahl feststellen: Nematoden 12, Platt- würmer 16, die von ihnen sich ableitenden Mollusken und Ringel- würmer 32, Echinodermen 36. Durch Verschmelzung können kleinere, durch Zerfall höhere Zahlen entstehen. Die denkbar niedrigste Zahl 2 kommt vor bei Ascaris megalocepknla rar. /mivalens (so genannt, weil \ ß4 II. Kapitel. die reifen Gameten nur 1 Chromosom haben), bei einigen Gordius- Arten, bei den Spermatiden der Ascidie Stijelopsis und in den Oogonien von Apus. 4 Chromosomen finden sich bei Ascaris meg. rar. biralens, dem Strudelwurm Paravortex cardii, Gordius- Arten, Cyclops viridis brevispijwsus u.a.; 6 bei Culex: 8 bei Echinorhyyichus gigas, Polysto^num, integerrinum. Gewisse Familien sind durch niedrige Zahlen aus- gezeichnet, z. B. die Fliegen mit 8 — 14. Der Mensch hat wahrschein- lich 24. Wenn nahe Verwandte sehr viel höhere Zahlen aufweisen, so darf man annehmen, daß im Laufe der Stammesgeschichte ein Zerfall eingetreten ist. So hat z. B. Ascaris lunihricoides 48 — 50. Während der primitive Cyclops gracilis 6 hat, besitzen höherstehende Arten bis 22 [C. stremuis). Biston hirtaria 28, die mehr differenzierte B. pomo- naria 102 viel kleinere. Sehr hohe Zahlen (Cambarus 208, Artemia 168) sind wohl immer durch Zerfall oder auch in einzelnen Fällen durch Verschmelzung mehrerer Kerne entstanden. So bilden z. B. die großen Kerne der Eadiolarien 1200 — 1600 Chromosomen, die höchste überhaupt bekannte Zahl, die sich daraus erklärt, daß ein solcher Kern als ein in einer gemeinsamen Membran / V Mli .■' o Fig. 51. Diminution in den Furchungszellen von Ascaris megalocephala. a 2 Aequatorialplatten in Flächenansicht, b Anaphasen von der Seite, links der Zerfall in kleine Chromosomen und die Degeneration der Endportionen. Nach Brüel. liegender Haufen von vielen Kernen (Polycaryon oder polyenergider Kern) anzusehen ist; wenn sie aber zur Schwärmerbildung übergehen, erhält jeder der zahlreichen Schwärmerkerne nur 12 — 15 Chromosomen. Bei Ascaris megalocepliala bewahren nur diejenigen Furchungszellen, welche in der „Keimbahn" liegen, also zu Geschlechtszellen werden, die geringe Zahl von 2 oder 4 Kernschleifen; in den somatischen Zellen zerfallen die Mittelstücke derselben in zahlreiche kleine Chromo- somen, während die Enden degenerieren, so daß also eine ,,Chromatin- diminution" stattfindet (51). Aehnliche Erscheinungen kennt man von Eiern der Cecidomyien und Lepidopteren. Sehr beachtenswert ist, daß bei vielen Tieren das eine Geschlecht ein Chromosom mehr besitzt als das andere, und zwar hat entweder (Droso^:>/?ife-[Obstfliege-]Typus) das $ 1 Chromosom mehr als das 6, also z. B. ? = 22, d = 21, oder (yi6ra.ras-[Stachelbeerspanner-]Typus) das 6 1 Chromosom mehr als das ?, also z. B. c? = 14, 9 = 13. Das überzählige Chromosom wird als X- oder als das Hetero- cliromosom bezeichnet und angenommen, daß es geschlechtsbestimmend wirkt. Heterochromosomen, entweder 1 X oder, was auch vorkommt, 2 ungleiche (X und Y), finden sich bei fast allen Insekten mit Aus- Chromosomenzahl. g5 nähme der Hymenopteren und vieler Schmetterlinge. Sie sind bis jetzt noch nicht gefunden worden bei Schwämmen, Cölenteren, Platt- würmern, Rädertieren, Nemertinen, Anneliden, Fischen. Bei Nema- toden sind sie häufig. Vereinzelt wurden sie beobachtet bei Echino- dermen, Mollusken, Amphibien bis Säugern. Das Männchen ist immer heterocygot, bildet also 2 Sorten Spermien (DrosojjJnla-Typus). Der Ab7r/.ms- Typus ist bis jetzt nur bei Schmetterlingen und Vögeln be- obachtet worden; bei ihm finden sich zwei Sorten Eier. Wenn n die Zahl der gewöhnlichen Chromosomen, X das Geschlechtschromosom bezeichnet, so spielt sich der Befruchtungsprozeß so ab: Drosopliilatypus | Abraxastypus Spermien, 2 Sorten : n Eier, 1 Sorte: n +^ ^ ±^ befruchtetes Ei 2 n + X 2 n + 2 X z. B. wenn n = 10 ist, so ist c? = 21, $ = 22. n + X jEier, 2 Sorten: n i n + X Spermien, 1 Sorte: n-}-Xj n -j- X [befruchtetes Ei 2n-t-X|2n + 2X ? (? z. B. wenn n = 6 ist, so ist 9 = 13, c? = 14. Der Mensch gehört zum Brosojjhi'la -Typus: die eine Spermie hat 12 Kernschleifen, die andere 11 und ein unvollständiges, wohl nicht wirksames. Die Eier haben 12. Auf die sog. „überzähligen Chromosomen", welche bei In- sekten, Spinnen und Necturus beobachtet sind, kann hier nicht ein- gegangen werden. Sie variieren an Zahl bei derselben Art und begleiten die Heterochromosomen, werden aber unabhängig von X oder Y verteilt. Das Gesetz der spez. Chromosomenzahl erleidet dadurch eine Ein- schränkung, daß die reifen Keimzellen (Eier und Samenzellen) immer nur die Hälfte der für die Gewebe charakteristischen Chromo- somen aufweisen. Indem dann bei der Befruchtung 2 solche halb- wertigen (haploiden) Kerne sich zu einem Syncaryon vereinigen, ent- steht wieder die volle (diploide) Zahl, welche weiter auf alle Körper- zellen des Embryos übertragen wird. Wie diese Reduktion auf die halbe Zahl zustande kommt, darüber gehen die Meinungen noch sehr weit auseinander. Wir erwähnen hier nur, daß 2 Hauptformen der- selben vorzukommen scheinen. Bei der einen (höhere Pflanzen, Eier von Nereis u. a.) entsteht während der Prophase des Kerns bei der Ei- und Samenreifung sofort die halbe Zahl der Chromosomen, vielleicht durch Verschmelzung der entsprechenden väterlichen und mütterlichen Schleifen zu einem einheitlichen Gebilde. Bei dem zweiten Modus findet eine besondere Art der Kernteilung, eine sog. Reduktions- teilung statt. In 81 haben die beiden Spermatocyten D und E durch eine Aequationsteilung der Tetraden je 4 Chromosomen erhalten. Bei der nächsten Teilung (F) unterbleibt eine solche Spaltung und von den 4 wandern 2 in die eine, 2 die andere Spermatide, die sich in die reifen Samenzellen umwandeln. Diese zweite Teilung bewirkt also die Reduktion. Die durch die Befruchtung erzielte doppelte Chromosomenzahl scheint besondere Vorteile zu gewähren, welche wohl darin bestehen, daß jeder Erbfaktor doppelt vorhanden ist, wodurch die Variabilität erhöht wird, indem diese nie völlig gleichen Elemente untereinander in Konkurrenz treten. Wir sehen nämlich, daß parthenogenetische Eier mit halber Zahl zuweilen nachträglich diploid werden. Bei den Eiern von Ärtemia (niederer Krebs) und Seesternen verschmilzt der Plate, Allgemeine Zoologie I. 5 66 II. Kapitel. Ih'nj Richtungskern wieder mit dem Eikern, und bei parthenogenetischen Froscheiern mit 12 Chromosomen wird die Zahl 24 durch eine noch unbekannte Regulation bewirkt. Bei Hymenopteren, gewissen Räder- tieren und den mit den Schildläusen verwandten Aleurodinen können haploide parthenogenetische Eier sich entwickeln, liefern dann aber immer Männchen, deren Somazellen ebenfalls haploid sind und deren Samenbildung sich ohne Reduktionsteilung vollzieht. Es ist dies wohl so zu verstehen, daß der einfache Reiz der haploiden Garnitur die männlichen Erbfaktoren aktiviert, der doppelte der diploiden die weib- lichen. Die Befruchtung bietet ein Mittel, die Zahl der Chromosomen in der diploiden Generation zu verändern, indem 2 Varietäten oder Arten mit verschiedenen haploiden Zahlen ge- kreuzt werden. So paaren sich häufig in der Natur Ascaris megal acephala uni- valens X bivalens zu einem Bastard mit 3 Chromosomen in den Körperzellen des Embryos. Drosera longifolia X rotundifolia mit 20 bzw. 10 haploiden Kernschleifen ergibt einen Bastard mit 30 diploiden. Wird die Wurzelspitze von Lilium, Pisuin u. a. mit Chloralhydrat behandelt, so lassen sich 2, 4 und mehr Kerne zur Vereinigung bringen, welche die doppelte, vierfache, sogar achtfache diploide Zahl aufweisen können. Das Grundgesetz der Chromo- somenzahl lautet daher: es treten in der Prophase so viele Kern- schleifen auf, wie in der letzten Telophase in den Kern eingegangen sind (BovERi). Größen-, Form- und Quali täts- unterschiede der Chromosomen. Die Kernschleifen lassen sich am besten in der Aequatorialplatte (52, a, b) studieren. Es zeigen sich dabei alle Uebergänge zwischen gleichgroßen und ungleich großen Chromosomen, wenn verschiedene Zellen studiert werden, aber stets ist das Ver- halten derselben Zellart konstant. Un- gleich große Kernschleifen sind besonders häufig in den Keimzellen der Heu- schrecken und Wanzen beobachtet worden. Locusta 6 hat 7 große, 1 mittleres und 8 kleine Paare, dazu ein Hetero- chromosom. Bei der Wanze Protenor belfragei finden sich 7 Paare von deutlich verschiedener Größe (52). In anderen Zellen gehen die Größen ineinander über. Beim Salamander haben 8 oder 10 Chromosomen von 24 nur Vg oder V4 der Länge der übrigen. Nicht selten kommen unter den Kernschleifen einer Zelle 1 — 3 Paare von besonderer Kleinheit vor (MikroChromosomen). Dazu lassen sich häufig bestimmte Formen- unterschiede feststellen: so hat Echinus unter 36 Kernschleifen stets 4 besonders lange, von denen stets 2 bei der Metaphase zu Haken um- gebogen werden. Sehr wahrscheinlich entsprechen diesen Größen- und Fig. 52. Diploide und ha- ploide Chromosomengarnitur der Wanze Protenor belfragei nach Wilson, a Aequatorialplatte der O vogonien, b der Spermatogonien. c Prophase der ersten Reifeteilung der männlichen Zelle, d Aequato- rialplatte derselben Teilung von der Seite, e Anaphase der zweiten Reifeteilung, f und g deren Tochterplatten, von den Polen aus betrachtet, x resp. 1 Hetero- chromosomen. B resp. 2 das größte Paar, m Mikrochromo- somen. Chromosomen-Individualität. ß7 Formunterschieden auch solche der Qualitcät, der Wirkung. Da die Erbkraft beider Eltern im allgemeinen gleich ist, sich Ei- und Samen- zelle aber nur in den Chromosomen gleichen, so müssen diese als Träger der Erbanlagen gedacht werden, wobei es zunächst dahingestellt bleiben mag, ob für jede erbliche Eigenschaft eine besondere materielle Grund- lage in irgendeinem Chromosom vorhanden ist, oder ob die Kernschleifen nur den chemisch-physikalischen Zustand in der Zelle erzeugen, welcher zu einer bestimmten Struktur führen muß. So ergibt sich weiter der Schluß, daß mindestens eine haploide Garnitur nötig ist, um alle erb- lichen Eigenschaften hervorzurufen, wie es bei parthenogenetischen Eiern oft beobachtet wird. Ist infolge der Befruchtung eine diploide Garnitur vorhanden (ev. bei Doppelbefruchtung eine dreifache), so treten die homologen väterlichen und mütterlichen Anlagen miteinander in Wettbewerb. Da die Chromosomen sich häufig in Form und Größe unterscheiden, so wird man ihnen verschiedene Erbqualitäten zuschreiben dürfen und diesen Schluß auch auf Eier mit äußerlich gleichen Schleifen übertragen. Gewisse Versuche von Boveri an doppelt befruchteten Seeigeleiern lassen sich in diesem Sinne deuten. Ein wirklich zwingender Beweis wird erst erbracht werden, wenn es gelingt, bestimmte Chromo- somen auszuschalten und dabei bestimmte Ausfallserscheinungen fest- zustellen. Chromosomen-Individualität. Die Tatsachen der kon- stanten Zahl, der charakteristischen Größe und Form und der Ver- mehrung durch Längsteilung sprechen in hohem Maße dafür, daß die Kernschleifen morphologische Einheiten, also Individuen, sind, die sich zwar durch Abgabe oder Aufnahme von Chromatin und Achromatin verändern können, wie ja auch ein Protozoon im Laufe einer Generation sich verändert, die aber doch in jeder Kerngeneration auf Grund eines kontinuierlichen Substrats entstehen. Auch die sehr wahrscheinliche Annahme, daß die Chromosomen eines Kerns bestimmte qualitative Unterschiede aufweisen, spricht für diese Auffassung. Erschwert wird sie dadurch, daß im ruhenden Kern die einzelnen Individuen meist nicht zu erkennen sind. Wie aber eben hervorgehoben wurde, läßt sich in der Wurzelspitze von Ällium und bei den Geschlechtszellen eines Amphibiums (Auqihiuma) und sehr wahrscheinlich auch eines Wurms [Ascaris) die morphologische Kontinuität erkennen und ist daher wohl anzunehmen für solche Zellen, in denen der Chromatinfaden weiter in Körner zerfällt, die durch Achromatin verbunden sind. In manchen Pflanzenkernen lassen sich die Chromosomen im ruhenden Kern an der dichteren Chromatinansammlung erkennen. Wären die Kernschleifen nur vorübergehende Hilfsmittel der Chromatinverteilung (Fick), wie etwa die Spindeln, so sollte man eine viel größere Variabilität erwarten. Diese Auffassung mag zu Recht bestehen bei großer Inkonstanz der Zahl. Sie deutet den phyletischen Ausgangszustand an, aus dem sich die Chromosomenindividuen entwickelt haben. Heterotypische Kernteilung-. Unter dieser Bezeichnung werden eigentümliche Abweichungen von der gewöhnlichen Mitose zusammengefaßt, welche regelmäßig bei der Reifung der Geschlechtszellen im Embryosack der Pflanzen und bei Tieren beobachtet werden, Sie kommen auch sonst bei rasch aufeinander- folgenden Teilungen (Furchung von Würmern, Nährzellen von Glieder- 68 II. Kapitel. chri tieren, pathologische Bildungen von Wirbeltieren) vor und äußern sich hauptsächlich darin, daß die auseinanderweichenden Chromosomenhälften in der Mitte im Zusammenhang bleiben und so die Form von Kreuzen, Ringen, Doppelbügeln oder Doppelstäbchen annehmen (53, 54), die in der Regel aus vier Stücken bestehen und daher Tetraden genannt werden. Ein Asterstadium fehlt da- bei. Es ist nicht wahrscheinlich, daß sich darin ein primitiver Zellen- zustand widerspiegelt, denn bei Pro- tozoen finden sich ähnliche Bildungen nur sehr vereinzelt. Ich sehe darin eine Anpassung an die rasch auf- einanderfolgenden Teilungen : die Kernschleifen spreizen ihre Hälften weit auseinander, um mit möglichst viel Kernsaft in Berührung zu kom- men und für ihre Ernährung und ihr Wachstum möglichst günstige Bedingungen zu erlangen. Dagegen stehen andere Kern- veränderungen {Synapsis) wohl im Zusammenhang mit der Reduktion. Die Urgeschlechtszellen mit der di- ploiden Zahl (Spermatogonien, Ovo- gonien) teilen sich zunächt wieder- holt, machen dann eine Wachstums- periode durch und werden so zu den Spermato- bzw. Ovocyten erster Ordnung, die durch zwei weitere Teilungen die reifen Geschlechtszellen liefern. Als Vorbereitung für die erste Teilung machen die Kerne nun folgende Veränderungen durch: 1. Das Lepto tän-Stadium (55a): zarte U-förmige Schlingen vereinigen sich mit ihrem freien Ende an dem Pol des Kernes, an dem das Centrosom liegt. 2. Synapsis: zwei solche Fäden verschmelzen miteinander (Kon- in b hat die Verschmelzung an jenem Pole begonnen, in c ist sie vollendet. Man nennt diesen Fig. 53. Heterotypische Mitose einer Spermatocyte von Batrackoseps atienuatus. chro Chromosomen, im Innern mit chri Chromiolen. Nach Eisen. jugation) Ä ß Q 8 « Zustand auch wohl Bukett- stadium, weil die Doppelfäden von einem Pol ausstrahlen. Da die Chromosomen bivalent sind, liegt nur eine Pseudoreduktion bis jetzt vor. 8. P achy tän-Stadium : die Fäden werden kürzer und spalten sich dabei (Diplo tän -Stadium, (55 d), d. h. die konjugierten Schleifen gehen wieder auseinander. Dabei entstehen nun die heterotypischen Ringe, Kreuze und schließlich die Tetraden (54), die sich mit Vorliebe unter der Kernoberfläche ansammeln, was als Diakinese bezeichnet wird. Indem nun diese zweiwertigen Gebilde sich bei der Teilung auf zwei Kerne verteilen, wird die Zahl der Kernschleifen auf die Hälfte reduziert. Diese Teilung ist also eine wahre Reduktionsteilung. Die nächste Teilung wird dann als Aequationsteilung angesehen. Wir Fig. 54. Umwandlung eines biva- lenten Chromosoms in eine Tetrade in den Samenzellen der Wanze Äiiasa tristis nach Paulmier. Mechanik der Kernteilung. 69 haben früher (31) umgekehrt die erste Teilung als Aequation, die zweite als Reduktion angesehen. Eine Entscheidung ist nicht möglich, denn in 31, C können je zwei in derselben Zelle nebeneinander liegende Stücke zu einer Schleife gehören. Dann wäre auch in diesem Fall die erste Teilung die Reduktionsteilung. Das Synapsisstadium ist theoretisch von großem In- teresse, weil man annehmen kann, daß ein Austausch väterlicher und mütterlicher Erbfaktoren sich auf ihm vollzieht, vorausgesetzt, daß immer die einander entsprechenden Kernschleifen der Eltern miteinander konjugieren. Macht man diese Annahme, so werden die beliebigen Mischungen väterlicher und mütterlicher Merkmale verständlich, wie sie in den MENDELSchen Kreuzungen verschiedener Rassen so deutlich zutage treten. 5. Mechanische Erklärung der Zell- und Kernteilung. Trotz mancher Versuche sind wir zurzeit noch weit entfernt von einer befriedigenden Erklärung der Zellteilung und der Mitose. Die Spindel und die Polstrahlen haben große Aehnlichkeit mit den Figuren, welche Eisenstaubteilchen in einem magnetischen oder elektrischen Kraftfeld annehmen, und bei An- wendung von mehreren Magneten lassen sich mehrspindelige Figuren erzeugen, wie sie auch in lebenden Zellen vorkommen. Aber in einem solchen Kraftfelde treten die Spin- deln nur zwischen ungleichen Polen auf, während zwischen den gleichen sog. „Zipfelkreuze" sich zeigen (56;. In den mehrpoligen Zellen finden wir hingegen die Spindeln zwischen allen Polen, und sie können sich sogar durchkreuzen (57). Auch kann man durch elektrische Ströme nie einen richtenden Einfluß auf Proto- plasmateilchen ausüben. Aus diesen Gründen sind magnetisch-elektri- sche Kräfte für die Mitose und die Zellteilung abzulehnen. Dagegen erscheint es aussichts- reich, sie auf Diffussionströme des Zellsaftes und auf Differenzen der Oberflächenspannung zurückzu- führen. Die Strömungen werden die Protoplasmawaben dehnen und die Teilchen entsprechend anordnen, wodurch die Spindelfiguren und die Strahlungen hervorgerufen werden. Bei Beginn der Mitose quillt das Centrosom auf, indem es Wasser anzieht und um sich eine Zone von dichterem Protoplasma, die Sphäre, erzeugt. Die Hauptkräfte entstehen ohne Zweifel durch Unterschiede der Oberflächenspannung. Diese ist in Eiweißkolloiden um so geringer je dichter, und um so größer je ver- dünnter sie sind. An den Polen herrscht also eine geringere, am Aequator der Zelle eine größere Spannung und letztere muß zur Durch- schnürung der Zelle führen. Gegen die Pole zu muß sich ein axialer Flüssigkeitsstrom von der Mitte aus bewegen, während von den Polen Fig. 55. Synapsisstadien von Tom- ojtfcris (Ringelwurm) nach Schreiner. a Leptotänstadium, oben Beginn der Synapsis, h Synapsis, c Bukett mit An- fang der Spaltung, d deren Fortsetzung vom Gegenpol gesehen (Diplotänstadium). 70 II. Kapitel. der Zellsaft nach allen Seiten fontänenartig an der Peripherie der Zelle gegen die Mitte zu fließen wird, was bei manchen lebenden Eiern direkt beobachtet werden kann. So erklären sich auch die dotterfreien Polkappen und die äquatorialen Dotteransammlungen vieler Furchungs- zellen. Der Transport der Chromosomen zu den Polen beruht wohl zum Teil auf dem axialen Strom, zum Teil auf dem Zuge der Mantel- fasern, denn diese heften sich an sie an und stellen sie entsprechend der Zugrichtung ein. Nach anderer Auffassung sollen die Fasern durch Wachstum auf die Schleifen drücken. Bei mehrpoligen Spindeln (57) werden die Kernschleifen ganz unregelmäßig verteilt, in demselben %,x. ^ Fig. 56. Fig. 57. Fig. 56. Anordnung von Eisenstanb zu zwei Spindeln zwischen den ungleichen Polen und zu einem sog. Zipfelkreuz zwischen gleichnamigen Polen eines mag- netischen Kraftfeldes. Nach Khumbler. Fig. 57. Tetraster mit 4 peripheren und 2 sich kreuzenden Diagonalspindeln in einem Seeigelei nach Baltzer. Maße wie sie zufällig von den Fasern ergriffen werden. Die Spindeln enthalten festere kontraktile Wabenstränge und sind nicht bloß der Ausdruck von Strömungen, und daher können sie unter Umständen aus einer berstenden Zelle heraustreten oder in zentrifugierten Zellen sich stark krümmen. Sie entstehen unter dem Einfluß der Zentren und können auch auftreten, ohne daß Chromosomen vorhanden sind („achrome Spindeln"). Ist die Spindel klein und liegt sie dicht unter der Zell- oberfläche, so entsteht nur an einer kleinen Stelle eine Spannungs- differenz und die abgeschnürte Zelle ist klein (Richtungskörper, in- äquale Furchung). Ist sie groß, so liegt sie meist parallel dem größten Zelldurchmesser oder in diesem, und es entstehen zwei gleich große Zellen. Bei hohen Epithelzellen liegt sie oft in der kürzesten Zellachse, damit die neuen Zellen sich in ganzer Länge aneinander schließen. Liegen die Zentren und Kerne weit von der Zelloberfläche ab, so er- folgt in gewissen Zellen nur eine Mitose, ohne Zellteilung. Sicherlich geht der Anstoß zur Kern- und Zellteilung von den Zentren aus. Aber diese hängen wieder ab von dem ganzen Zustand der Zelle, von der Menge und der Ernährung des Cytoplasmas. von der Kernplasma- relation und von anderen Verhältnissen. Die Teilungen lassen sich Zellen theorie. 71 deshalb nicht vollständig mechanisch analysieren, sondern in ihnen kommt der Kreislauf der Lebensvorgänge zum Ausdruck. 6. Zellentheorie, vielkernige Zellen, Plasmodien, Syncytien, Symplasmen. Seitdem Schwann 1839 in seiner berühmten Schrift: „Mikro- skopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen" die Zelle als die Einheit im Aufbau der Lebewesen erkannt hat, gilt die Zellentheorie als wohl- begründet, und sie ist auch gegenwärtig in keiner Weise erschüttert. Alles Leben ist an Zellen gebunden, die aus Cytoplasma und Kern, in vereinzelten Fällen aus Cytoplasma und feinverteiltem Chromatin be- stehen. Trotz vieler Versuche ist es nicht gelungen, die Zellen in kleinere Einheiten aufzulösen , und es ist auch nicht wahrschein- lich, daß es in Zukunft gelingen wird. Die Lebewesen können ein- zellig oder vielzellig sein, stets spielt sich das Leben an abgegrenzten Protoplasmaklümpchen, an „Zellen" ab, und bei Metozoen sind diese die „Bausteine" der Organe und des ganzen Individuums. 1855 stellte Remak zuerst den Satz auf : omnis cellula e cellula, durch den auch die Vermehrung als eine Lebenserscheinung der Zelle hingestellt wird. Nach der Zellentheorie ist jede Zelle eine selbständige morpho- logische und physiologische Lebenseinheit mit eigener Assimilation und Reizbarkeit, und alle Leistungen sind auf das Zusammenwirken zahl- loser Zellen zurückzuführen. Es ergibt sich damit das noch in keiner Weise gelöste Problem: wie kommt es, daß die Tausende von Zellen eines Organs zu einer Funktion einheitlich zusammenwirken, und wie erklärt sich die Harmonie zwischen den verschiedenen Organen des „Zellenstaates". Die Behauptung, daß alle Zellen aufeinander angewiesen sind und daher in Korrelation zueinander stehen, ist eher eine Um- schreibung als eine Erklärung der Tatsache. Sie findet ihren höchsten Ausdruck darin, daß sich der Mensch als Einheit, als „Ich" fühlt. Die Vitalisten haben eine Scheinlösung versucht durch die Annahme einer metaphysischen „Entelechie", welche alle Zellen beherrscht und zu einer Einheit verschmilzt. Ebensowenig wie es gelungen ist, ein alle Zellen beherrschendes Prinzip aufzufinden, ebensowenig hat man die Zelle in kleinere Lebenseinheiten auflösen können. Die Chloro- und Leuko- plasten der Pflanzenzellen und die Piastosomen der Tierzellen können sich zwar wie der Kern selbständig teilen, aber sie können nicht für sich existieren. Sie sind keine Symbionten, sondern sie sind Teile einer Einheit. Die Grundsubstanz der Stützgewebe und die kutikularen Bil- dungen machen oft einen erheblichen Teil des Tierkörpers aus und können leicht den Eindruck erwecken, daß das Leben auch extrazellulär oder azellulär auftreten kann. Diese Auffassung wäre nicht richtig, denn alle diese Bildungen sind Ausscheidungen oder auch Umwand- lungen des Plasmas. Die Zellen sind bei der Furchung und Anlage der Organe deutlich getrennt, können aber unter Umständen vielkernig werden oder sich zu einer höheren Einheit zusammenschließen. Nach dieser Richtung hin sind folgende nicht immer scharf trennbare Kate- gorien zu unterscheiden: 1. Viellieriiige Zellen : Der Kern hat sich wiederholt geteilt (sog. freie Kernteilung), das Ganze macht aber noch den Eindruck einer Zelle. So bei vielen Protozoen (Aredia, manche Amöben, Actino- 72 II. Kapitel sphaerium, Opalhta), Leukocyten, Leber- und anderen Drüsenzellen (171). In den vielkernigen Chromatophoren der Tintenfische liegt der eigen- artige Fall vor, daß gleichzeitig Pigment und kontraktile Substanz ge- bildet wird (83). 2. Plasmodien: Vielkernige Gebilde, die aber den Wert vieler Zellen haben, entweder nach ihrer Gestalt oder weil später ein Zerfall in freie Zellen eintritt (Plasmodien vieler Protozoen) oder sich sekun- Fig. 58. Blastodermbildung bei Hydrophilus nach Heider. h ausgebildetes Blastoderm, d Nahrungsdotter, /" Kerne der späteren Furchungszellen, k oberfläch- liche Plasmaschicht, •, Dotterzellen. däre Zellgrenzen bilden. So teilt sich bei der superfiziellen Furchung der Insekteneier — und ähnlich auch bei dotterreichen Eiern von Hydroiden {Eudendriu7n) —■ der Kern zunächst wiederholt, und diese Kerne wandern an die Oberfläche der Zelle, worauf um sie herum Zell- grenzen auftreten (58). Bei der diskoidalen Furchung kommen unter der Keimscheibe und am Rande derselben Plasmodien vor, welche später in Gewebe übergehen. Die Eier der Arthropoden scheinen meist aus einem plasmodialen Keimlager hervorzugehen. Läßt man KCl auf die Eier von Cimetopterus (Ringelwurm) einwirken, so entsteht eine Trocho- phoralarve mit Wimperkränzen und dotterreichem Entoplasma, aber ohne Zellgrenzen, also ein ganzer Organismus mit verschiedenen Or- ganen, aber ohne Gliederung in Zellen. Die Sonderung in viele Kerne mit verschiedenen Erbfaktoren ist also viel wichtiger als die scharfe Sonderung der zugehörigen Plasmabezirke. Das zeigen besonders deut- lich unter den Algen die Cöloblasten (Siphoneen), welche aus einer ein- heitlichen Protoplasmamasse mit Hunderten von Kernen bestehen und dabei gegliedert sein können in Stamm, blattartige Ausstülpungen und Wurzeln {Caulerpa, 60 A). 8. Syncytieii: Das Wort Syncytium wird manchmal synonym mit Plasmodium oder Symplasma gebraucht. Wir verstehen darunter die Erscheinung, daß zwei oder mehrere Zellen sich durch Ausläufer oder Verschmelzung vereinigen, wobei aber immer die ursprünglichen Zell- gebiete zu erkennen sind. Sind die Verbindungsfäden zwischen zwei Zellen klein, sehr zart und sehr zahlreich, so nennt man siePlasmo- Syncytien, Symplasmen. <^ desmen oder Zellbrücken, und einen Komplex derartiger Zellen ein Konzellium. Alle Gewebe der höheren Pflanzen sind Konzellien. Die Plasmodesmen fehlen bei den Blutzellen und wahrscheinlich auch den Muskelzellen der Tiere, sind aber sonst weit verbreitet bei Epi- thelien (59, 64 a), im Knorpel, Knochen, Dentin usw. Sie spannen sich auch aus zwischen den Furchungszellen und den Zellen verschiedener Gewebe (Eier und Follikelzeilen, Epithel und Bindegewebe). Bei den eigentlichen Syncytien stehen die benachbarten Zellen desselben Gewebes durch derbere Aus- läufer in Zusammenhang (retikuläres Binde- gewebe, Knochenzellen, Ganglienzellen, viele embryonale Gewebe u. a.). ■i. Syinplasmeii : Die Verschmelzung der ursprünglich getrennten Zellen ist so innig, daß die Zellgebiete nicht mehr deutlich zu sondern sind. Dabei können verschiedene Möglichkeiten gegeben sein. a) Viele Zellen verschmelzen zu einer ein- Fig. ö9. Epithelzellen heitlichen vielkernigen Protoplasmaschicht (64 g, SiwS nlsmode^me" Plasmodien der Myxomyceten, Epidermis von ^oq ^er Salamanderlarve Nematoden und von Temnocephala). In den nach P'lemming. Tentakeln von Dentalium und in den rudimen- tären Hinterflügeln von Phyllium $ und bei Nematoden finden wir ein Symplasma, dessen Kerne degenerieren und verschwinden, wie überhaupt solche Verschmelzungen häufig einen degenerativen Charakter haben und ein Endstadium bezeichnen : daher können sie auch zur Geschwulst- bildung führen. b) Die Zellen verschmelzen in strangförmiger Anordnung. So bei glatten und quergestreiften Muskeln der Würmer (60), Mollusken (Z>ew- to/mm-Tentakel), Arthropoden und Wirbeltiere, wodurch die Möglich- keit gegeben ist, sehr lange Fibrillen zu erzeugen. In den quergestreiften Muskeln des Appendicularienschwanzes vereinigen sich sogar zuweilen mehrere gitterförmige Kerne (18 A, B). Nach Goette und Rhode sollen die Neuriten in ähnlicher Weise von verschmolzenen Zellen geliefert werden und sich erst später mit den zentralen Ganglienzellen ver- einigen, während sie nach der älteren Auffassung (His) durch Aus- wachsen der letzteren entstehen. c) Die Eizellen entstehen zuweilen durch Verschmelzung mehrerer Zellen. Bei vielen Cölenteren sollen dabei die Kerne bis auf einen zugrunde gehen, während bei Tnbifex havaricus auch alle Kerne zu dem einen Kern des Eis verschmelzen. Im männlichen Geschlecht dieser Art sollen die verschmolzenen Zellen eine Nährzelle für die Sperma- tiden bilden. 7. Vielzelligkeit und Entstehung der Metazoen. Obwohl die Protisten, die einzelligen Pflanzen (Protophyten) und Tiere (Protozoen) beweisen, daß im Rahmen einer Zelle eine schier un- begrenzte Mannigfaltigkeit der Formen und Leistungen möglich ist, sind die meisten Pflanzen und Tiere vielzellig (Metaphyta, Metazoaj. Nur unter den Algen findet sich eine Gruppe, die Siphoneen {Caulerpa, Halimeda u. a.), welche trotz bedeutender Größe und trotz Gliederung in Wurzel, Stamm, Blätter nur aus einer Zelle mit zahlreichen Kernen 74 iL. Kapitel. bestehen (60 A). Die Vorteile der Vielzelligkeit liegen auf der Hand. Die vielen „Bausteine" ermöglichen eine weitgehende Arbeitsteilung durch Ausbildung der verschiedensten Gewebe und Organe, die Größen- zunahme gewährt mehr Festigkeit und Schutz, und die für den Stoff- wechsel wichtige Oberfläche wird enorm vergrößert. Sehr beachtens- wert ist dabei die Erscheinung, daß die Größe der Zellen nicht zunimmt mit derjenigen des Gesamtkörpers. Das Veilchen und der Eichbaum, die Maus und der Elefant haben ungefähr gleichgroße Zellen (vgl. S. 49). Abgesehen von einigen Ausnahmen (Eier, Ganglienzellen) sind die ein- Fig. 60. Entstehung der Muskelsymplasmen bei Aricia nach Schaxel. a Chromatinanreicherung im Kern und Nukleolenbildung, b Chromatinemission aus dem Kern der spindelförmig gewordenen Zelle, e aus den Piastosomen bilden sich die Fibrillen, d Streckung der fibrillären Region, e Verwachsung der Fibrillen- stränge, f fertiges Muskelsymplasma. zelnen Gewebezellen mikroskopische Gebilde von etwa 0,1 — 0,01 mm Durchmesser. Es wird hierdurch der Vorteil einer relativ großen Ober- fläche gewahrt. lieber die Entstehung: der Metazoen aus Protozoen lassen sich nur hypothetische Betrachtungen anstellen, welche von zwei Mög- lichkeiten auszugehen haben. Es konnte entweder zuerst ein viel- kerniges Plasmodium entstehen, ähnlich wie die oben erwähnte Chae- topterus-LsLTve oder die Siphoneen, welches später sich in eine viel- zellige Blastula umwandelte, oder es konnte, wie bei der Furchung, zu- erst ein Haufen getrennter Zellen auftreten, die sich dann zu einer Entstehung der Metazoa. 75 k6 Blastula anordneten. Ich gebe der letzteren Auffassung, die Haeckel zuerst vertreten hat. den Vorzug, da wir viele kugelförmige Flagellaten- kolonien (133) kennen, und außerdem in der Ontogenie die meisten Tiere diese Stadien durchlaufen. An einem solchen freischwimmenden blastulaähnlichen Urmetazoon, derBlastaea, werden alle Zellen gleich und zur Beweguug, Ernährung und Bildung der Geschlechtszellen be- fähigt gewesen sein. Es fragt sich, wie die Sonderung in Ektoderm und Entoderm zustande kam. Nimmt man an, daß dieses Geschöpf, um besser das "Wasser durchschneiden zu können, eine ovale Gestalt erhielt, so werden die nach vorn gekehrten Zellen in erster Linie die Nahrungsaufnahme, die weiter nach hinten gelegenen Zellen die Loko- motion besorgt haben. Dann ist auch zu verstehen, daß diese vorderen Zellen sich einstülpen, um in dem Urdarm die Nahrung besser fest- halten und verarbeiten zu können. Die Verdauung wird intrazellular gewesen sein, wie bei Protozoen und vielen niederen Metazoen. Es entstand auf diese Weise die hypothetische Gastraea, welche man sich nur als ein schwim- mendes Geschöpf vorstellen kann. Diese Ableitung er- scheint natürlicher als die BüTscHLische, welche von einer zweischichtigen, am Boden kriechenden Zellplatte ausgeht mit ventralen Freß- zellen und dorsalen Deck- und Bewegungszellen. Eine solche konnte sich wohl zu einer flachen Schüssel einbiegen, aber schwerlich zu einer typischen Gastraea werden, denn eine auf den Urmund gestellte Gastrula kann nicht in aufrechter Stellung umher- kriechen. Außerdem würde die Einstülpung eine biolo- gische Verschlechterung be- deuten, da die Nährzellen von der die Nahrung liefern- den Unterlage abrückten. Von Lang, welcher ebenfalls eine Einstülpung am vorderen Pol der Blastaea annimmt, unterscheide ich mich dadurch, daß ich in der zentralen Höhle nur ein wässeriges, von wenigen eingewanderten Zellen gebildetes Mes- enchym annehme, nicht ein von zahlreichen Geschlechts- und Regene- rationszellen gebildetes Mesoderm, denn ein solches würde eine In- vagination unmöglich machen. Außerdem gehen bei den Cölenteren die Sexualzellen aus dem Ekto- oder Entoderm hervor, und wir können daher denselben Modus für die Blastaea annehmen. Ebensowenig ist die Annahme besonderer Regenerationszellen nötig. Gegen die Korschelt- HEiDERSche „Archigastrula", welche durch Einstülpung des hinteren Pols entstehen soll, hat schon Lang mit Recht bemerkt, daß viele frei- schwimmende Strudelorganismen [VorticeUa, Stcntor, Rädertiere) die Mundöffnung vorn tragen, aber keins hinten. Ray Lankester suchte die Gastraea aus der Blastaea dadurch abzuleiten, daß die inneren Fig. 60 A. Caulerpa crassifolia. Die ganze Pflanze besteht aus einem Protoplasmaschlauch mit sehr vielen Kernen, b blattartige Bildungen, V Vegetationspunkt der kriechenden dorsiven- tralen Sproßachse, s, ir Wurzeln. Nach Sachs. 76 in. Kapitel. Hälften der Zellen sich zum Entoderm abschnüren sollten, ähnlich wie bei der Delamination eines Geryoniden-Eis. Der Mund sollte dann später durch einen Spalt entstehen. Diese Ableitung ist unphysiologisch gedacht. In der Phylogenie muß die Bildung eines Darmes immer vom Munde ausgehen, denn ohne diesen gibt es keine Nahrungsaufnahme. In der Ontogenie kann der Darm vor dem Munde auftreten. Dasselbe gilt für die „Parenchymella" von METScHNmoFF, einer Gastraea, deren Entoderm sich durch multiplare Einwanderung von Blastodermzellen in den Binnenraum gebildet haben soll. Die Gas traea braucht man sich nicht so differenziert vorzustellen, wie Lang (1912, S. 144) es darstellt mit besonderen Epithelmuskel-, Sinnes-, Gift-, Exkretions-, Ganglien-, dreierlei Darmzellen und mesodermalen Gonaden. Es genügt die Vor- stellung von zwei Epithelien, welche alle Funktionen, auch die Bildung der Geschlechtszellen, ausübten. Von einer solchen „undifferenzierten" Gastraea lassen sich eher die Spongien und Cölenteren ableiten. Bei der Gastraea und der ihr vorhergehenden Blastaea waren wohl noch alle oder fast alle Zellen imstande als Geschlechtszellen zu dienen, wie dies für die merkwürdige, einen einschichtigen Zellschlauch bildende Salinella angegeben wird. Bei dieser Ableitung der Metazoen von einer Kolonie von Proto- zoen (Haeckel, Gastraeatheorie) ist es selbstverständlich, daß die Ge- webe und Organe der ersteren nicht homolog sein können den ähn- lich funktionierenden Organellen der letzteren: es kann also nicht etwa aus einer kontraktilen Vakuole der Infusorien ein Herz oder eine Niere entstanden sein. Jene zwei Kategorien sind nicht morphologisch, sondern nur physiologisch vergleichbar. III. Kapitel. Histologie oder Grewebelehre. Ein Gewebe (6 lovöc,, xh lattov das Gewebe) ist ein Komplex im wesentlichen gleicher Zellen. Mehrere verschiedene Ge- webe können sich zu einer bestimmten Funktion verbinden und bilden dann ein Organ. Die Zellen eines Gewebes hängen untereinander durch zarte Verbindungsfäden (Plasmodesmen, 59) oder eine Kitt- oder eine Grundsubstanz zusammen. Eine Ausnahme machen die Wanderzellen des Blutes und der Lymphe, welche wir hier zuerst besprechen wollen, während sie von manchen Forschern als Bindegewebe mit „flüssiger Grundsubstanz" angesehen werden. Diese Auffassung ist irrig, denn die Blutflüssigkeit wird nicht von den Blutzellen ausgeschieden, sondern wird von den Mesenchymzellen und anderen Geweben geliefert, und läßt sich daher nicht mit der Grundsubstanz homologisieren. Blut. 77 A. Blut und Lymphe sind ernährende Flüssigkeiten, welche in Gewebsspalten, Körperhöhlen oder besonderen Gefäßen zirkulieren. Bei den Wirbellosen und dem Am/phio.Tus kann man nur eine derartige Flüssigkeit unterscheiden, welche als Blut bezeichnet wird, während von den Selachiern an zwei Flüssigkeiten vorhanden sind und je in besonderen Gefäßen sich be- wegen : das mit roten und weißen Blutkörperchen versehene Blut und die nur weiße Blutkörperchen führende Lymphe. Es lassen sich drei Stufen der Ausbildung unterscheiden: 1. Bei Cölenteren, Plattwürmern und Appendicularien besitzt die Flüssigkeit in den Gewebsspalten noch keine besonderen Zellen. Dies kommt zuweilen auch in anderen Abteilungen vor, so bei den Larven von C/iironomus plun/osfts. 2. Bei den übrigen Wirbellosen und dem Amphwxus enthält das Blut nur kleine amöboide Zellen, die sog. weißen Blutkörperchen oder Leukocyten (Amöbocyten). Sie sind eine Art Schutzpolizei, welche aus den Blutbahnen in die Gewebe übertreten, eingedrungene Bakterien auffressen (daher auch Phagocyten, Freßzellen genannt) und nicht mehr brauchbare Gewebeteile (z. B. bei der Metamorphose der Insekten) oder Exkretstoffe vernichten. Bei Astacus und Mollusken fallen unter ihnen einige, die sog. Throphocyten, dadurch auf, daß sie besonders in den Geweben liegen und mit vielen Körnern erfüllt sind, die als aufgespeicherte Nahrung gedeutet werden. Die Blutflüssigkeit ist farblos oder gelblich, grünlich oder sonstwie gefärbt. Durch gelöstes Hämoglobin ist die Flüssigkeit rot gefärbt bei Regenwürmern, Blut- egeln, Gephyreen, Brancinpus, den Larven der Zuckmücke {Chironomus pluifiosus) und unter den Mollusken bei Planorhis und einigen Muscheln. Bei vielen anderen wirbellosen Tieren finden wir als Sauerstoffträger statt des Hämoglobins das bläuliche, kupferhaltige Hämocyanin in der Blut- flüssigkeit. So bei Mollusken [Unio, Anodonta, Hei ix, Miirex, CYpha- lopoden), decapoden Krebsen, Scorpionen, Spinnen. Die Bindung des Sauerstoffs kann bei einzelnen Evertebraten durch einen eiweißhaltigen Farbstoff erfolgen, der in den Blutzellen seinen Sitz hat wie bei den Erythrocyten der Wirbeltiere: so bei Seeigeln durch das rötliche Echi- nochrom, bei Röhrenwürmern durch das grünliche Chlorocruorin und bei Gephyreen, durch das rote Hämerythrin. Bei der Spiunculide Phycosoma larixarotae verschwindet sogar im Alter der Kern in den roten Blutzellen, in dem das Chromatin in das Cytoplasma übertritt. 3. Bei den Wirbeltieren mit Ausnahme des Av/phioxus besteht das Blut aus der Blutflüssigkeit (Plasma sanguinis) und den zwei Sorten der weißen und roten Blutz eilen. Erstere besteht aus Wasser mit gelösten Eiweißkörpern, Salzen, Kohlehydraten (z. B. Zucker beim Menschen normalerweise 0,1-0,15 Proz.). Unter den Eiweiß- körpern ist das Fibrin besonders wichtig, weil es als faserige Masse ausfällt, sobald das Blut beim Austritt aus den Gefäßen gerinnt. Läßt man Blut stehen, so scheidet sich am Boden des Gefäßes der „Blut- kuchen" ab, welcher aus Fibrin und den Zellen sich zusammensetzt. Die darüberstehende Flüssigkeit heißt das Serum und kann noch andere Eiweißkörper enthalten, z. B. Antitoxine, welche vom Organis- mus ausgeschieden worden sind, um eingedrungene Bakterien unschäd- lich zu machen. Wird ein solches Serum in eine andere Tierart ein- gespritzt, so genießt sie denselben Schutz gegen jene Bakterien (Prinzip der Serumtherapie). 78 III. Kapitel. Froleus Buchfink Fig. 61. Verschiedene Erythrocyten. Die Blutzellen sind von dreierlei x\rt: Erythrocyten, Leukocyten und die ihrer Natur nach noch sehr unklaren Blut- plättchen (Thrombocyten). Die ersteren beiden gehen im Knochen- mark, in der Milz und Thymus und in den Lymphknoten aus gewissen Urzellen (Hämatogonien) hervor, welche den Lymphocyten sehr ähnlich sind und zuerst in den sog. Blut- inseln, außerhalb der Embryonal- anlage auftreten. Weiße und rote Blutzellen sind also mono- phyletischen Ursprungs, oder, anders ausgedrückt, die roten sind aus den weißen in An- passung an einen besseren Sauer- stofftransport hervorgegangen. Die Erythrocyten o der roten Blutkörperchen sind am zahlreichsten vorhanden (beim Menschen in 1 cmm ca. 5 Millionen). Obwohl sie einzeln gelb aussehen, bedingen sie durch ihre Masse die rote Farbe des Bluts. Ihr Farbstoff ist das H ä m o g 1 o b i n, ein eisenhaltiger Eiweißkörper, welcher bei starkem Sauerstoffdruck, z. B. in den Atmungsorganen, sich mit O locker verbindet zuOxyhämoglo- bin, dieses dann mit dem Blutstrom den Geweben zuführt und hier den Sauerstoff an das Protoplasma der Zellen abgibt. Das in die Organe einströmende oxyhämoglobinhaltige, sog. arterielle Blut sieht hellrot aus, während es nach Abgabe des eine bläulich-dunkelrote Farbe annimmt. Wahrschein- lich spielt das Hämoglobin auch bei dem CO'^-Transport eine Rolle. Die Erythrocyten sehen von der Fläche gesehen oval und von der Seite gesehen bi- konvex aus und besitzen einen Kern, nur bei Cyclostomen sind sie rundlich mit Kern, und bei Säugern rundlich und kernlos [Ausnahme: Kamel, Lama mit ovalen, kernlosen Blutkörpern (61)]. Ihre Größe ist bei ver- schiedenen Arten verschieden: Proteus hat die größten (58 : 35{Ji), das Moschustier die kleinsten (2,5 [ij. Beim Menschen sind die Erythrocyten runde, seicht bikonkave Scheiben mit 7,5 [a Durchmesser; zuweilen sind sie auch uhr- glasförmig eingebogen. Außerhalb der Blutgefäße werden sie häufig sternartig oder kleben geldrollenartig zusammen. Sie sind dehnbar, elastisch und verändern beim Aufstoßen auf Hindernisse vorüber- gehend die Form. Sie entstehen aus kernhaltigen Zellen im roten Knochenmark und, wo dieses fehlt (Fische, Amphibien), in der Milz, verlieren später bei Säugern ihren Kern durch Auflösung, zuweilen auch durch Ausstoßung, und gehen nach einigen Wochen zugrunde. O Eryfhrocyt % Lymphocyf f|^ Ä ^ feinkörnige ^«.... Leukocyten ^iPlwl l^qrobkömiqe Fig. 62. Erythrocyten und 3 Sorten Leukocyten mit einfachen und gelappten Kernen vom Menschen. Blut. 79 i^^^—-W. •^Tfr ^ Reste der Kerne, sog. Nukleoide, lassen sich bei Säugern zuweilen in Form kleiner, färbbarer Körner nachweisen. Die bei Urodelen zuweilen beobachteten kernlosen Erythrocyten scheinen Kunstprodukte zu sein. Sie zeigen sich entweder von normaler Größe, indem der Kern ausge- stoßen ist oder als durch Abschnürung entstandene kleine Scheiben. Die Leukocyten oder weißen Blutkörperchen (62) sind viel weniger zahlreich als die roten (Mensch: 1 cmm 6 — 8000, also kommen auf einen Leukocyten ungefähr 700 Erythrocyten). Ihr physiologisches Verhalten ist wie bei den wirbellosen Tieren. Da sie sich amöboid bewegen können, so verlassen sie oft die Gefäße und wandern in die Gewebe, Hohl- räume, Speichel, Eiter u. dgl. unter Bildung zahlreicher spitzer Pseudopodien (63). Morpholo- gisch sind sie verschieden, so daß beim Menschen vier Sorten unterschieden werden : a) k 1 e i n e Lymphocyten mit einem großen Kern, ca. 7 {x im Durch- messer, bilden ungefähr 25 Proz. aller weißen Zellen des Blutes, massenweise finden sie sich in der Lymphe, dem Chylus und in den Lymphorganen; b) große Leukocyten (in 63 nicht ab- gebildet) mit einem großen Kern, mit einem Zelldurchmesser von 12 — 20|JL, etwa 4 Proz.; c) poly- morphkernige feinkörnige Leukocyten, etwa 70 Proz., mit vielen zarten Granula im Proto- plasma, mit einer Sphäre, welche zwei Centriolen umschließt (33), und einem stark gelappten oder eingeschnürtem Kern, der zuwei- len auch in mehrere zerfallen kann. Eine Abart derselben sind die oben (35) abgebildeten Riesenzellen (Megakaryocyten) aus dem Knochenmark und der Milz, d) polymorph- kernige, grobkörnige Leukocyten, 1 Proz., mit zahlreichen rund- lichen oder unregelmäßigen Körnern, welche sich entweder mit sauren Anilinfarben (oxyphile Leukocyten) oder mit basischen Farben (basophile) färben. Die letzteren sind als sog. Mastzellen im lockeren Binde- gewebe der Säuger weit verbreitet. Die Leukocyten entstehen aus den Lymphzellen, bei den Säugern und Vögeln in Lymphdrüsen und in der Milz, bei anderen Wirbeltieren auch in den Arterienscheiden und in anderen sog. lymphatischen Organen. Die Blutplättchen (63) sind sehr kleine (3 — 7 |i), Scheiben- oder spindelförmige amöboide Gebilde, in denen bei Amphibien und Säugern ein Kern nachgewiesen ist, der aber zuweilen fehlt. Sie kommen in Fig. 63. Leukocyten und Thrombo- cyten im menschlichen Blut während der amöboiden Bewegung fixiert. Nach van Her WERDEN. ICXX) : 1. r. 5/ rotes Blutkörper- chen, / Leukocyt, k Kern, ihr Thrombocyt. 80 JCJ^I- Kapitel. sehr großer Zahl vor, zerfallen aber außerordentlich leicht. Sie unter- stützen durch ihren Zerfall die Gerinnung und Blutpfropfbildung bei Wunden und werden daher auch Thrombocyten genannt. Es handelt sich bei ihnen wohl um eine besondere Sorte von Leukocyten. Die Lymphe der Wirbeltiere besteht aus Lymphplasma und Leuko- cyten und fließt in Gefäßen mit eigener Wandung, die außerordentlich fein in den Organen beginnen, allmählich zu größeren Stämmen sich vereinen und schließlich in die Venen einmünden. B. Die Gewebe werden eingeteilt nach ihrer Funktion in Epithelien: kleiden Oberflächen und Höhlen aus, begrenzen und schützen den Körper, nehmen die Reize der Außenwelt auf, scheiden Stoffe aus oder erzeugen Sexualzellen; Stütz- oder Bindegewebe: verbinden die Gewebe eines Organs, erzeugen die festen Skelettorgane; Muskeln: bewegen durch ihre Kontraktilität den ganzen Körper und seine Teile; Nervengewebe: leiten die aufgenommenen Sinnesreize weiter und rufen die Reizantworten hervor. Morphologisch lassen sich nur die Epithelien an ihrer oberfläch- lichen Lage, ihrer polaren Differenzierung und horizontalen Schichtung leicht erkennen. Bei den übrigen drei Gewebesorten ist es nicht immer möglich, aus der Gestalt und Struktur der Zellen ihre Natur mit Sicherheit festzustellen : eine fibrillär differenzierte Zelle kann zur Mus- kulatur (95a') oder zum Nervengewebe (107b) gehören; retikulär ver- bundene Zellen können bindegewebiger (78) oder nervöser Natur (103) sein. In solchen Fällen ergibt sich die Art der Zellen aus ihrer Lage im Organ, ihrem Zusammenhang mit anderen Teilen und aus ihrer Funktion. Es kommen auch Zwischenformen vor: Sinneszellen, welche gleichzeitig Epithelzellen und unipolare Ganglienzellen (109a) sind; Epithelmuskelzellen der Cölenteren (91); die Gliazellen (nervöse Stütz- zellen) sind in die Tiefe gewanderte Epithelzellen von bindegewebigem Charakter (106). Die Mannigfaltigkeit der Gewebe ist unerschöpflich und spottet nicht selten einer scharfen Systematik. I. Die Epithelgewebe begrenzen und schützen den Körper, indem sie die Oberfläche der Haut bilden und nur ganz selten (Zähne, Geweihe) fehlen. Ferner kleiden sie die Höhlungen (Lumina) der Organe aus, z, B. die Darm- und die Leibeshöhle. Dabei ist charakteristisch, daß die Epithelzellen in Form einer ein- oder mehrschichtigen Lamelle dicht zusammenliegen, wobei sie durch wenig Kittsubstanz zusammengeklebt werden. Diese kann durch 1-proz. AgNO-' nachgewiesen werden, indem die Kittsubstanz sich hierin durch ausfallendes Silber schwarz färbt. In anderen Fällen hängen sie untereinander durch interzellulare Plasmabrücken (Plasmo- desmen) zusammen (64 a, 59), welche zarte Spalträume durchsetzen. Die Oberhaut (Epidermis) aller Wirbellosen und des Ampkioxus besteht aus einem einschichtigen Epithel, während alle übrigen Wirbeltiere eine vielschichtige Epidermis besitzen, welche bei den Landbewohnern auf der Oberfläche verhornt (64 b) ist. Nach der Form werden unter- Epithelien. ß\ schieden ; P 1 a 1 1 e n e p i t h e 1 i e n (c) mit ganz dünnen, membranartigen Zellen: kubische Epithelien (d) mit würfelförmigen Zellen, und Zylinderepithelien (e) mit höheren Zellen. Bei den Fli mm er- epithel ien (36, 38, 64 e) tragen die Zellen viele bewegliche Härchen (Cilien), während beim Geißelepithel (fj jede Zelle mit einer langen Geißel ausgerüstet ist. Das Protoplasma der Epithelzellen enthält häufig Fibrillen, z. B. in Flimmerzellen f38) oder bei Muskelinsertionen (64 n, 300), wodurch es mechanischen Anforderungen besser gewachsen ist (Tonofibrillen). Nach innen zu grenzen sich die Epithelien häufig durch eine Basalmembran {d, bas), nach außen durch eine Cuticula (?■) ab. Wenn alle Zellen eines Epithels miteinander verschmelzen, so daß keine Zellgrenzen vorhanden sind, spricht man von einem Sym- plasma (g) (vgl. S. 73). Ein solches findet sich am häufigsten bei Plattenepithelien. Die interzellulare Kittsubstanz ist häufig am freien Ende der Zellen verdickt zu sog. Verschlußleisten (64, e', f'). Die Spalten zwischen den Zellen sind für die Ernährung der Zellen von großer Bedeutung und um so wichtiger, als die Blutgefäße in den Epithelien fehlen. Ausnahmen kommen vor, so in der Epidermis der Ringel- würmer und Amphibien, im Darmepithel der Fische, in der Stria vascu- laris der Schnecke des Gehörorgans. Einen Uebergang zwischen ein- und vielschichtigem Epithel bildet das mehrreihige (64 f'), dessen Zellen nur zum Teil die freie Oberfläche erreichen. In den mehr- schichtigen Epithelien sind die basalen Zellen besonders groß, weil sie die Mutterzellen (Matrixzellen) der übrigen sind (64 b). Die große Verschiedenartigkeit der Epithelien kann noch weitere Ursachen haben. 1. Differenzierungen führen zu verschiedenen Zellen inner- halb des Epithels: es treten Drüsenzellen auf (64 i), in den Sinnes- epithelien erhalten sich gewöhnliche Zellen als „Stützzellen" oder als „Deckzellen" neben den Sinneszellen; bei den Landwirbeltieren ver- hornen die äußeren Zellen (64b), und aus der Hornschicht können Schuppen, Krallen, Hufe, Nägel, Federn, Haare hervorgehen. Zuweilen sind die Zellen desselben Epithels von verschiedener Höhe, indem einige sich proximalwärts verlängern (64 m, 139, 150). Dies ist besonders häufig bei Drüsenzellen (64 i) der Fall. Es kann auch vorkommen, daß die Hauptmasse des Cytoplasmas den Kern umgibt und die Epithel- zelle im übrigen ein dünner Faden ist (Zellen der Wirbeltier- und Cephalopodenlinse). 2. C uti cular bildungen. Aus der ursprünglich homogenen zarten Cuticula (64 i) wird eine Stäbchen cuticula (64 f) mit senk- recht zur Oberfläche stehenden Stäbchen, welche an ihrer Basis zu- weilen einem Korn aufsitzen (641), wodurch sie sich als ähnliche Bildungen wie die Cilien erweisen (36, 38). Bei den Arthropoden (64h) verdickt sich die Chitincuticula oft enorm und besteht aus vielen parallelen Lagen, bildet Warzen, Haare, Stacheln u. dgl. Der Schmelz der Zähne kann als eine stark verkalkte Cuticularbildung bzw. Basal- membran angesehen werden. 3. Intrazelluläre Einlagerungen: Pigmente, Fette, Stoff- wechselprodukte aller Art. Nesselkapseln und basale Muskelfäden bei den Cnidariern (91). In den Kolbenzellen der Fische (167, 171) wird das Exoplasma gallertig; ebenso in den eiweißreichen LEYDiGSchen Zellen der Urodelen (197, eiiv.x). Plate, Allgemeine Zoologie I. b 82 III. Kapitel. 4. Interzelluläre Einlagerungen Epithelien fast immer und enden entweder Zellen (3G0, e, h, i). Auf zuweilen vorkommende Blutgefäße wurde schon verwiesen. Leukocyten und Pigmentzellen wandern nicht selten in die Epithelien ein. 5. Verbreite rungderinte r- zellularspalten. Während : Nerven durchsetzen die frei oder an den Sinnes- Interzellularlücken /5Ai #-- -. Teil des iStrati corneum Stratum lucidum M Stratum fS ^ß\~ granulosum Stratum germinativuii! Teil des Stati papilläre cutii In terzellularbrücken a hüiR Fig. 64a-i. gewöhnlich die Epithelzellen durch eine Kittsubstanz oder durch Zell- brücken, welche ganz schmale Spalten durchqueren, verbunden sind, werden diese zuweilen so breit, daß jede Zelle isoliert erscheint. In Epithelien 83 der Epidermis von Chiton (154) fehlen dabei die Zellbrücken fast ganz. Umgekehrt werden in einzelnen Epithelien die Zellbrücken sehr stark, und indem gleichzeitig die Spalten zu großen Hohlräumen werden, ent- .#ff»4 /^i%^ mimmmä •^!«r- z^ Ca. I. if II m Fig. 64 k— n. Fig. 66. Verschiedene Epithelformen [c—i Orig.). « Plattenepithel der Kieme einer Krötenlarve von der Fläche gesehen mit Interzellularbrücken, b Schnitt durch die Fußsohle des Menschen nach Stöhr, c Plattenepithel, d Kubisches Epithel, has Basalmembran, e Zylinderepithel links mit Cilien, rechts mit Ver- schlußleisten der Kittsubstanz. / Geißelepithel, /" mehrreihiges Epithel mit Ver- schlußleisten, Interzellularbrücken, Stäbchencuticula und längsreihigem Plasma, (1 Symplasma, h Oberhaut eines Insekts (P////llium) mit Borsten und mit Poren- kanal, i Haut einer Schnecke, Becherz ßecherzelle, Bi Bindegewebe, Cor Coriuni, Cut Cuticula, Alu Muskel, Fl Flaschen zelle. Sc Schleim, k drüsiges Darmepithel einer Mückenlarve nach Van Gehüchten, nie, ml Muskeln, tp Bindegewebe, L Zelle aus einem Chironomus-'Da.Tm nachHoLMGREN. Die Zelle rechts mit Basalkörnern unter den Stäbchen der Cuticula. Die Zelle links befindet sich in Vorbereitung zur Sekretion und die Körner haben sich etwas in die Länge gezogen. Die Zelle in der Mitte sezerniert, wobei die Körner in lange, cilienähnliche Fäden ausgezogen sind, m Epithel aus der Flügelanlage der Puppe von Samia cecropia nach Mayer. Einige Zellen sind sehr verlängert und verwachsen mit der mesodermalen Grund- membran, zwischen ihnen Leukocyten. « Muskelinsertion an der Leibeswand einer Mückenlarve nach Stamm. 6% Chitin, .7 fibrillär differenzierte Zellen der Hypo dermis {Hyp), welche die Anheftung des Muskels {M) vermitteln. 6* 34 III. Kapitel. steht ein netzförmiges Epithel, welches dem retikulären Binde- gewebe (73) sehr ähnelt, sich aber durch das Fehlen der Grundsubstanz von ihm unterscheidet. Die Spalten werden von Lymphe erfüllt und das Gewebe kann wegen seines Gehalts an eiweißreicher Flüssigkeit zur intensiven Ernährung dienen. Daher finden wir es in den Hoden- bläschen der Blutegel und neben Gebieten starker Sekretion (Schmelz- organ der Säugerzähne, des Rückenstachels von Spü/a.f, unter den Hornzähnen der Cyclostomen). In dem Follikelepithel nicht ausge- stoßener Vogeleier dient es wohl zur Resorption von Nährstoffen. Das Epithel ist die Urform der Gewebe, denn die 3 Keimblätter treten fast ausnahmslos in dieser Form auf. Sehr selten gehen Epi- thelien aus einem regellosen Haufen von Zellen hervor, so bei der Re- tina von Oncidium und Pecioi, wie ja auch das Blastula- Epithel aus der Morula entsteht. Ontogenetisch leiten sich die Epithelien über- wiegend vom Ektoderm und Entoderm ab, aber auch nicht selten vom Mesoderm (Cölom- und Keimepithel der Anneliden und Wirbeltiere). Die mesodermalen Epithelien sind zuweilen (Blutgefäße der Wirbel- tiere) außerordentlich niedrig und werden dann als Endothel be- zeichnet, ein Ausdruck, der auch für epithelartig angeordnete Binde- gewebszellen, welche Spalträume auskleiden, gebraucht wird. Nach der Funktion kann man unterscheiden: Decke pithelien zum Schutze; Flimmerepithelien zur Fortbewegung des ganzen Körpers (viele niedere Tiere), von Wasser (Muschelkieme), Drüsen- produkten oder zum Herbeistrudeln von Nahrung (sessile Wassertiere); Drüsenepithelien zur Produktion von Stoffen: Resorptions- epithelien im Darm; Pigmentepithelien; Myoepithelien (s. Muskeln); Sinn ese pithelien zur Reizaufnahme, und Sexual- oder Keimepithelien zur Abgabe der Geschlechtszellen. Von diesen besprechen wir an dieser Stelle nur die Drüsen {Glandulae). Als Drüsen bezeichnet man solche epitheliale Zellen oder Zell- komplexe, welche irgendwelche nicht protoplasmatische, tote Stoffe ab- scheiden, die nicht zu dauernden Bestandteilen der Gewebe werden, sondern den Körper in flüssiger, weicher, fester Form (Harnkonkre- mente und andere „geformte Sekrete") oder zuweilen auch als Gase (Dufthaare der Schmetterlinge, Gaszellen im Epithel der Luftflasche der Siphonophoren) verlassen. Die Ausscheidungen stehen also nicht im Dienste der Drüse selbst, sondern in dem des ganzen Organismus. Gasförmige Ausscheidungen gehen im Tierkörper meist nicht von Drüsen, sondern von Blutgefäßen aus; so bei der Atmung, in den Schalenkammern von Naiäilas (470) und in der Schwimmblase der Fische. Die Chitincuticula der Arthropoden, die Hornschicht der Land- wirbeltiere, Eischalen, Gocons, die Grundsubstanzen des Bindegewebes u. dgl. gelten nach der üblichen Auffassung nicht als Drüsenprodukte, weil sie dauernd mit dem Gewebe zusammenhängen und einen Teil desselben darstellen. Aus demselben Grunde sind auch die Nessel- kapseln der Cnidarier nicht als ein Sekret anzusehen, sondern als ein Zellorganell, wähsend die ausgeschleuderte Flüssigkeit ein Sekret ist. Dagegen gilt die Bildung von Verbrauchsstoffen (z. B. Fett) innerhalb einer Zelle schon als Sekretion, denn hierunter versteht man allgemein die Ausscheidung innerhalb oder außerhalb der Zellen. Eine solche setzt Drüsen. g5 natürlich eine Aufnahme (Resorption; von Stoffen voraus, die verändert oder unverändert (z. B. Wasser) abgegeben werden. Die Sekretion kann daher intra- oder extrazellulär sein. Manchmal ist die Unterscheidung nicht scharf durchzuführen. Die Molluskenschale wird in flüssiger Form am Mantelrande ausgeschieden, erhärtet aber sofort; sie ist also wohl ihrer Entstehung nach ein Sekret, aber nicht nach ihrer Funktion, denn das Charakteristische der Drüsenprodukte ist, daß sie im Dienste des Organismus verbraucht werden. Dasselbe gilt für die Skelettnadeln der Schwämme, die Kalkkörper der Alcyonarien und ähnliche Hart- körper. Es ist nicht richtig, die Geschlechtsorgane als „Keimdrüsen" zu bezeichnen, denn die Keimzellen werden nicht verbraucht, sie sind daher keine Drüsenprodukte. Die Ausscheidungen der Drüsen werden Sekrete genannt, wenn sie dem Körper noch irgendwie nützlich sind, hingegen Exkrete, wenn sie nicht mehr brauchbare Abfallstoffe sind. Es handelt sich bei ersteren meist um chemisch hochkomplizierte spe- zifische Stoffe, welche nur an einer Stelle des Körpers gebildet werden und eine ganz bestimmte Wirkung ausüben. Sehr häufig enthalten sie Enzyme. Die Exkrete hingegen sind meist einfacher gebaute Zerfalls- produkte des Eiweiß, welche im Körper weit verbreitet sind. So ent- steht z. B, das kohlensaure Amnion als Vorstufe des Harnstoffs in allen Geweben des Wirbeltierkörpers. Der Speichel und der Magensaft sind Sekrete, weil sie verdauende Fermente liefern. Der Harn ist ein Exkret, weil er den nicht mehr brauchbaren Stickstoff aus dem Körper entfernt. Sekretion im weitesten Sinne kommt nicht nur in Epithelien und Drüsen, sondern in allen Geweben vor als Bildung von Grund- substanzen, Fett, Farbstoffen u. dgl. In den Drüsen aber stellt die Pro- duktion von Sekreten oder Exkreten die eigentliche Funktion dar. In physiologischer Hinsicht ist die Tätigkeit der Drüsen so außer- ordentlich mannigfaltig, daß es kaum ein Gebiet der tierischen Lebens- erscheinungen gibt, welches nicht durch sie gefördert wird. Als Ver- dauungsdrüsen (Speicheldrüsen, Magen, Leber, Pankreas u. a.) unterstützen sie die Umwandlung der Nährstoffe in eine resorbierbare Form : als Giftdrüsen, Stinkdrüsen, Schalendrüsen, Tintendrüsen, Schleimdrüsen wirken sie mit beim Angriff oder bei der Verteidigung; als Schleim- drüsen auch bei der Bewegung der Schnecken; als Klebdrüsen beim Laufen der Insekten an glatten und senkrechten Flächen oder zum Anheften von Eiern; als Schweißdrüsen bei der Regulation der Tempe- ratur der Säuger; als Talgdrüsen beim Einölen der Haare; als Tränen- drüsen beim Reinigen des Augapfels und als Schnauzendrüsen bei der Wahrnehmung der Windrichtung; als Milchdrüsen bei der Ernährung der Jungen; als Eiweißdrüsen und Dotterstöcke, um die Eier mit,Nähr- stoffen zu versehen; als Duftorgane zum Anlocken der Geschlechter; als Leuchtdrüsen zur Lichterzeugung und als Nieren zur Exkretion. Während diese letzteren während der ganzen Lebenszeit funktionieren, treten andere Drüsen nur einmal auf einer bestimmten Altersstufe in Tätigkeit, wie z. B. die Gespinnstdrüsen der Raupen zur Anfertigung des Cocons bei der Verpuppung. Die Sekretion erfolgt bei den meisten Drüsen nur zeitweilig, indem Perioden der Tätigkeit mit solchen der Ruhe abwechseln. Dieselbe Drüsenzelle kann dann wiederholt Stoffe ausscheiden und sich re- generieren. Bei einigen Drüsen, z. B. bei der Niere und Leber der höheren Tiere, erfolgt die Abscheidung andauernd. Die Reizung wird bewirkt entweder durch besondere sekretorische Nerven, so namentlich, 86 III. Kapitel. wenn die Sekrete häufig und rasch gebildet werden müssen (Ver- dauungsdrüsen) oder auch durch Hormone, wenn der Körper die Se- krete nur zu bestimmten Zeiten nötig hat. So erzeugen die weiblichen Genitalorgane der Säuger im trächtigen Zustande Reizstoffe, welche auf die Milchdrüse einwirken. Daher kann diese Milch abgeben, auch wenn sie an einer ganz anderen Körperstelle eingenäht ist und außer Zusammenhang mit Nerven steht. Die Drüsen können morphologisch nach sehr verschiedenen Gesichtspunkten eingeteilt werden: a) Nach der Form: einzellige und vielzellige (Drüsenknospen, Drüsenfelder, Drüsenpakete, tubulöse, alveoläre, tubulo-alveoläre). b) Merokrine, wenn das Sekret von der Drüsenzelle gebildet und ausgestoßen wird; holokrine, wenn das Sekret aus abgestorbenen, ausgestoßenen Zellen besteht. c) Exokrine mit Abscheidung nach außen, endokrine mit „innerer Sekretion", ohne Ausführgang. Fig. 65. Isolierte Drüsenzelle des Stinkapparates des Käfers Blaps mortisaga. Er besteht aus 2 Schläuchen, welche sich ventral vom After gemeinsam öffnen. Jeder Schlauch besteht aus vielen Epithelzellen der abgebildeten Art, die mit einem langen Ausführgang frei in das Lumen hineinragen. Er beginnt im Innern der Zelle mit einer großen, von Plasmafäden durchzogenen Blase. Nach Gilson. Die eiiizellig-en Drüsen (64 i) sind außerordentlich weit ver- breitet und liegen im einfachsten Falle einzeln zwischen den gewöhn- lichen Epithelzellen, von denen sie in der Jugend nicht zu unterscheiden sind. Später treten Körnchen (Sekretgranula) auf, welche zu einer weichen oder flüssigen Masse werden und die Zelle am freien Ende zum Platzen bringen oder einfach nach außen diffundieren. Zuweilen fallen sie schon durch ihre Gestalt auf. Nach der Form unterscheidet man die Becherzellen von den weit nach innen vorspringenden Flaschenzellen (64 i). In der vielschichtigen Epidermis der Fische wandern die Drüsenzellen allmählich an die Oberfläche und entleeren hier ihren Schleim (182). Die Drüsenzellen der Arthropoden sind häufig durch einen zarten Sekretkanal ausgezeichnet, welcher bis tief in die Zelle hineinragt und hier mit einer Erweiterung endet (65). Bei Ar- gylus hängt die runde Drüsenzelle an einem langen Sekretkanal wie die Kirsche an ihrem Stiel; zuweilen ist dieser mehreren Zellen gemein- sam. Bei den Drüsenhaaren der Gliedertiere münden große Zellen mit häufig verästelten Kernen einzeln oder paketweise durch hohle Chitin- Drüsen. 87 dors haare nach außen. Ueber die Bedeutung des Kernes bei der Sekretion s. S. 43 (30, 31). Bei Plattwtirmern (138, 140) können Zellen des Par- enchyms einen drüsigen Charakter annehmen und mit einem oder mehreren Fortsätzen nach außen sich verlängern, so daß sie als ein- gesenkte Epithelzellen gedeutet worden sind. Wenn sich mehrere Drüsenzellen zusammenlegen, so entstehen Drüsenknospen, -pakete, -polster oder -felder. Das Cha- rakteristische ist, daß jede Zelle für sich ausmündet und ein gemein- samer Ausführgang noch fehlt. Solche Haufen von Drüsenzellen können unter dem Epithel liegen (GO) oder auch in ihm (67) und dann durch Bildung von Falten eine Vergrößerung der sezernie- renden Oberfläche bewirken, wie dies z. B. bei der Hypobranchialdrüse der Proso- branchier oft vorkommt. Bei den echten vielzelligen Drüsen ergießen die Zellen ihr Sekret in einen gemeinsamen Hohlraum, der bei den tubulösen Drüsen röhrenförmig, bei den alveo- lären(acinösen) beerenf örmig gestaltet ist. Ist der Gegensatz zwischen den Röhren und den rundlichen Erweiterungen nicht scharf, so spricht man von t u b u 1 o - alve^ären Drüsen (68). Indem nun solche Bildungen sich massenweise ver- ästeln, durch umgebendes Bindegewebe zu Lappen und Läppchen zusammengefaßt und von Nerven, Blutgefäßen, Muskeln, event. auch von Tracheen durchsetzt werden, entstehen sehr komplizierte Organe. Beim Menschen sind die Drüsen des Magens, die LiEBERKÜHNSchen Drüsen des Darms und die Schweißdrüsen der Haut einfache tubulöse Drüsen, während bei der Leber die Röhren netzartig miteinander zusammen- Fig. 66. Dorsale Mantelrand- drüse von Patella vulgata nach Thiem. epifi Pigment des Epi- thels, onire oberes Mantelrand- epithel, ornrär obere Mantelrand- drüse, dors dorsal, vent ventral. Fig. 67. Drüsenfeld einer Blattlaus, Mindarus ahietinum, nach Nüsslin. Ein solches liegt jederseits ventral am 5. und 6. Abdominalsegment und produziert Wachs- fäden zum Schutze der Eier. hängen und bei den Nieren in den verschiedenen Abschnitten sehr verschieden ^ausgebildet sind. Die Talgdrüsen (70) sind einfache acinöse Drüsen, während die Milchdrüsen (305) sehr komplizierte Vertreter desselben Typus sind. In den großen Drüsen pflegen die sezernieren- den Zellen auf ganz bestimmte Regionen beschränkt zu sein, während die übrigen Teile als Sammelgänge, Reservoire und Ausführgänge mit gewöhnlichem Epithel ausgekleidet sind (68 C, 69). Die letztere Ab- bildung der Unterkieferspeicheldrüse zeigt sehr deutlich, wie neben- einander eine komplizierte Arbeitsteilung eingetreten sein kann: der Hauptausführgang {HA) hat ein zweireihiges Epithel. Er spaltet sich in kleine Aeste [IdA) mit einfachem Epithel. Diese gehen in die Speichel- oder Sekretröhren [Sy] über, deren Zellen gelbes Pigment 88 III. Kapitel. führen und schon sezernieren. Sie setzen sich in die zarten Schalt- röhren mit kubischem Epithel und weiter in die Acini fort, welche von dreierlei Art sind: rein seröse (SE), welche Eiweiß absondern: rem muköse, welche Schleim produzieren, und solche gemischter Natur. Bei den Wirbellosen sind dieselben Gegensätze weit verbreitet: die Speichel- drüsen der Insekten sind tubulös oder auch acinös gebaut, ihre Nieren sind immer tubulös. Eine andere Art der Unterscheidung der Drüsen geht von der Lebensdauer der sekretorischen Zellen und der Art der Entleerung aus. Die meisten Drüsen sind merokrin oder vitalsezernierend {Glandulae liquoriparae), d.h. die lebende Zelle bildet und entleert das A ^gmnn ^ SEc' Fig. «8. Fig. 69. Fig. 68. Schema vielzelliger Drüsen. A tubulös ohne Ausführgang, B^ tubulös mit Ausführgang, B^ tubulös und verästelt, C alveolär (acinös). Fig. 69. Schema der menschlichen Submaxillardrüse nach Scymonowicz. Hä Hauptausführgang, klÄ kleinere Aeste desselben, Sp Speichelröhren, Seh Schalt- kanal, SE seröse Acini, G muköse Acini, welche am Ende mit dunklen serösen Zellen (GRANUZZischen Halbmonden) abschließen. Sekret, und zwar in der Regel wiederholt. Die Zelle wird also durch die Ausscheidung nicht zerstört. Entweder scheiden die Zellen das Sekret in Form von Bläschen oder Tröpfchen aus (64 /{:), oder es werden Papillen gebildet, welche Cytoplasma und Sekret enthalten und dann abgeschnürt werden (Milchdrüsen). Nach vollzogener Sekretion ver- kleinern sich die Zellen, um dann allmählich wieder größer zu werden und von neuem zu sezernieren. Während oder vor der Sekretbildung teilt sich der Kern häufig ein- oder mehrere Male amitotisch. Daher sind merokrine Zellen oft mehrkernig. Ein Teil der Kerne kann mit dem Sekret ausgestoßen werden. Alle Drüsen der wirbellosen Tiere gehören zum merokrinen Typus. Im Gegensatz zu ihnen stehen die holokrinen oder nekrobiotischen {Ol. ceUuliparae), welche nur bei Wirbeltieren vorkommen, und deren Sekret aus fettig degenerierten oder verquollenen, abgestoßenen Zellen besteht. Die Drüsenzellen gehen also bei ihrer Tätigkeit zugrunde. Hierher gehören die Talgdrüsen (70) und die MEinoMSchen Liddrüsen der Säuger, die Bürzeldrüse und die Ohrenkanaldrüsen der Vögel. — Der Gegensatz zwischen beiden Drüsen- Drüsen. 89 arten ist nicht scharf, denn auch die merokrinen Zellen werden all- mählich verbraucht und ausgestoßen, und die holokrinen Zellen pro- duzieren die Fettröpfchen genau so im Innern der Zelle wie jene. Es wäre wohl denkbar, daß Zwischenformen vorkommen, deren Ausschei- dung halb aus Sekret, halb aus ausgestoßenen Zellen besteht. Ein drittes wichtiges Unterscheidungsmoment der Drüsen besteht in der Art ihrer Sekretabgabe. Die im Vorstehenden aufgezählten Drüsen sind sog. offene, exokrine, weil sie sich auf der Haut oder auf der Oberfläche von Organhöhlen mit oder ohne Ausführgang öffnen. Im Gegensatz zu ihnen entleeren eine Anzahl Drüsen ihre Produkte Ko degZ FE -^ «#^^%^ 5- r-Ä -^^-^ ':' ^0?^'^^. Fig. 70. Fig. 70. Talgdrüse nach Hoffmann. ^1 Ausführgang, Bi Bindegewebe, degZ die abgestoßenen degenerierenden Zellen, H Haar. Fig. 71. Schnitt durch die Schilddrüse einer jungen Ziege nach Pflücke. Bi Bindegewebe, Fe Follikelepithel, Ko kolloidale Sekretmassen. nicht durch einen Ausführgang nach außen, sondern geben sie direkt an das Blut ab. Man bezeichnet sie dann als g-eschlossene, endo- krine Drüsen oder als Drüsen mit innerer Sekretion, und nennt die von ihnen erzeugten Stoffe Inkrete oder Hormone (6p{Aä(ü reizen), weil sie vielfach einen spezifischen Reiz auf das "Wachstum oder die Funktion anderer, oft weit entfernt liegender Organe ausüben. Eine Drüse kann gleichzeitig eine äußere und eine innere Sekretion ausüben. Die Geschlechtsorgane z. B. (wenn wir sie einmal als Drüsen ansehen wollen) geben die Eier bzw. Samenfäden nach außen ab. Außer- dem aber bereichern sie zur Brunstzeit das Blut mit gewissen Stoffen, welche die sekundären Geschlechtsmerkmale hervorrufen, so die Daumen- schwiele des männlichen Frosches, die Schmuckfedern des Hahns, den Bart und die tiefe Stimme des Mannes. Dieser Zusammenhang wird dadurch bewiesen, daß bei jung kastrierten Männchen die genannten Bildungen nicht auftreten. Das Pankreas ist eine offene Verdauungs- drüse und gibt außerdem mit den sog. LANGERHANsschen Inseln einen Stoff an das Blut ab, welcher den Zuckergehalt des Blutes verringert, indem er die zur Bildung des Zuckers in der Leber notwendigen Nervenreize hemmt. Eine Erkrankung dieser Drüse kann daher zur 90 III. Kapitel. Zuckerharnruhr (Diabetes mellitus) führen. Zu den Drüsen mit innerer Sekretion gehören manche Organe, welche früher als rudimentär an- gesehen wurden, weil man keinen Ausführgang beobachtete. Die am Kehlkopf der Säuger gelegene Schilddrüse ( G/cDulula thyreoidra) er- zeugt einen jodhaltigen Eiweißkörper, welcher auf das Wachstum einwirkt, denn Verlust dieser Drüse im Jugendalter bewirkt Zwergwuchs und Ausbleiben der sexuellen Reife. Sie geht hervor aus einer medianen und zwei lateralen Epithelwucherungen der ventralen Rachenwand und hat anfangs einen tubulösen Bau. Der Ausführgang bildet sich früh- zeitig zurück und das Epithel der Röhren verwandelt sich in viele ge- schlossene Bläschen (Follikel), die von Blutgefäßen umsponnen und durch Bindegewebe zusammengehalten werden (71). Aus einer abnorm gesteigerten Tätigkeit der Schilddrüse erklärt sich die Basedowsche Krankheit, welche durch eine operative Verkleinerung des Kropfes ge- hoben werden kann. Thymus, Epiphyse, Hypophyse und die aus den embryonalen Schlundspalten hervorgehenden sog. Epithel- körperchen sind ebenfalls geschlossene Drüsen; Entfernung der letz- teren erzeugt beim Menschen schwere Krämpfe. Die Nebennieren geben das Adrenalin an das Blut ab, welches die Weite der Arterien be- einflußt. Die Placenta des Uterus, vielleicht auch der Embryo, erzeugt ein Inkret, welches die Milchdrüse zur Sekretion anregt. Am Vorderende des Hodens mancher Kröten liegt ein rudimentäres Ovar (BroDERSches Or- gan), dessen nicht entwicklungsfähige Eier ein Sekret an das Blut abgeben, welches den Stoffwechsel im Frühjahr anregt und die psychischen Brunst- erscheinungen auslöst. Bei wirbellosen Tieren sind unsere Kenntnisse über Drüsen mit innerer Sekretion zur Zeit noch sehr dürftig; die Corpora alba hinter den Augen der Tintenfische scheinen mir hierher gehörige Bildungen zu sein, denn nach meinen Untersuchungen sind sie nicht nervöser Natur und bestehen aus vielen kleinen Zellen, die von Blut- gefäßen durchsetzt werden. Bei der Sipunculide Phycosoma lanxarotae liegen den Nierenschläuchen außen Zellen an (Internephridialorgan), welche in ihrem Plasma viele, aus dem Kern stammende Körner ent- halten, die an die Leibeshöhlenflüssigkeit (Blut) abgegeben werden. Es handelt sich wohl um Inkrete, denn die Tiere sterben nach Verlust des Organs. Wenn man will, kann man auch die Abgabe von Nährstoffen an das Blut durch den Darm oder von Sauerstoff durch die Atmungs- organe hierher rechnen. Aber es ist praktischer, den Begriff der inneren Sekretion zu beschränken auf die Bildung spezifischer Stoffe. Dagegen steht nichts im Wege, auch von innerer Exkretion zu sprechen und darunter z. B. die Abgabe des in der Leber gebildeten Harnstoffs an das Blut zu verstehen. 2. Die Stütz- oder Bindegewebe liegen im Innern des Körpers, und ihre Zellen sind nicht in Lamellen, sondern zerstreut angeordnet. Indem diese Zellen fast immer eine eiweißhaltige interzellulare „Z wisch en- oder Grund Substanz" um sich herum ausscheiden, rücken sie voneinander ab und bilden Gewebe, welche die verschiedenen Teile eines Organs untereinander zusammen- halten, sie umhüllen, die verschiedenen Organe untereinander verbinden oder ihnen Festigkeit und Halt gewähren. Sie verdanken ihre Ent- stehung hauptsächlich dem Mesoderm. Während in den Epithelien die Stützgewebe. 91 Zellen die eigentlichen funktionierenden Elemente sind, treten diese hier an Masse ganz zurück, und ihre Produkte, die Grundsubstanzen, übernehmen die lebenswichtigen Aufgaben. Die Zellen sind sehr häufig mit verästelten Ausläufern versehen, wodurch sie für die Ausscheidung großer Mengen von Zwischensubstanz sehr geeignet werden. In der Jugend sind sie oft amöboid beweglich. Die Grundsubstanz ist nicht lebendig, wie oft behauptet wird, sondern tot, denn sie ist nicht reizbar, zeigt keinen Stoffwechsel oder andere Lebenserscheinungen, sondern alle ihre Veränderungen spielen sich unter dem Einfluß der lebenden Bildungs- zellen ab. Die Bildung und allmähliche Ver- größerung von Fibrillen ist kein Beweis des Lebens, sondern nur ein Beweis der kol- loidalen Natur der Grundsubstanz. Bei dem Bindegewebe im engeren Sinne ist die Grund- substanz weich, beim Knorpel elastisch, beim Knochen und Zahnbein hart. Die Grundsubstanz ist als Zellabscheidung nicht prinzipiell verschieden von der Cuticula, Basalmembran und Kitt- substanz der Epithelien, daher treten in allen nicht selten fibrilläre ,; 1 2 Lac Fig. 72. Zelliges Binde- gewebe (sog. LEYDIGSChe Zellen) aus dem Mantelrande einer Flußmuschel. Original. Z Zelle, G;- Grundsubstanz. hhu Int hac Fig. 72 A. Hautschnitt von Astacus fluvialilis nach Schneider. 1 LEYDiGsehe ßindegewebszellen mit zartem protoplasmatischen Netzwerk, 2 solche mit derbfaserigen Protoplasmasträngen, .">' solche, welche eine Intima [bit) zur Begrenzung der Blutgefäße erzeugen, Ijac Blutlakune, me Membran der LEYDiGschen Zellen, blux Blutzelle. Strukturen in geschichteter Anordnung auf. Es handelt sich dabei um physikalisch-chemische Prozesse, denn gewisse kolloidale Massen werden durch Zusatz von Essigsäure fest, und wenn sie dabei unter Spannung stehen, so bilden sich Fasern wie im Bindegewebe. A. Die Bindesubstanzen zerfallen in zelliges Bindegewebe, Gallert- oder Schleim- gewebe, retikuläres Bindegewebe, fibrilläres Binde- gewebe. Fett- und Pigmentgewebe. Alle diese 6 Kategorien 92 III. Kapitel. gehen ohne scharfe Grenze ineinander über, da die Neigung zur Bildung von verästelten Zellen und von Fibrillen überall mehr oder weniger deutlich hervortreten kann. Fett- und Pigmentzellen erzeugen keine Grundsubstanz, sind daher keine echten Bindegewebe; sie schließen sich aber an sie an, da diese oft Fettröpfchen, Pigmentkörner, Glykogen und andere Einschlüsse enthalten. Die Fibrillen der Grundsubstanz sind sehr oft parallel angeordnet in der Richtung der mechanischen Beanspruchung, so z. B. in den Sehnen und Bändern, oder sie kreuzen sich nach den drei Raumrichtungen, wie in der Haut der Fische, um einem Zuge nach jeder Seite gewachsen zu sein. a) Bei dem zelligen oder Masigen Bindegewebe (72) tritt die homogene oder fibrilläre Grundsubstanz an Masse ganz zurück hinter den eng zusammenliegenden Zellen, welche nicht durch Ausläufer zusammenhängen und meist blasig sind, da sie im Innern prall mit Wasser, Eiweiß oder Schleim gefüllt und dadurch druckelastisch sind. Fig. 73. Fig. 74. Fig. 73. Gallertgewebe aus einer Meduse. Z Zelle, Qr Grundsubslanz. Orig. Fig. 74. Gallertgewebe aus der Extremität einer Salmnandra maculosa-l^BxvQ nach Schneider hx ßindegewebszelle, for deren Fortsätze. Vorkommen: im Mantel und in der Umgebung der inneren Organe der Mollusken, Krebse und Insekten als sog. LEYDiGSche Zellen mit Glykogen und anderen Stoffen; bei den Arthropoden fehlt die Grundsubstanz meist und das Netzwerk in den Zellen ist bald sehr zart, bald auch derbfaserig (73). Bei Argulus umgeben sich die Zellen vielfach mit derben, zuweilen faserigen Hüllen; in der aus dem Ektoderm stammen- den Chorda der Wirbeltiere, bei der die Zwischensubstanz zwischen den Zellen auf ein Minimum reduziert ist oder auch fehlt, aber als zellenlose Chordascheide das ganze Organ umgibt. Sie ist bei Cyclo- stomen fibrillär differenziert (332). b) In dem Gratlert-, Schleim- oder homogenen Bindegewebe ist die Grundsubstanz durchsichtig, strukturlos oder zuweilen fibrillär. Die Zellen entstammen ursprünglich dem Epithel der Blastula, sind zuerst amöboid, können näher oder weiter auseinander liegen und stehen häufig durch Ausläufer in Verbindung (73), in welchem Falle man von retikulärem Gallertgewebe spricht. Vorkommen : weit ver- breitet bei den durchsichtigen Planktontieren, den sog. „Glastieren" des Meeres (vielen Larven, Medusen, Ctenophoren, Siphonophoren u.a.): Bindegewebe. 93 bei den Schwämmen bildet es die Hauptmasse des Körpers und ist sehr oft von Fasern durchsetzt; bei Wirbeltierembryonen als sog. Mes- enchyiii (74) zwischen Ektoderm und Entoderm. dessen Zellen zuerst amöboid umherkriecheu und sich später in fibrilläres Bindegewebe um- wandeln. Es fehlt daher im ausgewachsenen Körper der höheren Wirbeltiere, findet sich aber noch stellenweise in der Haut der Fische und Amphibien. Das Gewebe des Glaskörpers im Auge ist dem Schleim- gewebe nur äußerlich ähnlich, da seine Fasern von den Gliazellen der Retina ausgehen. c) In den Lymphdrüsen, der Thymus und der Milz findet sich ein retikuläres Gerüstwerk, aber ohne Grundsubstanz, dessen Maschen von Lymphzellen ausgefüllt werden (75). Man bezeichnet dieses Ge- webe als adenoides. d) Fibrilläres oder faseriges Bindegewebe ist dadurch aus- gezeichnet, daß in der homogenen Grundsubstanz viele Fibrillen meist in der Richtung des Zuges liegen. Bei den wirbellosen Tieren (76) sind Eeticulum- zellen Netzwerk Lymph- zellen Fig. 75. Fig. 76. Fig. 75. Adenoides Gewebe aus einer Lymphdrüse des Menschen, nach Stühr. Fig. 76. Fibrilläres Bindegewebe aus der Haut einer Schnecke. Original. sie in der Regel wirr angeordnet, während sie bei Wirbeltieren meist in Bündeln oder in paralleler Anordnung auftreten. Sie bestehen bei den letzteren aus 2 Substanzen: entweder geben sie mit kochendem Wasser Leim und lösen sich in schwachen Säuren auf (leimgebende oder kollagene Fasern) oder sie sind viel widerstandsfähiger und werden durch diese Reagenzien nicht angegriffen; man nennt sie dann wegen ihrer Dehnbarkeit „elastische Fasern". Die leimgebenden Fibrillen sind sehr zart (ca. 1 \). dick), unverzweigt und sehr zugfest, die elasti- schen hingegen sind von wechselnder, oft beträchtlicher Dicke, ver- zweigt, wenig zugfest, und ihre Substanz tritt auch in Form von Netzen, Platten oder durchlöcherten Membranen auf. Infolge ihrer großen Elastizität bewirken sie nach Zug die Rückkehr der Gewebe in die ur- sprüngliche Lage. Daher finden sie sich besonders in solchen Geweben und Organen, welche großen Spannungen ausgesetzt sind: im Nacken- band, in der Wand der Gefäße, in den Stimmbändern, Lungenalveolen, Herzklappen u. dgl. Bei den wirbellosen Tieren sind elastische Fasern bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Beide Sorten kommen häufig zu- sammen vor, wobei durch. Pikrofuchsin das Kollagen rot, das Elastin gelb gefärbt wird. Trypsin verdaut nur leimgebende Substanz, nicht 94 III. Kapitel. die elastische, während in Pepsin -Salzsäure beide aufgelöst werden. Sind die elastischen Fasern in größerer Menge zusammengelagert, so erscheinen sie gelb. Daher auch die Bezeichnung gelbes Bindegewebe. Finden sich die Elemente so angeordnet, daß die kollagenen Bündel und die elastischen Fasern sich wirr durchflechten und dabei viele Gewebsspalten mit Leukocyten, Fett- oder Pigmentzellen vorhanden sind , so spricht man von lockerem Bindegewebe (77, 78), während sie im straffen Bindegewebe des Coriums (mit Ausnahme der Säuger), der Sehnen, des Perichondriums, des Periosts und der Sklera des Auges eng zusammenliegen. Das lockere Bindegewebe ist das verbreitetste Gewebe im Wirbeltierkörper, indem es fast alle Organe durchdringt und umhüllt und die Nerven, Muskeln, Knochen, Blut- und Fig. 77. Fig. 78. Fig. 77. Lockeres Bindegewebe des Menschen mit leimgebenden Fibrillen und elastischen Fasern, nach Fürbringer. Fig. 78. Fettgewebe mit Fettzellen (F) und lockerem Bingegewebe (B). Lymphgefäße an ihre Umgebung anheftet. Weiter bildet es den Haupt- bestandteil der Gefäßwandungen und das Corium der Säuger. Das straffe Bindegewebe ist frei von elastischen Fasern. e) Die im lockeren Bindegewebe der Wirbeltiere häufig vor- kommenden Fettzellen (78) sind runde Zellen mit Membran, wand- ständigem Protoplasma, mit Kern und einem oder mehreren zentralen Fettropfen. Das Fett dient als Reservenahrung, wo aber diese Zellen in großer Menge dicht zusammenliegen, wie in der Unterhaut der Säuger, wirken sie auch als druckelastisches Stützgewebe. Unter den Wirbellosen besitzen nur die Insekten, und zwar besonders deren Larven, einen bindegewebigen „Fettkörper" um die inneren Organe herum, in denen Reservenahrung für die Metamorphose und die Bildung der Eier aufgespeichert wird, und der sich vereinzelt am Aufbau von Leucht- organen beteiligt. Die übrigen Wirbellosen bilden Fette und Oele in den Zellen der verschiedensten Organe, namentlich des Darms und bei den Mollusken der Leber. Die Fische speichern das Fett hauptsächlich in der Unterhaut und in den Mesenterien auf, die Frösche in lappigen Gebilden an den Nieren, die Warmblüter in der Unterhaut als Panni- Fett, Pigment. 95 culus adiposiis, im gelben Knochenmark und um die Nieren herum. Die Fettzellen der Wirbeltiere gehen aus Bindegewebszellen hervor, die entweder bis zur Abscheidung des Fetts ihre ästige Form behalten oder sich vorher vergrößern and polyedrisch werden. Bei unvollkommenem pathologischen Stoffwechsel wird häufig Fett aufgespeichert und führt dann zur „fettigen Degene- ration" der Muskeln, Niere, Leber. f) Pis^mentzellen (Cliro- matophoreii). Mit diesem Namen werden verästelte Zellen mit beweglichen Farbkörnern, seltener mit gelösten Farbstoffen bezeichnet, welche besonders häufig in der Unterhaut der ver- schiedensten Tiergruppen und sonst im Bindegewebe vor- kommen. Bei Wirbeltieren wandern sie auch in die Epi- dermis ein, sind aber nichts durch Zellbrücken mit den umgebenden Zellen verbunden, so daß ihre manchmal behauptete ektodermale Herkunft nicht wahrscheinlich ist. Phylogenetisch sind sie ab- zuleiten von Leukocyten, welche gefärbte 'Stoffwechselprodukte, zerfallene Erythrocyten u. a. in sich aufgespeichert haben. Durch die Einwanderung in die Haut können sie bei den Häutungen ausgestoßen werden. Die Pig- mentzellen sind die Hauptursache der bunten Färbung der Haut und der inneren Organe, soweit diese nicht durch Blut, Gallen- farbstoffe u. dgl. hervorgerufen wird. Es ist begreiflich, daß diese Zellen mit Vorliebe längs der Blutgefäße auftreten. Die Chromatophoren erzeugen den Farbwechsel vieler Tiere, indem die Pigmentkörner sich entweder in der Mitte zusammen- ballen oder durch die weit aus- gebreitete Zelle verteilen. Im ersteren Falle erscheint die Haut hell, im letzteren dunkel. Dabei mag es dahingestellt bleiben, ob wirklich alle Pigmentzellen die Fähigkeit haben, die Farbkörner durch intrazelluläre Strömungen zu verschieben. Wahrscheinlich gilt dies nur für solche Zellen, welche dem Lichte ausgesetzt sind, denn wo eine solche Um- lagerung beobachtet wird, erfolgt sie auf wechselnde Belichtung oder in Anpassung an die Farbe der Umgebung, bei Tintenfischen und Wirbeltieren auch als Ausdruck psychischer Erregungen. Unter den € •^-"Y > Fig. 79. Zwei netzförmig verbundene Pigmentzellen aus dem Corium von Am- hlijstnma, nach SCHüBERG. 96 III. Kapitel. wirbellosen Tieren kommen die Chromatophoren in allen Gruppen vor, nur die Tracheaten besitzen sie, abgesehen von der Coretltra-'La.rYQ und gewissen Thnps-Arten, gar nicht, was um so merkwürdiger ist, als sie bei den Crustaceen erstaunlich mannigfaltig sind. Es hat dies darin seinen Grund, daß bei den Tracheaten das Pigment im Chitin oder in den Epidermiszellen seinen Sitz hat. Es lassen sich 3 Arten von Pigmentzellen unterscheiden: kleine amöboide, große unbewegliche und die sehr komplizierten Zellen der Tintenfische. Die amö- boiden Pigmentzellen sind klein und daher wohl manchmal nur die Jugendstadien der gro- ßen. Sie stellen das phylogenetisch älteste leukocytenähnliche Sta- dium dar. Sie werden zwar nur für Fische und Amphibienlarven ange- geben, aber die Beob- achtungen sind noch un- sicher und weitere Unter- suchungen werden wohl '/•.•.': '-••'(^^^\' ' •" • *'. » Fig. 80. Fig. 81. Fig. 80. Chromatophore mit Nervengeflecht aus der Kopfhaut des Hechts, nach Ballowitz. d Durchtritt der Nervenfaser durch die Farbzelle. Die 2 hellen ex- zentrischen Flecke sind die Kerne. Fig. 81. Grüne Rückenhaut von Hyla mit äußerer gelber Lipophore (L) und innerer weißer Guanophore (G). Nach Schmidt. ergeben, daß sie weit verbreitet sind, namentlich bei Jungtieren. Die in der Epidermis der Fische und Amphibien so häufigen Farbzellen sind wohl überwiegend durch Wanderung aus der Cutis hierher gelangt (18tf,pigl, 172). Die großen unbeweglichen Chromatophoren sind überall in der Unterhaut der Wirbellosen und der Wirbeltiere weit verbreitet. Es sind oft sehr große, reich verästelte, ein- oder mehrkernige Zellen, die sich zu mehreren syncytienartig verbinden können (79). Sie sind nicht amöboid veränderlich, sondern behalten ihre Gestalt, auch wenn alles Pigment sich im Zentrum zusammengeballt hat. Ein oder mehrere Kerne liegen meist exzentrisch, während die Mitte von einem hellen wabigen Plasma eingenommen wird. Die Pigmentkörnchen sind in Reihen angeordnet und bewegen sich in diesen Reihen im Gänsemarsch nach außen oder nach innen, da sie voneinander durch zarte Stäbchen Pigmentzellen. 97 getrennt werden, die als helle Linien im lebenden Zustand erscheinen. Plötzliche rasche Kontraktionen der ganzen Zelle mit darauffolgender Expansion sind bei Fischen {MuUus) beobachtet worden als Rest der ursprünglichen Leukocytennatur. Neben dem ausgehöhlten Kern der Pigmentzellen wird oft eine „Attraktionssphäre" dichteren Plasmas mit Centriol beobachtet. Jede Zelle wird von einem Geflecht feiner Nerven umsponnen (80), welche sie unter Umständen durchbohren. Nach der Färbung unterscheidet man 1) die mit schwärzlichen Körnern gefüllten M e 1 a n p h r e n , 2) die gelben oder roten Lipophoren, deren Farb- stoff an ein Fett gebun- den ist, welches sich .-i^ •» leicht löst, so daß sie an konserviertem Material oft fehlen, und 3) die mit Guaninplättchen (Fische) oder Guaninkörnchen (Chamäleon) gefüllten, weißlich schimmernden Guanophoren, auch wohl Leukophoren oder Iridocyten ge- nannt, welche den Silber- glanz der Fische und das Irisieren der Haut und Augen der Tintenfische bedingen. Dazu kommen 4) sog. Allophoren, die einen im chemischen Verhalten dem Melanin ähnlichen, körnigen, in Aether und Alkohol un- löslichen Farbstoff ent- halten von sehr verschie- denem Aussehen. Man bezeichnet diese Zellen je nach ihrer Farbe als Xantophoren (gelb), Erythrophoren (rot), Porphyrophoren (rotblau) oder Phäophoren (braun), wobei jede Sorte in mancherlei Farbtönen auftreten kann. Bei den höheren Krebsen, welche oft einen sehr lebhaften Farbenwechsel zeigen, finden sich auch Zellen mit gelösten gelben, roten oder blauen Farbstoffen; weiter auch solche mit Farbkörnern in einer Farblösung. Bei den Fischen und Am- phibien können sich mehrere verschieden gefärbte Zellen in bestimmter Weise eng aneinander legen zu einem „chromatischen Organ". So wird die grüne Farbe des Laubfrosches (81) durch becherförmige Guanophoren hervorgerufen, welche nach außen zu eine gelbe Lipophore umgreifen. Merkwürdig sind die „Doppelsternchromatophoren" (Melano- und Lipophoren) im Schwanzsaum der Urodelenlarven, deren eine kern- haltige Portion auf der einen Körperseite liegt und einen Protoplasma- strang zur anderen, ohne Kern, auf der anderen Seite abgibt (81 A). Auf der höchsten Stufe stehen die Chromatophoren der Tintenfische (82), welche sich aus einer einkernigen Pigmentzelle entwickeln, die durch wiederholte amitotische Teilung eine große Zahl von kleinen Kernen Plate, Allgemeine Zoologie I. ' Fig. 81 A. Doppelstern-Lipophore einer Sala- manderlarve, nach Schmidt. 98 III. Kapitel. hervorgehen läßt. Diese wandern an die Peripherie, in die Wurzel ra- diärer Fortsätze, welche nach Ausscheidung von kontraktiler Substanz als Muskeln fungieren und mit ihren Spitzen im umgebenden Gewebe verankert sind. Wenn sie sich kontrahieren, so wird die zentrale Zell- scheibe nach außen gezogen und das Pigment verteilt. Läßt der Zug nach, so zieht sich die Zelle infolge der Elastizität ihrer Membran wieder zusammen, wobei auch die kontraktile Substanz zwischen den Radiärfasern wie ein Sphinkter mitwirken mag. Die Funktion der Pigmentzellen ist sehr verschieden je nach der Tierart und Lage im Körper. Phylogenetisch wird der Farb- stoff zuerst als ein Stoffwechselprodukt in ihnen aufgetreten sein, wie noch jetzt bei den höheren Krebsen sich in der Nacht ein blauer Färb- \ / j l^mff'^^ Fig. 82. Chrom atophoren vou Loligo vulyaris mit überkreuzten ßadialmuskeln, welche zur Expansion der Zelle dienen und an deren Basis je ein Kern liegt. Die zentralen Kerne der Chromatophoren werden durch das Pigment verdeckt. Nach Hofmann. Stoff bildet, der unter der Wirkung des Lichts sich in interzelluläres Fett der Epidermis umwandelt, und wie richtige Exkrete und Zerfalls- produkte (Guanin u. a.) in den Pigmentzellen weit verbreitet sind. Eine ähnliche Bedeutung mögen noch jetzt die Pigmentzellen in den Mesenterien, in den Gehirn- und Rückenmarkshäuten und anderen inneren Organen haben. In der Haut haben sich die Chromatophoren in den Dienst neuer Aufgaben gestellt, nämlich der Wärmeregulation, der Lichtregulation und der Farbenanpassung. Indem sie in manchen Versuchen bei höheren Krebsen, Tintenfischen, Knochenfischen, Amphi- bienlarven und Reptilien sich in andauernder Wärme zusammenziehen l^hromatophoren . 99 und dadurch eine helle Färbung erzeugen, setzen sie die Aufnahme der Wärmestrahlen herab, während in der Kälte die Expansion der Zellen und die dadurch erzeugte dunkle Färbung umgekehrt wirken. Es ist begreiflich, daß dieser Farbenwechsel nur bei poikilothermen Tieren beobachtet wird. Als Schutz zum Fernhalten des Lichts treffen wir das schwarze Pigment in der Retina, in der Chorioidea und Iris vieler Augen an; in den Retinazellen sehen wir es als Mittel zur optischen Isolation der Strahlen und in der Haut vieler, namentlich augenloser Tiere, als Organ zur Lichtwahrnehmung (s. Sinnesorgane, 7, B, 4). In der Haut dunkler Menschenrassen dient es zum Fernhalten ultra- violetter Strahlen. Unter dem Einfluß der Selektion haben die Haut- pigmente eine außerordentliche Bedeutung erlangt, indem sie zu Schutz-, Schreck-, Herden-, mimetischen und sexuellen Schmuckfarben wurden. Ihre höchste Ausbildungsstufe erreichen die Schutzfarben bei den Tieren mit Farbenwechsel (Tintenfische, Krebse, Bodenfische [Scholle], Chamä- leonen), welche ihre Hautfarbe durch einen vom Auge aus vermittelten Fig. 83. Querschnitt durch den Zungen-Vorderknorpel von Fissurella graeca nach NowiKOFF. Die Grundsubstanz bildet vertikale Balken entsprechend dem Druck, welcher von der aufliegenden, hier nicht eingezeichneten Badula ausgeht. Reflex ihrer Umgebung anpassen. Bei Fischen steht diese Umfärbung unter einem Zentrum in der Medulla oblongata, bei Tintenfischen im Lobus basalis und im Ganglion pedunculi (473) des Gehirns. Bei Fröschen spielen die Berührungsreize eine größere Rolle als die optischen; ein Laubfrosch wird auch im Dunkeln hellgrün, sobald er auf Blätter ge- setzt wird. Aus dieser Vielseitigkeit erklärt es sich, daß im speziellen Falle die Bedeutung der Chromatophoren oft schwer abzuschätzen ist. Dieselbe Pigmentveränderung kann in mehrfacher Weise nützlich sein, indem z. B. die helle Färbung eines Phrynosoma (Wüsteneidechse) in der Hitze und bei Sonnenschein sowohl einer Uebererwärmung ent- gegenwirkt, wie auch als Schutzfärbung dient. Da die Chromatophoren allgemein auf Licht, Temperatur und taktische Reize reagieren, so er- geben sich je nach Intensität und Kombination oft die verschiedensten Wirkungen. B. Der Knorpel ist viel fester als das Bindegewebe, so daß er sich leicht schneiden läßt, dabei ist er biegsam und elastisch, wenn er nicht Kalkeinlagerungen 7* 100 III. Kapitel. enthält, und von milchweißer Farbe. Er dient wegen seiner physi- kalischen Eigenschaften bei Röhrenwürmern, Tintenfischen, Schnecken und Wirbeltieren als Skelett- und Stützsubstanz, zum Offenhalten von Röhren (Kehlkopf, Luftröhre) und als elastisches Kissen unter der Radula und bei Gelenken-, wobei die Anordnung im einzelnen dem Gesetz der funktionellen Anpassung folgt (83). Er kommt in zwei nicht scharf voneinander gesonderten Formen vor, einer niederen, dem Chondroidgewebe, und einer höheren, dem echten Knorpel. [ Das Chondroidgewebe enthält noch wenig Grundsubstanz, so daß die Druckfestigkeit hauptsächlich auf dem Turgor der großen, unver- zweigten, schleimerfüllten, blasigen Zellen mit wandständigem, kern- haltigem Protaplasma beruht, welche y^ nicht in deutlichen Gruppen ange- ordnet sind und nur von zarten „Kapseln" umhüllt werden. Es kommt vor in dem Radulapolster der Schnecken (84), in der Achse der Kiemen der Röhrenwürmer, in der Sklera der Tintenfische, unter Arthropoden nur an der Basis der Zwm/M6- Kiemen, im Skelett der Cyclostomen , bei Vierfüßlern in PP' dem Sesamknoten der Achillessehnen, in der Ohrmuschel kleiner Säuger und an anderen Stellen mit verhältnis- mäßig geringer mechanischer Be- anspruchung. Die Grundsubstanz ist ^ wabig oder faserig differenziert, wenn sie nicht homogen erscheint. Dieses Gewebe ist phylogenetisch abzuleiten von dem zelligen Binde- Fig. S4. Zungenknorpel der gewebe, von dem es sich nur unter- Troch.de Monodonta turhmata nach scheidet durch die härtere, Chondro- Frank, k Kern, ppl Frotoplasma, sie ^ ■ ^^ ^^■ r^ ^ ^ ^ Scheidewände zwischen benachbarten mukoidhaltige Grundsubstanz. Zellen, \w Zwischensubstanz. Dereclite Knorpel unterscheidet sich von dem vorigen durch die starke Entwicklung der Grundsubstanz, deren Zellen meist in deutliche Gruppen gesondert sind. Ontogenetisch leitet sich der Knorpel bei Wirbeltieren ab von gewöhnlichem fasrigen Bindegewebe, welches seine Oberfläche als sog. Perichondrium bedeckt, wobei die kollagenen Fibrillen der Grundsubstanz durch mehr oder weniger bedeutende Mengen von Chondromukoiden (Verbindungen der Chondroitinschwefel- säure mit Eiweißkörpern) zusammengekittet werden. Der echte Knorpel ist ein ausgesprochen mechanisches Gewebe, welches überall da aus dem Bindegewebe hervorgeht, wo hauptsächlich Druckkräfte, in ge- ringerem Maße auch Biegungs- und Zugkräfte wirksam sind. Er ist sehr arm an Blutgefäßen. Die Ernährung der Zellen erfolgt von den peripheren Blutgefäßen aus durch Strömungen in der weichen Kitt- substanz zwischen den Fibrillen, ist aber im Innern des Knorpels oft so unvollkommen, daß hier Rückbildungen der Zellen eintreten. Eigent- liche Saftkanäle fehlen. Zwei verschiedene Arten von diesem Gewebe haben sich unabhängig voneinander entwickelt, der verästeltzellige und der glattzellige Knorpel. Knorpel. 101 Der verästeltzellige Knorpel ist eine verhältnismäßig seltene Er- scheinung. Er ist sehr charakteristisch für den Kopf- und Mantel- knorpel der Tintenfische (85), dessen Zellen bald mit wenigen, bald mit sehr vielen reich verästelten und untereinander zusammenhängenden Ausläufern versehen sind. Die Grundsubstanz ist wohl immer fibrillär differenziert, auch wenn sie hyalin erscheint, denn bei Oninxistrephes gigas finde ich die Fibrillen so deutlich und nach so verschiedenen Richtungen verlaufen, daß sie sicherlich kein Kunstprodukt sind. Schön verästelte Zellen kommen ferner bei Selachiern und als Jugendstadium im wachsenden Gelenkknorpel der Säuger vor, wobei die innerste Schicht der Grundsubstanz als Kapsel die Fortsätze begleiten kann (86). Der giattzellige Knorpel ist bei Wirbeltieren sehr weit ver- breitet. Die Gruppenbildung ist meist deutlich, kann aber auch fehlen. Jede Zelle oder auch zwei Tochterzellen sind umgeben von einer „Kapsel", einer Schicht von besonders dichter Grundsubstanz, worauf ein oder mehrere konzentrische Höfe folgen, welche früher als Kapseln fungierten (87). Die letzte umschließt die Zellen einer Gruppe, welche von derselben Mutterzelle abstammen. Das Wachs- tum erfolgt teils vom Perichondrium, teils von den Zellgruppen aus, wobei auch ganze Zellen zerfallen und ihre Plätze von Grundsubstanz einge- nommen werden. Die konzentrischen Kapseln und die interkapsuläre Sub- stanz sind nicht wesentlich verschie- den, sondern Teile derselben von den Zellen ausgeschiedenen Grund- substanz, die nur im Alter fester wird. Die innerste Kapsel kann natürlich auch als eine Zellmembran angesehen werden. Nach der Beschaffenheit der Grundsubstanz unterscheidet man Hyalin-, Netz- und Faserknorpel. Der Hyalinknorpel (87, A) kommt vor als Skelett der Knorpel- fische, als ontogenetisches Vorstadium des Knochenskeletts, als Gelenk-, Rippen-, Nasen-. Kehlkopf-, Luftröhren- und Skleralknorpel. Die Zelle füllt den Hohlraum der Grundsubstanz ganz aus, schrumpft aber sehr leicht. Sie enthält Fett- und Glykogentröpfchen, ein Centriol, fädige Mitochondrien u. a. Die Grundsubstanz erscheint frisch ganz homogen, durchscheinend, weißlich, aber durch Trypsinverdauung und andere Mittel lassen sich feinste kollagene Fibrillen nachweisen. Diese Fi- brillen verlaufen außen parallel der Oberfläche, gehen also aus dem Perichondrium hervor, während die konzentrischen Strukturen durch die successiven Ausscheidungen der Zellen erzeugt werden und haupt- sächlich der Druckfestigkeit dienen. Die Fibrillen liegen hier eben- Fig. so. Verzweigte Knorpelzellea aus dem Kopfknorpel von Sepia offi- rinalis nach Nowikoff. 102 III. Kapitel. falls konzentrisch um die Zellen herum oder sie sind zwischen den Kapseln nach den verschiedenen Richtungen angeordnet. Der Hyalin- knorpel enthält 70 Proz. und mehr Wasser und gibt im kochenden Wasser den sog. Chondrinleim, welcher chemisch von dem Glutinleim des Bindegewebes verschieden ist. Sehr häufig treten Körner von CaCO^ in der Grundsubstanz auf, namentlich im Alter und im Em- br3^onalknorpel vor der Verknöcherung. Bei den Haien sind die Wirbel in charakteristischer Weise von Kalk durchsetzt, wodurch sie fast die Härte von knöchernen Wirbeln erreichen. Der Netz- oder elastische Knorpel (87, C) sieht frisch gelblich und undurchsichtig aus, weil seine Grundsubstanz durchsetzt ist von Fig. 86. Eeich verästelte und anastomosiereude Knorpelzellen aus dem Ge- enkknorpel vom Tarsus eines Kalbes nach Hausen. einem Netzwerk elastischer Fasern, die bald zarter, bald dicker sind und mit denjenigen des Periondriums zusammenhängen. Er geht onto- genetisch aus Hyalinknorpel hervor. Kalkkörner treten nie in ihm auf. Vorkommen: Ohrmuschel, Gehörgang, Epiglottis, Kehlkopf der Säuger, Nase der Amphibien ; auch bei Ganoiden. Der Biiideg-ewel>s- oder Faserknorpel ist ein Gemisch von derb- fasrigen leimgebenden Fibrillen und eingestreutem Hyalinknorpel (87, B). Er tritt namentlich an den Gelenken und in den Zwischenwirbel- scheiben auf. Die phyletische Entstehung des Knorpels ist insoweit klar, daß er als eine Differenzierung des Bindegewebes anzusehen ist. Da die embryonalen Bindegewebszellen in der Regel verästelt sind, so ist es nicht weiter auffallend, daß die Knorpelzellen diese Form bei den Tintenfischen und in einzelnen anderen Fällen beibehalten haben. Bei den Wirbeltieren verwandeln sich die Mesenchymzellen durch Ein- ziehung ihrer Fortsätze und dichte Zusammenlagerung in den „Vor- knorpel" und darauf erst durch Ausscheidung von Grundsubstanz in die Knorpelzellen und außen in das Perichondrium. Ich nehme an, daß phylogenetisch zuerst chordoide Zellen mit schleimigem Inhalt als Stützelemente auftraten. Diese verwandelten sich in die chondroiden Knochen. 103 durch Ausscheidung von etwas fester Grundsubstanz. In 'demselben Maße wie diese dicker wurde, bildete sich der flüssige Zellinhalt zurück, und es entstand so das echte Knorpelgewebe. Der Vorknorpel und die fasrige Hülle des Perichondriums .___.„,,, _ _ sind spätere Erwerbungen zum raschen r"- ^" ' l Aufbau. C. Der Knochen kommt nur bei Wirbeltieren vor und dient wegen seiner Festigkeit zum Auf- bau des Skelettes und zur schützenden Umhüllung wichtiger Organe (Gehirn, Rückenmark, Auge, Nase, Ohr). Seine große Härte beruht auf seinem Gehalt an anorganischen Substanzen (zirka 65 Proz.). Von diesen bildet phosphorsaurer Kalk (über 80 Proz.) die Hauptmasse, wozu phosphorsaure Mag- nesia, kohlensaurer Kalk, kohlensaures Natron, Fluorcalcium u. a. kommen. Ferner findet sich im Knochen eine organische Grundsubstanz, der Knochenknorpel m p' / '>k-a Fig. 87 F ka^ ka Fig. 87 B. Fig. 87 C. Fig. 87. Verschiedene Knorpelarten nach SoBÖTTa. ^1 Hyalinknorpel der menschlichen Rippe. B Fascrknorpel, C Elastischer Knorpel des Ohrs, x Knorpel- zelle, ka Kapsel, Aa, Kalkkörner, k Kern, /" kollagen e Fibrillen. (Ossein) (ca. 35 Proz.), welcher aus kollagenen Fibrillen besteht. Diese werden durch eine Kittsubstanz zusammengehalten, welche die Salze umschließt. Durch Säuren lassen sich die anorganischen, durch Glühen (Calcinieren) die organischen Substanzen eines Knochens zerstören, ohne daß derselbe seine Gestalt verliert. Im Alter nehmen die an- organischen Bestandteile und damit die Schwere und die Brüchigkeit des Knochens zu. Der Knochen wird außen von straffem Binde- 104 III. Kapitel. gewebe, dem Periost, umhüllt und von vielen HAVERsschen Kanälen, welche Blutgefäße und Nerven führen, durchzogen. Er ent- steht aus bindegewebigen Bildungszellen, den sog. Osteoblasten, welche sich an der Grenze des Periosts und um die Blutgefäße herum in epithelartiger Anordnung (88) anhäufen. Ihre Herkunft ist noch unsicher, man hat sie vom Mesoderm, aber auch vom Ektoderm ab- geleitet, was vom phyletischen Standpunkt aus sehr unwahrscheinlich ist. Diese Bildungszellen besitzen viele verästelte, mit den Nachbar- zellen zusammenhängende Ausläufer. ^^^^ ^ und indem sie die Knochensubstanz ausschwitzen, werden sie gleich- zeitig von ihr umhüllt und so zu Knochenzellen. Dabei bildet sich ein doppeltes Lamellensystem, eins um die Blutgefäße herum (H a v e r s- sche Lamellen) und eins parallel dem Periost (Grund- oder Gene- rallamellen). Jedes System von HAVERsschen Lamellen wird von einer gebogenen „Kittlinie" um- schlossen. Zwischen den verschie- denen konzentrischen Systemen schieben sich Schaltlamellen ein (89), welche stellenweise von feinen, unverkalkten Bindegewebs- bündeln(SHARPE y sehen Fasern) durchsetzt sind. Auf trockenen Schliffen erscheinen die luftgefüllten ^M'^\ in. L Fig. 88. Fig. 89. Fig. 88. Schnitt durch in Bildung begriffenes Knochengewebe aus Gegen- BAUR. a Osteoblasten, b Knochenzellen. Fig. 89. Schnitt durch den Metatarsus des Menschen nach Kölliker. c HAVERSsche Kanäle, au.L. äußere Grundlamellen, in.L. innere Grundlamellen, X Grenzlinie der Lamellen, x Knochenzelle. Hohlräume der Zellen als schwarze verästelte Punkte (89), die früher als „Knochenkörperchen" bezeichnet wurden. Der Knochen wächst nur durch Anlagerung (Apposition) neuer Teile. Dabei finden aber fortwährend innere Veränderungen statt, indem eingewanderte vielkernige Riesen- zellen (Osteoklasten) Knochensubstanz zerstören, so daß Hohlräume entstehen, welche von dem bindegewebigen, roten oder fettreichen gelben Knochenmark erfüllt werden. Der geschilderte lamellöse Bau gilt für Knochen. 105 die kompakte Knochensubstanz an der Außenseite der großen Knochen. Die innere wabenförmige Spongiosa entbehrt der deut- lichen Lamellen und der HAVERsschen Kanäle; ihre Hohlräume werden von Mark erfüllt. Das rote Mark, welches sich hauptsächlich in den Epiphysen der langen Knochen, in den platten Knochen und in den Wirbelkörpern findet, ist die wichtigste Bildungsstätte der roten Blut- körper, denn es enthält die kernhaltigen Bildungszellen derselben neben Leukocyten, Mastzellen, Fettzellen und Riesenzellen. '.->j:^.,'.^: Vergrößerte Knorpelzellen Blutgefäß mit farbigen Blut- zellen Enchondraler Knochen Perichondraler --> Knochen ~ Periost - ' i';':':'^^v-::VV'^» Verkalkte Knorpel- grundsubstanz Zackiger Fortsatz der verkalkten Knorpelgrundsub- stanz - - Markraum Perichondraler Knochen Fig. 90. Längsschnitt durch die Anlage eines Röhrenknochens (Fingerglied eines Menschen). Nach Stöhr. Obwohl das Knochengewebe fast überall in derselben Weise von Osteoblasten ausgeschieden wird, lassen sich 2 Arten der Verknöcherung unterscheiden, was beweist, daß der Knochen diphyletischen Ursprungs ist. Bei der einen entsteht das Hartgewebe direkt aus embryonalem Bindegewebe der Haut nach Vermehrung der Blutgefäße ohne irgend- welche Beziehung zum Knorpel; wir nennen die so entstandenen Knochen daher primäre, bindegewebige, achondrale und wegen ihrer Lage nach außen von der knorpeligen Skelettanlage Deck-, Beleg- oder Hautkiioclieii. Es gehören hierhin, um nur einige zu nennen: Palatinum, Vomer, Maxillare, Nasale, Frontale, Parietale: ferner die Knochen und Schuppen in der Haut der Fische, Eidechsen, Schildkröten und Krokodile. Im Gegensatz hierzu werden bei der 106 lii- Kapitel. chondralen Knochenbildung die Skeletteile zuerst knorpelig ange- legt und später durch Knochen ersetzt (Ersatzkiiocben oder pri- mo'diale Knochen, weil sie aus dem primordialen Knorpel her- vorgehen). Die meisten Knochen gehören zu dieser letzteren Art. z. B. am Schädel die Occipitalia, Sphenoidea, Ethmoid, Gehörknöchelchen, Zungen- bein; ferner Wirbel, Rippen, Brust- und Beckengürtel, Extremitäten. Diese Bildungsweise hat den Vorteil, daß die hyaline interstitiell sich vergröi^ernde Knorpelanlage dem rasch wachsenden Körper in den Proportionen folgen kann. Den knorpeligen Anlagen wird dann die Knochensubstanz entweder außen (perichondral) aufgelegt oder sie wird im Innern (enchondral) gebildet. Die Knorpelzellen scheiden zunächst Kalk in ihrer Grundsubstanz aus und bilden so einen weiß- lichen „Ossifikationspunkt", um den herum die Knochenmasse bei den Röhrenknochen als manschettenartige Hülle auftritt (90). Durch viel- kernige Riesenzellen (Chondroklasten), welche mit den Butgefäßen in die verkalkte Knorpelmasse eindringen, wird diese zerstört und so die „primäre Markhöhle" des Knochens gebildet. Indem die Knorpel- masse an den Enden weiterwächst und später verkalkt, wiederholt sich derselbe Vorgang: die Chondroklasten der Markhöhle dringen in den Knorpel ein und zerstören ihn, wobei er mit zackigen Fortsätzen („Ossifikationsgrenze") in die Markhöhle eingreift (90). Darauf treten in der Markhöhle enchondrale Knochenbildungen auf, welche das Längenwachstum bedingen, während die perichondrale Verknöcherung das Dickenwachstum hervorruft, wobei das Perichondrium zum Periost wird. In die verknöcherte primäre Markhöhle dringen später Osteo- klasten ein und rufen durch Zerstörung die „sekundäre Markhöhle" hervor. An den langen Knochen erhält sich etwas vor den beiden Enden eine Knorpelzone, die Epiphysenlinie, von der aus das Längenwachstum der mittleren Diaphyse und der beiden terminalen Epiphysen erfolgt. Nur ganz selten besteht die ältere Auffassung zu Recht, daß der Knorpel direkt in Knochen sich umwandeln kann durch Verkalken der Grundsubstanz und durch Bildung von Ausläufern an den Zellen. So bei den Geweihen der Hirsche, den Stirnzapfen der Rinder und dem Schlüsselbein des Menschen (metaplastische Verknöcherung). Ich habe oben den Knochen als diphyletisch entstanden bezeichnet, womit aber nur gesagt sein soll, daß die Ersatzknochen nicht aus Haut- knochen hervorgegangen sind. In dieser Frage haben sich die An- schauungen im Laufe der Zeit gewandelt. Gegenbaur und seine Schule vertraten die Ansicht, daß die Knochen als Integumentalgebilde „dem im Innern des Körpers sich entfaltenden Knorpelskelett ursprüng- lich fern" waren, daß sie aber allmählich in die Tiefe drangen, sich des Knorpels bemächtigten, ihn zerstörten und sich an seine Stelle setzten. Die Hautknochen sind danach die primären, die Ersatzknochen die sekundären. Gegenbaur stützte sich dabei hauptsächlich auf die Untersuchungen von O. Hertwig, nach denen diese Hautknochen aus den verschmolzenen knöchernen Zahnsockeln der Placoidschuppen her- vorgegangen sein sollten. Diese Auffassung läßt sieht nicht halten, denn, wie im Abschnitt über die Haut der Fische gezeigt werden wird, sind diese Sockel nur Verbreiterungen des Dentins und ver- schwinden, wenn die Placoidzähnchen sich zurückbilden. Dagegen ist es sicher, daß bei den paläozoischen Fischen Hautknochen in weitester Knochen. 107 Verbreitung vorhanden waren und ein inneres Knorpelskelett umgaben. Sie zeigten also ähnliche Zustände wie noch jetzt bei den Knorpel- ganoiden. Die Hautknochen sind hiernach in phyletischer Hinsicht die primären Bildungen. Es spricht aber nichts dafür, daß jeder Ersatz- knochen aus einem in die Tiefe gerückten Hautknochen hervorgegangen ist, sondern die Tatsachen der Ontogenie und der vergleichenden Ana- tomie machen es wahrscheinlich, daß das Knorpelskelett unter der Wirkung von Druck und Zug selbständig verknöcherte, und nun beide Arten von Hartgebilden vielfach in innige Verbindung und Wechsel- wirkung traten. Die Ontogenie lehrt z. B. nicht, daß die 3 Knochen- kerne jedes Wirbels aus 3 in der Haut entstandenen Knochen hervor- gehen. Dagegen zeigt sie, daß Hautknochen am Schädel und an einigen andern Stellen sich innig an Ersatzknochen anlegen und beide unter Umständen zu einem Mischknochen verwachsen; so beim Squamosum, Fig. 90 A. Querschnitt durch das Frontale eines 38 mm langen Cyclopterus nach Uhlmanx. apl Apolamelle, cetn Cerebral membr an, epic Epiphysalknorpel, epl Epilamelle, f Frontale, pe Perichondrium, j)l Perilamelle, sc Skleralring, seh Schleimkanal. Articuhire und Dentale der Fische und beim Schlüsselbein der Landwirbel- tiere, welches aus der Clnvicula als Deckknochen und dem Procoracoid als Ersatzknochen hervorgeht. Da die Haut bei den Embryonen der Fische dicht über das Knorpelcranium hinwegzieht, so ist es oft schwer zu entscheiden, ob man einen Knochen als Ersatz- oder Deckknochen be- zeichnen soll. Das erstere wird der Fall sein, wenn der sich bildende Knochen unmittelbar dem Knorpel aufliegt (perichondrale Entstehung), das letztere, wenn er weit ab von ihm auftritt (apochondrale Ent- stehung). Wenn aber der Knochen in geringer Entfernung vom Knorpel (epichondrale Entstehung) angelegt wird, indem die Osteo- blasten zwischen ihm und dem Knorpel liegen, ist die Entscheidung unmöglich. Daher sind Opisthoticum und Sphenoiicum bald zu der einen, bald zu der andern Sorte gerechnet worden. Wie 90 A erkennen läßt, kann derselbe Knochen, in diesem Falle das irontaJe, des durch einen sehr stark entwickelten Knorpelschädel ausgezeichneten Cijdo- pterus (Knochenfisch) alle drei Modi (Peri-, Epi- und Apolamelle) gleich- zeitig aufweisen, obwohl dieser Knochen sonst als ein typischer Beleg- knochen gilt. Es gibt eben alle Uebergänge zwischen Haut- und 108 III. Kapitel. Ersatzknocheii. Darin liegt zugleich die Möglichkeit, die Knochen- bildung monophyletisch aufzufassen, indem man sagt, gewisse weiche Bindegewebszellen haben die Fähigkeit erworben, solche Kalkmassen abzuscheiden, welche wir Knochen nennen. Derartige Zellen traten zuerst in der Haut auf, später auch in nächster Nähe des Knorpels, den sie an den mechanisch besonders beanspruchten Stellen allmählich verdrängt haben. Sie können aber auch an anderen Stellen auftreten, z. B. in Sehnen. Als eine Abart des eigentlichen Knochens sei hier das Osteoid- Gewebe der Knochen der Teleosteer erwähnt (90 B). Dasselbe ist homogen oder lamellös, enthält aber keine Zellen, oder nur vereinzelte Spuren derselben. Die Osteoblasten liegen ihm außen in der Jugend dicht an, scheiden die kalkhaltige Grundsub- stanz aus und werden hier- bei nur selten von ihr um- schlossen. Sie gehen meist frühzeitig zugrunde. Auf die erste Knochenlamelle werden vielfach seitliche Fortsätze aufgesetzt, die sich untereinander netz- förmig verbinden, wodurch weitmaschig- spongiöse Knochen entstehen, deren Hohlräume von einer schleimig-fasrigen Grund- substanz mit fettreichen verästelten Zellen erfüllt sind. Es gibt noch eine Anzahl anderer Hartsub- stanzen, welche mit den Knochen große Aehnlich- keit haben und in Zähnen und in Fischschuppen vor- kommen. Wir erwähnen hier nur die wichtigsten Verhältnisse. Die Zähne der Wirbeltiere lassen gewöhnlich eine Zusammensetzung aus 3 Substanzen erkennen: Dentin, Schmelz und Zement. Das Dentin (90 0) umgrenzt die Pulpa- höhle und besteht aus einer homogenen Grundsubstanz, welche von zahl- reichen radiären und etwas verästelten Röhren durchzogen wird. Sie beherbergen die Ausläufer der mesodermalen Odontoblasten, welche in epithelartiger Anordnung die Wand der Höhle bedecken und die Hart- substanz ausscheiden. Das Dentin unterscheidet sich also dadurch von der gewöhnlichen Knochensubstanz, daß es keine Bildungszellen umschließt, sondern nur deren Ausläufer und daher einseitig wächst, während jene Substanz sich allseitig vergrößert. Nach außen geht das Dentin häufig über in eine strukturlose Schicht ohne Kanal chen, das Vitrodentin, Der Schmelz bedeckt das Dentin an der Zahnkrone: er ist das Fig. 90 B. Querschnitt durch den jungen Wirbelkörper einer 2 cm langen Larve von Lopliius mit Osteoidgewebe (grau gehalten). Um dasselbe herum legen sich Osteoblasten, dann schleimiges Füllgewebe und ganz außen fibrilläres Bindegewebe. Osteoblasten nur an den seitlichen Fortsätzen. Nach Studnicka. Zähne. 109 härteste tierische Gewebe und daher besonders geeignet zum Zerkleinern harter Nahrungsteile. Er wird ausgeschieden von der ektodermalen Epidermis, indem diese sich tief in das Corium einstülpt zu dem sog. Schmelzorgan. Der Schmelz enthält Fluorcalcium und phosphorsauren Kalk. Er läßt eine dünne strukturlose Oberhaut und zahlreiche parallele, etwas gebogene Schmelzprismen erkennen. Das Zement besteht aus gewöhnlicher Knochensubstanz und umhüllt die Zahnwurzel. Als Taso- dentiii bezeichnet man die Zahnsubstanz der Gadiden, weil die zahl- reichen Blutgefäße der Pulpa sich mit vielen anastomosierenden Schlingen in das Vitrodentin fortsetzen. Dentinröhren fehlen vollständig. Auf der Spitze der Zähne sitzt eine Schmelzkappe. Fig. 90 C. Längsschnitt durch einen Schneidezahn und einen Backzahn des Menschen, r Zement, rl Zahnbein, H Pulpahöhle. A' Krone, s Schmelz, ZK Zahn- kanal, W Wurzel. Das Trabeculardentin ist eine spongiöse Hartsubstanz, welche die Pulpa vieler Zähne der Selachier und Knochenfische erfüllt und auch in den Schuppen mancher Fische (195, B, G, H) und im Vomer und Parasphenoid des Hechts vorkommt. Von den Hohlräumen strahlen kurze Kanälchen aus. In den Schuppen der Ganoiden findet sich eine sehr harte lamellöse Knochenmasse ohne Zellen und Dentinröhren, das sog. (xaiioin (195, C, D), welches dem oben erwähnten Osteoidgewebe der Knochenfische sehr nahe steht. Als Isopediii (195, B — G) wird verkalktes Bindegewebe bezeichnet, das die Hauptmasse in den Schuppen vieler Fische bildet und deutliche Schichten von gekreuzten Fibrillen wie im Corium erkennen läßt. Auf niederer phyletischer Stufe [Lepidosteus) enthält es Zellen, die später [Amifi, die meisten Teleosteer, Dipnoer) verschwinden. 2^ IQ III. Kapitel. 8. Das Muskelgewebe ist dadurch ausgezeichnet, daß die Zellen eine „kontraktile Substanz" ausgeschieden haben, welche auf einen nervösen oder sonstigen Reiz hin sich vorübergehend zusammenzieht, wobei der Muskel kürzer und dicker wird, ohne sein Volumen zu ändern. Im ungereizten Ruhe- stadium ist also der Muskel gedehnt. Die Muskeln bestehen aus sehr vielen langgestreckten Fasern, welche durch lockeres Bindegewebe (Peri- mysium) zusammengehalten und häufig außen noch von einer derberen bindegewebigen Hülle (Fasciej umschlossen werden. Die kontraktile Substanz ist meist fibrillär differenziert, und derartige Fibrillen kommen schon bei Protozoen im Ektoplasma vor, z. B. als Ringfasern bei Gre- garinen, als Längsfasern bei Ciliaten (s. Lokomotionsorgane unter 3). Die Bildungszellen der kontraktilen Substanz werden Myoblasten, ihr Protoplasma Sarkoplasma genannt. Solche begegnen uns zuerst bei den Spongien als spindelförmige Zellen mit fibrillärem Ektoplasma um die Dermalporen herum, die sie ohne Nervenreiz verschließen. Die Fibrillen der Metazoen sind bei den sog. glatten Muskeln homogen, bei den quergestreiften abwechselnd aus heller und dunkler Sub- stanz zusammengesetzt. Die glatten sind für andauernde Arbeit be- stimmt, wobei sie sich langsam, häufig im Laufe von 50 — 100 Sekunden, zusammenziehen, während die quergestreiften die raschen Bewegungen vermitteln und für eine Kontraktion nur Bruchteile einer Sekunde ( Vio, Vioo oder noch weniger) benötigen. Es gibt aber auch einzelne glatte Muskeln, welche sich sehr rasch zusammenziehen (Stielmuskel von Vorticella, Schließmuskel von Lepas). Die quergestreiften Muskeln ver- mögen sich bei der Einzelzuckung bis auf ungefähr 7^ der ganzen Länge zusammenzuziehen, die glatten auf ungefähr die Hälfte. Jene sind daher besonders geeignet, um Körperteile zu verschieben. Im tetanisierten Zustande (s. weiter unten) ist die Verkürzung weit größer und kann 65_85 0/^ (jer Ruhelänge erreichen. Dafür kann der glatte Muskel eine größere Kraft entfalten: der glatte Schließmuskel der Muscheln vermag bis 15 kg auf dem Dem Querschnitt zu heben, hingegen die querge- streiften Skelettmuskeln des Menschen nur 10. Die glatten ermüden auch weniger und bleiben länger kontrahiert, oft 50 und mehr Sekunden. Daher besteht der Schließmuskel von Pecteii und andern Muscheln aus 2 Portionen: einer größeren, dunklen, schräg gestreiften zum raschen Zusammenschlagen der Schalen beim Schwimmen und einer kleineren glatten, um sie lange geschlossen zu halten. Bei den höheren Wirbel- tieren stehen die glatten nicht unter der Herrschaft des Willens und werden vom Sympathicus innerviert, während die quergestreiften will- kürlich bewegt und von Spinalnerven versorgt werden mit Ausnahme des Herzmuskels. Wenn beide Sorten nebeneinander vorkommen, wie bei Wirbeltieren und manchen Wirbellosen (s. S. 115), so dienen die quergestreiften zur Bewegung der Gliedmaßen, Mundwerkzeuge, Fühler und anderer äußerer Organe, bei denen rasche, ausgiebige Bewegungen erforderlich sind, die glatten hingegen in den Eingeweiden (Darm, Ge- nitalorgane u. a.) zu kräftigen andauernden Kontraktionen. Nur das Herz ist bei Wirbeltieren immer, bei Wirbellosen sehr häufig gestreift. Die Arthropoden (mit Ausnahme von Peripatus) sind dadurch ausge- zeichnet, daß sie fast nur quergestreifte Muskeln besitzen. Die Muskeln sind die vollendetsten Kraftmaschinen, welche wir kennen. Sie leisten Arbeit, indem sie die zugeführte chemische Energie Muskeln. m in mechanische und in Wärme umsetzen, im günstigsten Falle mit einem Nutzeffekt von 35 — 50 7o) während unsere besten Maschinen nur mit 15 7o arbeiten. Die Größe der Arbeit hängt ab vom Querschnitt des Muskels, aber nicht von seiner Länge. Je dicker er ist, um so mehr Fasern enthält er, und um so kräftiger wirkt er; je länger er ist, um so größer ist der Weg, die Hubhöhe, des bewegten Organs. Will man 2 Muskeln vergleichen, so muß der Querschnitt „physiologisch" gelegt werden, d. h. so, daß er alle Fasern trifft, z. B. bei schräg gestreiften Muskeln (97), die mehr leisten, als man nach dem physikalischen Quer- schnitt erwarten sollte. Wenn die Reize in deutlichen Intervallen auf einen Muskel einwirken, wie bei der elektrischen Reizung, so sind auch die Zuckungen getrennt. Folgen sie andauernd oder so rasch aufein- ander, daß der Muskel nicht mehr Zeit zur Erschlaffung hat, so tritt eine Dauerkontraktion (Tetanus) ein; diese erfolgt bei trägen Muskeln schon bei geringerer Reizfrequenz als bei einem flinken. Alle normalen Bewegungen des Tier- und Menschenkörpers sind tetanisch und kommen dadurch zustande, daß sich die vom Nerven- system ausgehenden, in Bruchteilen von Sekunden aufeinanderfolgenden Reize summieren zu einer anhaltenden Kontraktion, welche viel stärker ist als bei einer Zuckung. Werden einem Muskel andauernd schwache Reize vom Zentralnervensystem zugeführt, so tritt eine leichte Dauer- kontraktion ein, welche als Tonus bezeichnet wird. Die Weite der Blutgefäße wird z. B. durch tonische Reizung der glatten Muskeln re- guliert. Aeußerlich unterscheidet sich der Tonus nicht vom Tetanus. Tonus und Tetanus kommen bei den Skelettmuskeln nebeneinander vor; ersterer bedingt durch marklose Sympathicusfasern (S. 12(i), letzterer durch markhaltige Spinalnerven. Im Tonus ermüdet der Muskel nicht, er bedeutet eine Ruhespannung, im Tetanus hingegen tritt rasch Er- müdung ein. Bei der Regulierung des Muskeltonus kommt, wie wir später sehen werden, den statischen Organen eine große Bedeutung zu. Die Stabheuschrecken können stundenlang im starren (kataleptischen) Zustand den Körper auf den Beinen tragen, ohne zu ermüden und ohne den Stoffwechsel zu steigern durch diesen Muskeltonus. Auf das Auf- treten von elektrischen Strömen bei der Kontraktion und im verletzten Zustande, auf die Wärmeproduktion und andere physiologische Eigen- schaften kann hier nicht eingegangen werden. Nach einer tetanischen Kontraktion kehrt der Muskel wieder in den schlaffen, gedehnten Zustand zurück und zwar teils infolge seiner Elastizität, teils durch irgendwelche antagonistische Gegenwirkungen. So sind die Streckmuskeln die Antagonisten der Beuger bei den Ex- tremitäten und umgekehrt, bei den Muscheln wirkt das elastische Schloß- band als Antagonist der Schließmuskeln; im Hautmuskelschlauch der Würmer sind die Ring- und die Längsmuskeln infolge der unter Druck stehenden Körperhöhlenflüssigkeit Antagonisten. Die Bedeutung der Muskelbewegungen ist außerordentlich verschieden. Sie dienen: 1. zur Ortsbewegung durch Bewegung von Extremitäten, Schlängeln des Körpers oder bestimmter Teile (Schnecken- fuß). Hierüber s. den Abschnitt Lokomotionsorgane. 2. zur Bewegung und Gestaltsveränderung von Organen oder ihrer Teile (Augen-, Kau-, Zungen-, Atemmuskeln u. a.). 3. zur Verlängerung sog. erektiler Organe durch Hineinpressen von Flüssigkeit (Füßchen der Echinodermen, Fuß der Muscheln, Penis der Säuger). 4. zur Weiterbewegung oder zum Herauspressen von Stoffen (Peristaltik des Darms, Entleerung von 112 111. Kapitel. Harn, Sperma, Faeces, Giften u. dgl.). 5. zum Verschluß von Hohl- organen (Schließmuskel der Muscheln, Sphinkter der Harnblase). Nach ihrer Herkunft kann man 3, freilich nicht scharf geschiedene Arten unterscheiden. 1. Epithelmuskeln, bei denen die Fibrillen in Epithelzellen liegen, so daß diese gleichzeitig als Epithel- und als Muskelzellen dienen. 2. Epi thelogene Muskeln: die Myoblasten sind zuerst Epithel- zellen, wandern aber später in die Tiefe, indem sie Falten bilden, welche zu „Muskelkästchen" (103) verwachsen, wodurch eine blattartige Anordnung resultiert, oder sich unregelmäßig zu „ Primitivbündeln" abschnüren. So entstehen die Längsmuskeln der Ringelwürmer, die Muskeln der Arthropoden und Echinodermen und die Skelettmuskeln der Wirbeltiere aus dem Epithel der mesodermalen Ursegmente. Fig. 91. Fig. 92. Fig. 91. Epithel muskelzelle von Hydra, nach Schneider. Fig. 92. Epitheliale (a, b) und epithelogene (e) Muskellamellen einer Seerose. Nach Hertwig. 3. Mesenchymatische Muskeln, bei denen die Bildungs- zellen aus dem embryonalen Mesenchym hervorgehen (Ctenophoren, Platt- würmer, Ringmuskeln der Ringelwürmer, Mollusken). 1. Die Epithelmuskeln kommen besonders bei Cölenteren vor, bei denen, abgesehen von den Ctenophoren, fast alle Muskeln nach diesem Typus gebaut sind. Die Zellen der Haut und des Darms laufen an der Basis in eine Platte aus, welche eine oder mehrere kontraktile Fibrillen umschließt (91). Indem die Epithelzellen sich subepithelial einstülpen, können komplizierte Muskellamellen entstehen (93), welche aber meist im Zusammenhang mit dem Epithel bleiben. Die Fibrillen sind meist glatt. Bei manchen Medusen kommen an der Subumbrella solche mit deutlicher Querstreifung vor. Unter der Haut der Nematoden findet sich ein mesodermales Epithel von großen langgestreckten Zellen, welche wie ein Peritoneum die Leibeshöhle auskleiden. Bei den Ascariden springen sie in diese mit einem großen Zellkörper vor, welcher sich nach außen verschmälert und hier einen Mantel von Längsfibrillen trägt (03), die zu radiären Platten angeordnet sind (94). Radiäre Fi- brillen durchziehen auch die ektodermalen Oesophaguszellen der Nema- toden und scheinen muskulöser Natur zu sein (94 A). 2. Die epit belogenen und die mesen chym ati sehen Muskeln lassen sich im fertigen Zustand meist nicht voneinander unterscheiden. Man hielt sie daher ursprünglich alle für mesodermalen Ursprungs, was für die große Mehrzahl auch zutrifft. Immerhin bilden die ektoder- Muskeln. 113 malen Epithelien der Amphibiendrüsen und der Iris der Wirbeltiere echte Muskeln. In den Schweißdrüsen der Säuger (392) finden sich nach außen von den sezernierenden Zellen epithelogene Muskelfasern, welche sich verästeln können und dann als „Korbzellen" bezeichnet werden. Wir unterscheiden daher hier nur nach der Struktur die glatten und die gestreiften Muskeln. Beide enthalten lange faden- förmige Gebilde, welche entweder aus ein- kernigen „Muskel Zellen" oder aus vielkernigen „Muskelfasern" bestehen. Die letzteren sind bei den Arthropoden und Appendicularien (13 A, B) als ein Symplasma (s. S. 73) anzusehen, welches durch Verschmelzung aus mehreren Muskelzellen hervorgeht, während sie bei Wirbeltieren durch wiederholte Kern- teilungen aus einer einkernigen Zelle ent- stehen. A. Die glatten Muskeln enthalten häufig einkernige Muskelzellen, welche sich an den Enden verästeln können und dann oft nur schwer von Bindegewebszellen zu unterscheiden sind. Die kontraktile Substanz ist bei manchen Wirbellosen (Plathelminthen, Holothurien) völlig homogen (95, a). Der Kern liegt von etwas Protoplasma umgeben ursprüng- lich im Innern, auf höherer Stufe an der Seite der kontraktilen Substanz. In den ftfi 01 m.fi ki.su Fig. 93. Fig. 94. Fig. 93. Muskelzellen von Ascaris auf dem Querschnitt, nach Schneider. he Kern im Epidermis-Syncytium. />o Kontraktile Rinde, siii Stützfibrillen, welche bei po aus den Zellen herausdringen und unter dem Syncytium ein Geflecht bilden. Fig. 94. Schnitt durch die kontraktile Schicht einer Muskelzelle von Ascaris, nach Schneider. Die Muskelfibrillen {m.fi) sind zu Platten angeordnet innerhalb einer Kittsubstanz (ki.sti). Zwischen diese Platten dringen die Stützfibrillen (st.fi) der Zelle, bi Bindegewebige Hülle, k Protoplasmakörner. meisten Fällen zerfällt diese in Fibrillen, welche den Kern allseitig umgeben (95, a'). Bei den Wirbellosen kommen auch vielkernige Fasern vor (95, b). Bei den Wirbeltieren sind sie stets einkernige, lange, dünne Gebilde Q Plate, Allgemeine Zoologie I. 114 III. Kapitel. von rundlichem oder plattem Querschnitt, welche an beiden Enden spitz auslaufen,, wobei sie sich zuweilen spalten. Bei niederen Wirbetieren (Harnblase des Frosches) können sie verästelt sein. Die glatten Muskel- zellen legen sich entweder zu Bündeln zusammen (Haut, Pupillen- muskeln) oder zu Schichten (Wand der Gefäße, des Darms, vieler Aus- führgänge), wobei sie ringförmig oder längsgerichtet sind. Bei den Trematoden kann sich die Muskelzelle von der Faser abtrennen und nur durch einen dünnen Strang mit ihr oder auch wohl mit .-i.D Idr -.. cid) svdr km s.v Fig. 94 A. Querschnitt durch die Schlundregion eines freilebenden marinen Nematoden (7%oracos/ow?a sp.), nach Eauther. D Rücken-, F ßauchleiste der Epi- dermis mit medianen Nervenstämmen. SD, SV Subdorsal- und Subventralleiste. L Seitenwulst aus 3 Zellreihen bestehend und mit Anschnitten zerstreuter Nerven- fasern. CS verdickte Längsleiste der Pharynxcuticula. ddr, Idr, svdr dorsale, laterale, sub ventrale Schlunddrüse, km Kern der Epithelmuskelzelle. mehreren Fasern im Zusammenhang bleiben (96). Aehnliche mehrfasrige („polyine") Muskelzellen sind auch subepithelial in den Tentakeln der Meduse Carmnrina beobachtet worden. B. Phyletisches Verhältnis der glatten zu den quergestreiften Muskeln. Eine Reihe von Tatsachen beweisen, daß der glatte Muskel den niederen Zustand darstellt, welcher bei starker Inanspruchnahme sich im Laufe der Stammesgeschichte in den höheren quergestreiften um- wandelt. 1. Tiere mit schneller Bewegungsfäbigkeit, die Arthropoden und die Wirbeltiere, bedienen sich hierfür der quergestreiften Muskeln, während die langsameren Würmer, Mollusken usw., zur Ortsbewegung glatte besitzen. Die Ringelwürmer haben glatte Muskeln, aber Protula und Verwandte, welche sich blitzschnell in ihre Röhren zurückziehen, quergestreifte. Unter den Tunicaten haben die festsitzenden den Muskeln. 115 niederen, die freibeweglichen (Salpen u. a.j den höheren Zustand, und ebenso finden wir den letzteren an der Subumbrella mancher Medusen und an den Schwimmglocken der Siphonophoren. Unter den Krebsen haben die festsitzenden Cirripedien fast nur glatte Muskeln, und unter den landbewohnenden Arthropoden gilt dasselbe für die langsamen Tardigradeu und Peripatus. 2. Dasselbe Organ kann bei verwandten Arten glatt oder quer- gestreift sein. Der Pharynx der Ringelwürmer ist im allgemeinen glatt, bei Syllis quergestreift. Bei den Rädertieren sind die Haupt- muskeln glatt, nur bei den sehr beweglichen Gattungen Synchieta, Triarthra u. a. quergestreift. Bei den Echinodermen sind alle Muskeln Fig. 95. Glatte Muskeln verschiedener Art. a einkernige nichtfibrilläre Muskel- zelle, a' einkernig, fibrillär, b mehrkernige fibrilläre Muskelfaser, in Ruhe und kon- trahiert (h') ; c Sarkoplasma, in der Mitte des Querschnitts mit Kern, d Kern an der Seite, e Querschnitt außerhalb der Kernregion, e' nematoide Muskelfaser im Quer- schnitt aus der Haut des Regenwurms. — Orig. glatt, nur diejenigen der Pedicellarien teilweise, nämlich die Schließ- muskeln der tridaktylen Organe der Echiniden, quergestreift. Die Muskeln der Mollusken sind glatt, aber im Herzen und Schlundkopf der Schnecken, im Schließmuskel der Muscheln und bei Tintenfischen häufig quergestreift. Die Darmmuskeln der Wirbeltiere sind glatt, nur bei Angidlln, Cobitis und Tinea quergestreift. Da der glatte Zu- stand der primitive ist, so erhält er sich zuweilen in gewissen wenig Fig. 96. Muskelzelle einer Cercarie, deren Ausläufer mit mehreren glatten Fasern in Verbindung stehen. Nach Bettendorf. beanspruchten Muskeln, während die übrigen in demselben Tier die höhere Stufe zeigen. So kommen glatte Muskeln vor im Darm der Krebse, bei Insektenlarven, im Abdomen von Spinnen. 3. Derselbe Muskel kann bei verwandten Arten glatt oder gestreift sein. So ist der Schließmuskel glatt bei Mf/ti/fts, während er bei Pecten, Ostraen, Aiiomia, Linw beide Sorten nebeneinander aufweist; er zerfällt in eine große graue Portion mit quergestreiften Fasern und in eine kleinere weiße mit glatten. 116 III. Kapitel. 4. In der Ontogenie entwickelt sich der quergestreifte Muskel meist aus einem glatten und ebenso bei der Regeneration, C. Die gestreifte Muskulatur tritt in zwei verschiedenen Formen auf, als schräg- und als quergestreifte. a) Die scliräggestreifte (helicoidale) kommt vor im Schließ- muskel der Muscheln, im Herzen und Schlundkopf mancher Schnecken, in den Kiemenherzen, Mantel- und Armmuskeln der Tintenfische, bei manchen Ringelwürmern, den Armmuskeln von Schlangensternen u. a. ab c d e n, m ' " Fig. 97. Schräggestreifte Muskelfasern von Cephalopoden nach Ballowitz. a, b, r aus dem Mantel von Sepia Bovdch'ti, a bei hoher, b bei mittlerer, c bei tiefer Einstellung, d aus dem Schlundkopf von Eledone mit sehr steilstehenden Schraubenfasern, e von der Fläche gesehen aus dem Mantel desselben Tiers. Sie tritt auf als einfache Schrägstreifung um das zentrale Sarcoplasma herum oder als doppelte (97), bei der 2 Systeme von Fibrillen sich kreuzen. Die sehr verschiedenen Bilder erklären sich daraus, daß die spiralförmig verlaufenden Fibrillen glatt oder quergestreift sein können. Dieser Verlauf gestattet wahrscheinlich eine starke Verkürzung der sehr langen und doch wenig Raum einnehmenden Fibrillen. b) Die quer^estreitte Substanz tritt selten als einkernige Muskelzelle auf, meist als vielkernige Muskelfaser, deren Fibrillen von einer strukturlosen Membran (Sarkolemm) zusammengehalten werden. Die länglichen Kerne liegen, von etwas Protoplasma umgeben, dieser an (98, a). Jede Fibrille besteht aus 2 verschiedenen Substanzen, die gesetz- mäßig miteinander abwechseln, aus der dunklen, sich ziemlich stark fär- benden, das Licht im Polarisationsmikroskop doppeltbrechenden aniso- tropen Substanz und aus der hellen, sich wenig färbenden, das Licht einfach brechenden isotropen. Es lassen sich verschiedene Stufen der Komplikation unterscheiden, von denen die wichtigsten in 99 abge- Muskeln. 117 Sc :i«;r?>^ '^^<^j0^ bildet sind. Im einfachsten Falle (a) folgen bei manchen Wirbellosen helle Felder und dunkle „Quer Scheiben" (Q) aufeinander; auf der nächsten Stufe schieben sich sog. KKAusesche Zwischen- oder Grundmembranen (Z) in der Mitte jedes hellen Feldes ein, wo- durch jede Fibrille in sog. Muskelkästchen zerfällt (99, b). Dann bildet sich in jeder Querscheibe eine hellere Mittelzone, die sog. HENSENSche Linie aus (c). Endlich kann in dieser noch eine deutliche Mittelmembran (M) auf- treten und in dem isotropen Teile können eine oder mehrere, aus Körnern aufgebaute Nebenscheiben (.V) hinzukommen. Die erste Stufe ohne Z wird angegeben für die Flügelmuskeln von Insekten, Vögeln und Fledermäusen, bei denen die Fibrillen eingebettet liegen in sehr vielem und körnerreichem Sarkoplasma. Die zweite und dritte Stufe sind bei Wirbellosen und Wirbeltieren sehr weit verbreitet, die vierte findet sich besonders bei Insekten. Diese verschiedenen Zustände werden manchmal an demselben Objekt nebeneinander beob- achtet, lieber die Bedeutung der Grund- membran Z gehen die Meinungen noch weit auseinander. Einige Forscher halten sie für ein mechanisches Stütz- element, welches auch die interfibrillären Zwischenräume durchsetzt und a Fig. 98. Muskelfaser, a Quergestreifte Längsschnitt, b Querschnitt, iS'cSarkolemm. Orig. Fig. 99. Schema der verschiedenen Ausbildung der quergestreiften Muskel- fibrillen. Ä anisotrope, doppelt lichtbrechende, J isotrope Substanz. Q Querscheibe oder anisotropes Feld. Qh HENSENsche helle Zone darin, M Mittelmembran der letzteren, iV Neben Scheibe. Z Zwischenmerabran, e und /" Kontraktionsstadien; c das erste Sta- dium der homogenen Faser, /"das zweite mit den Kontraktionsstreifen neben M. Orig. zur Folge hat, daß die gleichen Teilchen benachbarter Fibrillen meist in derselben Querebene liegen. Andere Histologen sehen in ihr einen Kanal, welcher die Nährstoffe zuleitet. Neuerdings wird sie nicht als eine die Fibrillen durchquerende, sondern sie nur ringförmig umgreifende Bildung 118 III. Kapitel. koUagener Natur beschrieben, welche sich aus dem interfibrillären Plasma entwickelt. Die Körner zwischen den Fibrillen bestehen aus Eiweiß, Fett, Lezithinen, Glykogen oder andern Stoffen. Sie sind um so zahlreicher vorhanden, je mehr der Muskel zu arbeiten hat, daher sind sie besonders häufig in den Herzmuskeln. Körnerreiche Fasern fallen bei den höheren Tieren durch ihr trübes Aussehen auf. Die Herzmuskeln der Krebse, Mollusken und Wirbeltiere sind dadurch ausgezeichnet, daß die Fasern durch in spitzem Winkel ab- gehende Seitenäste zusammenhängen, so daß ein Geflecht entsteht. Bei den Wirbeltieren sind die Fasern ohne Sarkolemm und außerdem eigentümlich segmentiert, durch stark lichtbrechende, quere „Schalt- stücke" oder „G 1 a n z s t re i f e n", welche aus bazillenähnlichen Stäbchen in den Fibrillen bestehen und beiderseits von einer Grund- membran begrenzt werden. Sie haben wohl eine mechanische Bedeutung, da die Seiten- äste in der Regel von ihnen ausgehen (100). Jedes Segment enthält in der Sarkoplasmaachse ein oder zwei Kerne, so daß man sie früher für Muskelzellen hielt. Sie entsprechen aber nicht diesen, da die ganze Faser aus einer Muskelzelle hervorgeht. Aehnliche Muskelnetze sind vom Darm der Arthropoden beschrieben worden. Erwähnenswert sind die Muskeln im Schwanz der Appendicularien, welche jederseits eine Platte von 10 oder mehr verschmolzenen Zellen bilden. In jeder Platte liegen die durch die ganze Länge des Schwanzes ziehenden quergestreiften Fibrillen innen, das Sarko- plasma mit den gitterförmigen oder dendriti- schen Kernen außen (18). Fig. 100. Ein Stück Muskelgeflecht aus dem Herzen des Menschen, um den durch Schaltstücke segmentierten Bau zu zeigen. Nach Heidenhain. Das unvollständige Stück in der Mitte ist nicht typisch. Ueber die Vorgänge bei der Kontraktion gehen die Meinungen sehr stark auseinander. Es scheint festzustehen, daß nur die anisotrope Substanz (A, Q) das Element ist, welches sich auf V2 oder mehr verkürzt und dabei dicker wird, indem es in der Quer- richtung durch Wasseraufnahme aufquillt. Die isotrope Substanz wird in jedem Kästchen nur passiv verbreitert. Der Nervenreiz bewirkt einen Zerfall der Kohlehydrate (Glykogen, Traubenzucker) im inter- fibrillären Sarkoplasma, wobei Milchsäure frei wird und sich mit dem Eiweiß der anisotropen Substanz verbindet. Dies hat die Quellung zur Folge, die äußerlich in dem Auftreten von schmalen „Kon- traktionsst reifen" zu beiden Seiten von M sich kennzeichnet (99/"). Das Quellwasser entstammt wahrscheinlich der isotropen Substanz, nicht dem Sarkoplasma, weil andernfalls die Existenz derselben nicht einleuchtet. Indem die Milchsäure sofort wieder durch aktiven O verbrannt wird, erfolgt umgekehrt die Entquellung, bei der Q durch Wasserabgabe sich verlängert. Ist nicht genügend O vorhanden, wie Muskeln. 119 Fig. 101. Querschnitt durch Fasern aus dem Flügelmuskel einer Libelle. Nach Holmgren. ; Fibrillen, 2 Sarkoplasma. in der frischen Leiche, so erhält sich die Kontraktion als sog. Toten- starre längere Zeit. Vorübergehend kann die Fibrille homogen (99, e) aussehen, als ob beide Substanzen sich optisch gleich verhielten im halbkontrahierten Zustand. Es ist beachtenswert, daß auch die glatten Fasern, wenn sie zu mehreren zusammenliegen, doppeltbrechend sind; dasselbe gilt für Geißeln und Cilien, so daß alle diese kontraktilen Gebilde vermutlich dieselbe aniso- trope Substanz enthalten. Die Quellung in der Quer- richtung wird verständlich durch die Annahme, daß die ultramikroskopischen Teilchen der anisotropen Substanz in der Ruhe die Gestalt von Stäbchen, in der Kontraktion von Kugeln haben, indem die verflüssigte Substanz der Tropfenform zustrebt Für den glatten Muskel nehme ich eine innige Durch- mischung beider Sub- stanzen an; dann wird es längere Zeit dauern, bis die Milchsäure zu allen isotropen Teilchen vorgedrungen ist und das für die Quellung nötige Wasser freigemacht hat. Untersucht man die Muskelfasern, glatte wie quergestreifte (ab- gesehen von den Epithelmuskeln) auf dem (Querschnitt, so treten uns die Fibrillen in 3 For- men der Anordnung ent- '^-=».,=,:,;-=,i»^_ _^..^^ ^-_/ gegen. 1. Als runde Quer- schnitte, außen begrenzt von einer strukturlosen, als Zell- membran anzusehenden Sar- kolemmhüUe, im Innern er- füllt von körnigem Sarko- plasma, indem die Fibrillen dicht gedrängt und manch- mal radiär angeordnet liegen. Die Kerne liegen bei niederen Wirbeltieren im Innern der Faser, bei den höheren an der Peripherie (98, b). 2. Die Fibrillen schließen sich zu radiären Bändern aneinander (101), zwischen denen die zur Ernährung dienenden Körner liegen. So bei Insekten, Mollusken, manchen Knochenfischen u. a. 3. Als breite von vielen Kernen durchsetzte Muskelbänder, welche von Bindegewebe umhüllt werden. Sie kommen in der Haut der Regen- würmer und bei Äwphio.tus und Petrouiyxon vor und entstehen, indem die Epithelzellen der Ursegmente zu Bändern auswachsen (103). Die quergestreiften Fibrillen treten in den Myoblasten zuerst in Form homogener Fäden auf, welche als Mitochondrien gedeutet werden. Erst später zeigt sich eine 'Sonderung in die 2 verschiedenen Substanzen. Fig. 102. Querschnitt durch ein Muskel- band von Aminocoetes, nach Maurer. Es wird außen umhüllt von Bindegewebe. 120 ni. Kapitel. Nach anderen Forschern gehen die Fäden aus Granula hervor, welche sich reihenweise anordnen und später verschmelzen. Beim Forellen- embryo ist im Myoblast zuerst nur eine Fibrille vorhanden, welche durch aufeinanderfolgende Spaltungen sich vermehrt. Die quergestreiften Muskeln gehen an ihren Enden, abgesehen von den Fischen, vielfach in Sehnen über, wobei die Muskelfibrillen sich entweder (Herz der Wirbeltiere) direkt in die Sehnenfibrillen fortsetzen, oder die letzteren von dem Sarkolemm entspringen. Die glatten wie die quergestreiften Muskelfasern sind sehr ver- schieden reich an Sarkoplasma. Ursprünglich ist diese Substanz reichlich vorhanden, und je mehr die Faser sich differenziert, desto zahlreicher werden die Fibrillen und desto mehr wird das Sarkoplasma zurückge- drängt. Dieses schließt nicht aus, daß unter Umständen das Sarko- plasma sich enorm vergrößert, um die Ernährung der Fibrillen und damit ihre Leistungen zu fördern [Äscaris (93), Muskeln der Rücken- flosse des Seepferdchens, welche das Umherschwimmen bewirken]. Die Muskeln der Wirbeltiere sehen frisch meist rot aus, weil sie von zahlreichen Blutgefäßen durchströmt werden und viel körnerreiches Sarkoplasma besitzen. Es kommen aber auch namentlich bei Haustieren (Hühner, Kaninchen) sog. weiße Muskeln vor, welche weniger Blut- gefäße und meist auch weniger Sarkoplasma enthalten. Die roten ar- beiten langsam, aber andauernd, die weißen rasch, aber unter baldiger Ermüdung. Der Pectoralis der Hühner, die ja nur selten fliegen, ist weiß, ihre Beinmuskeln, die beständig in Tätigkeit sind, rot. Kaib- und Lammfleisch ist weiß, Rind- und Schaffleisch rot. Bei den glatten Muskeln der Wirbeltiere und den Muskeln der Wirbellosen spricht sich dieselbe Arbeitsteilung aus in körnerreiche trübe, langsam und andauernd funktionierende Muskeln, und in körnerarme, helle für rasche, vorüber- gehende Leistungen, Viele Muskeln der höheren Tiere enthalten gleich- zeitig rote und weiße Fasern, um verschiedenen Anforderungen zu genügen. Die Muskeln der Tracheaten werden von Tracheen durchsetzt, und zwar in sehr verschieden reichem Maße. Bei manchen im Wasser lebenden Larven (Agrion) fehlen sie fast ganz, während die Flügel- muskeln der erwachsenen Libellen so reich an ihnen sein können, daß fast jedes Muskelkästchen einen Ast erhält. Bei allen Wirbeltieren und den meisten Wirbellosen wird jede Muskelfaser bzw. -zelle von einer (ev. auch zwei) Nervenfaser versorgt (s. S. 126) und kontrahiert sich nur, wenn ein Reiz von dieser auf sie übertragen wird. Ob diese Abhängigkeit vom Nervensystem auch für alle Muskeln von niederen Wirbellosen gilt, ist zweifelhaft, da sie sich im Laufe der Phylogenie ausgebildet haben wird. Sie fehlt sicher bei den Myoblasten der Spongien, da diese noch kein Nervensystem besitzen. 4. Das Nervenge"webe zeigt die allen Zellen in geringem Grade eigene Fähigkeit der Reiz- leitung und unter Umständen auch diejenige der Reizaufnahme in be- sonders gesteigertem Maße. Es fehlt noch bei Schwämmen. In seiner einfachsten Form (108) tritt es uns entgegen bei Cölenteren und zeigt hier schon die zwei charakteristischen Elemente, welche überall im Tier- reich angetroffen werden: die Ganglienzellen und die von ihnen aus- gehenden Nervenfasern, Bei den Cölenteren bilden beide ein weit- maschiges Netzwerk (diffuses Nervensystem) an den basalen Nervengewebe 121 Enden der Epithelien. Man hat diese Ganglienzellen anzusehen als in die Tiefe gerückte (109 d) Epithelzellen. Sie laufen fast immer in mehrere gleiche Fasern aus, von denen eine zwischen oder an den Epithelzellen endet, während andere zur Verbindung mit anderen Ganglienzellen oder mit Muskeln dienen (360 d). Ein an einer Stelle der Haut aufgenommener Reiz kann auf diese Weise nach allen Seiten weiter geleitet werden, um eine Reizantwort zu veranlassen. Bei den übrigen wirbellosen Tieren gruppieren sich die Ganglien- zellen in der Regel massenweise zusammen zu sog. Ganglienkn o ten von rundlicher Form (104) oder zu bandartigen Marksträngen (105), während sie bei den Wirbeltieren im Gehirn und im Rückenmark in noch viel größerer Zahl vereinigt sind. Die Gan- glienzellen solcher Zen- tren des Nervensystems sind entweder multi po- lar (106, 107 A), d. h. sie laufen in mehrere Den- driten und einen Neuriten aus, oder bipolar (^107 C), wenn nur zwei Neuriten, oder unipolar (107 B), wenn nur ein Neurit vor- handen ist. Multipolare Ganglienzellen liegen hauptsächlich im N e u r o p i 1 , d. h. in der Fasermasse oder „Punktsubstanz" der Ganglien, während die unipolaren diese mantel- Fig. 103. Ganglienzellenplexus einer Actinie, nach Hertwig. N IllilLIBRAR Fig. 104. Ganglienpaar einer Schnecke, schematisch, mit peripheren unipolaren Ganglienzellen. A' Nerv, Nl Neurilemm, Np Neuropil, Qx Ganglienzelle, Qc Quer- kommissur. Original. förmig umgeben (426, 429). Die bipolaren finden sich vornehmlich an Durchgangsstellen und dienen wohl zur Verstärkung der Erregung, während multi- und unipolare sie auf andere Zellen übertragen. Jeder Neurit gibt Seitenzweige ab und zerteilt sich an seinem Ende entweder in zarte, vielfach verästelte „Dendriten" zur Verbindung mit anderen Ganglienzellen, oder er läuft in dem Erfolgsorgan (Muskel, Drüse) in ein baumförmiges Termi nalorgan aus. Bei den multipolaren Ganglien- zellen (106) der Ganglien sind die meisten Fortsätze kurze Dendriten und dienen zur Verbindung der benachbarten Ganglienzellen, so daß 122 III. Kapitel. jeder Reiz nach der verschiedensten Richtung weitergeleitet werden kann, während die an jeder Zelle meist nur in Einzahl vorkommenden langen unverästelten ,. Neuriten" (Axenfasern, Axonen) entweder durch die Kommissuren (104) zu einem anderen Ganglion ziehen oder in einer größeren Anzahl zusammentreten und das Ganglion als Nerv ver- lassen. Ein solcher Nerv wird meist von einer bindegewebigen Neu- rilemm hülle (106) zu- sammengehalten. Die Neuriten enthalten sehr feine Neurofibrillen (zuweilen auch nur eine dicke), welche in das Protoplasma der Ganglienzelle eintreten, den Kern netzartig um- greifen und in die Dendriten übergehen. Es ist kaum zweifelhaft, daß diese Fibrillen (107 A) die eigentlichen leitenden Elemente sind, und nicht zur Stütze dienen, denn das höhere Leitungsvermögen der Zellen muß in einer besonderen Struktur, nämlich den Fibrillen, begründet Fig. 105. Markstrang eines C/niun mit uni- polaren Ganglienzellen. N Nerv, Nl Neurilemm, Ox Ganglienzelle. Original. Fig. 106. Stück aus der Rinde eines Ganglions eines Wirbellosen, schematisch. Gx multipolare Ganglien zelle, 01^ Gliazelle, Den Dendrit, Neu Neurit, N Nerv, Nl Neurilemm. Orig. sein: für diese Auffassung spricht auch, daß die Fibrillen in die uni- polaren Zellen hinein- und wieder heraustreten; daß die Fibrille einer Sinneszelle zuweilen durch einen Seitenast mit einer benachbarten Sinneszelle zusammenhängt, u. a. Man darf annehmen, daß neben den Nervengewebe. 123 Fibrillen auch das Protoplasma die Erregung weiterleitet oder beein- flußt. Andererseits ist es nicht zweifelhaft, daß die Fibrillen der Glia- zellen nur zur Stütze dienen. Die multipolaren Ganglienzellen sind vielfach sehr groß. Ihr Protoplasma enthält meist viele, mit basischen Anilinfarben stark tingierbare Schollen und Klumpen (NissLSche Körner, Tigroidsch ollen), welche nach angestrengter Tätigkeit oder nach Durchschneidung des Neuriten verschwinden und daher wohl Nährstoffe darstellen (24). Wir haben sie schon früher (S. 44) als Chromidien gedeutet. Sie sind um so reichlicher vorhanden, ie länger im allgemeinen die Neuriten sind. Jede Ganglienzelle bildet mit ihren Dendriten und dem Neuriten eine Einheit, das sog. Neuron. Wird der Neurit durch- schnitten, so geht sein peripherer Teil zugrunde und wird durch Aus- wachsen des zentralen wieder ersetzt, wobei die ScHWANNSchen Zellen als ein Leitgewebe für den auswachsenden Teil fungieren. Die jetzt fast allgemein angenommene N euronen theo rie besagt, daß alle ner- A B C D Fig. 107. Verschiedene Neuronen. A multipolar, i? unipolar, bipolar. A—C vom Blutegel nach Apathy. D auswachsender Neuroblast aus dem Rückenmark eines Hühnchens nach Cajal. vösen und psychischen Leistungen an Neuronen gebunden sind, und daß jedes Neuron eine morphologische und auch eine genetische Einheit ist, da es aus einer Zelle hervorgeht. Sie ist freilich insofern unsicher, als sich nicht beweisen läßt, daß sehr lange Neuriten wirklich nur von einer Zelle auswachsen und von dieser ernährt werden. Charakteristisch für die Neuronen ist ihr Leitungsvermögen für Reize, ihre fibrilläre Struktur und ihre außerordentlich wechselnden Größen (5—150 ji) und Formen. Sie werden größer in demselben Maße, als der Körper heran- wächst, und ihre Gestalt richtet sich nach den jeweiligen Aufgaben. In den Ganglien der Wirbellosen kommen häufig mehrere Sorten von Nervenzellen vor, die sich in Größe, Gestalt und Färbungsvermögen unterscheiden und zu besonderen Herden — jede Sorte für sich — ver- einigt sind. Bei Nemertinen, Anneliden, Crustaceen und beim Am- pkfo.r/is kommen einzelne sehr große Riesen- oder N e u r o c h o r d z e 1 i e n 124 III. Kapitel. vor, welche unipolar sind [bei Amphioxns (483) multipolar] eine ganz bestimmte Stelle einnehmen und in eine sehr lange und sehr dicke, wenig verzweigte oder sogar unverzweigte Kolossalfaser (Neurochord) auslaufen. Ihre physiologische Bedeutung ist unklar, doch spricht vieles dafür, daß sie nicht zur Stütze, sondern zur Leitung dienen, da die Neurochorde durch Ausläufer untereinander und mit Ganglienzellen zusammenhängen und auch Seitenäste an die peripheren Nerven abgeben. Wahrscheinlich vermitteln sie das Zusammenspiel der Muskeln verschiedener Körper- regionen. Sehr bemerkenswert ist, daß sie von einer meist sehr dicken myelinhaltigen Scheide umgeben werden und aus einer sehr weichen, nichtfibrillären Masse bestehen (400—403). Markhaltige Nervenfasern kommen also auch bei Wirbellosen vor. Eine Sonderung der Neuronen in „Nervenzellen", welche die Fibrillen erzeugen, und in ..Ganglienzellen*', welche den „Strom", das was geleitet werden soll (Apathy), liefern, läßt sich nicht durchführen, da alle diese Zellen Fibrillen aufweisen und leiten. Bei den bipolaren Ganglienzellen (107, C) sind zwei Neuriten vorhanden, bei den unipolaren (B) nur einer, welcher sich aber häufig später in zwei (oder mehr) Fasern spaltet, so daß diese Zellen als modifizierte bipolare angesehen werden können (108). Sie werden auch meist bipolar angelegt und wachsen später stielförmig aus, wodurch beide Neuriten an ihrer Wurzel zusammenfallen. Unipolare Zellen finden sich massenweise in den Ganglien der Pul- monaten, vieler Würmer und anderer Wirbelloser und zwar als Randschicht um die zentrale Punkt- substanz der Dendriten (401, 436, 439j. Die zwischen Epithelzellen liegenden „primären Sinnes- zellen", welche an ihrer Basis in eine Nervenfaser übergehen (109 a, 360 e), können als unipolare Gan- glienzellen angesehen werden. Bipolare Zellen sind besonders häufig in Marksträngen, im Gehirn der Insekten und im Ganglion spinale der Rückenmarks- nerven der Wirbeltiere (108). Alle Neuronen sind zuerst unipolar, denn sie entstehen aus einer em- bryonalen Ektodermzelle, indem diese in einen Neuriten auswächst, welcher an dem freien Ende keulenartig verbreitert ist (107 D) und amöboide Fortsätze ausstrahlt. Erst später bilden sich weitere Fortsätze und Dendriten. Wahrscheinlich findet der auswachsende Neurit sein zugehöriges Endorgan infolge chemotaktischer Reize spezifischer Stoffe, welche von diesem abgegeben werden. Die Neuronen hängen unter- einander vielfach kontinuierlich zusammen durch breite Ausläufer, durch Neuriten oder durch Dendriten, wobei auch die Fibrillenbündel ineinander übergehen können. Von einigen Forschern wird ein Kontaktzusammen- hang behauptet, indem die Dendriten sich nur aneinanderlegen sollen. Daß so etwas möglich ist, beweisen die sog. gepaarten unipolaren Gan- glienzellen der Nemertinen, welche sich mit dem fortsatzfreien Pole dicht aneinanderlegen. Phyletisch hat man die Ganglienzellen von ektodermalen Sinnes- zellen abzuleiten (109 a), welche unipolar sind (primäre Unipolarität). Fig. 108. Spinal- ganglienzellen eines Knochenfisches, nach HOLMGREN, mit Uebergängen von bi- polaren zu unipolaren Ganglienzellen. Nervengewebe. 125 Den. Roll. Diese rückten in die Tiefe, blieben aber mit dem Epithel noch im Zu- sammenhang, so daß sie bipolar wurden (b). Daraus ging entweder durch seitliche Verlagerung des Zellkörpers (c) wieder eine unipolare Form (sekundäre Unipolarität) hervor oder durch Rückbildung des distalen Fortsatzes und durch Ausbildung kurzer Dendriten die multi- polare (d). Die sekundäre Unipolarität ist nur eine verkappte Bipolari- tät, wie man an den ein- und austretenden Fibrillen erkennt. Rätselhaft bleibt noch die erste Verlängerung der Sinneszelle nach innen. Das Protoplasma einer solchen Zelle muß die Fähigkeit zu pseudopodienartigen Ausläufern gehabt haben, wie noch jetzt der auswachsende Neuroblast (107, D). Der Druck der benachbarten Epithelzellen oder auch äußere Reize mögen dieses Auswachsen oder auch eine Querteilung veranlaßt haben, bei der das proximale Stück in die Tiefe wan- derte (vgl. dazu Kapitel Nervensystem, Ur- sprung der Nervenzellen). Bei den Wirbeltieren erreichen die Neuriten oft eine sehr bedeutende (beim Menschen über 1 m) Länge. In der sog. grauen Substanz des Gehirns und des Rückenmarks sind sie ohne besondere Hülle, während sie in der sog. weißen von einer fettigen Scheide (Myelin, Nerven mark) umgeben werden. Myelin fehlt den meisten Fasern des sympathischen Nervensystems, welches die Eingeweide versorgt, ferner den Fasern des Olfactorius und auch allen Nerven des Amphioxus, der Cyclostomen und der wirbellosen Tiere, mit Ausnahme Gz: Schsch 'S Chr.— Ax. -Mh. EndK MusK^ Fig. 110. Fig. 109. Fig. 109. Schema der Entstehung der Neuronen, a primäre Sinneszelle, b primäre Bipolarität. c sekundäre Bipolarität, d multipolar. Orig. Fig. 110. Schema eines multipolaren Neurons eines Wirbeltieres. Ax Achsen- faser, Endk Endplatte im Muskel {Musk), G\ Ganglienzelle, Den Dendrit, Koll kolla- terale Verbindung, Mk Myelinhülle, Sehr RANViERscher Schnürring, Schsch ScHWANNsche Scheide. Orig. einiger Muscheln, Cephalopoden, Ringelwürmer und höherer Krebse, welche — namentlich um die sog. Riesenfasern (Neurochorde) — eine Myelinhülle besitzen. Die markhaltigen Nerven leiten die Reize schneller (Mensch 120 m, Frosch 30 m in der Sek.) als die marklosen 126 III. Kapitel. und ermüden auch weniger rasch. Sobald die markhaltigen Fasern das Gehirn oder das Rückenmark verlassen und zu den peripheren Nerven werden, umgeben sie sich mit einer zweiten Hülle, der sog. Schwann- schen Scheide, welche in gleichmäßigen Abständen gegen den Neuriten vorspringt (RANviERSche Schnürringe), weil die Markscheide einen gegliederten Bau hat (110). Die Zellen dieser ScHWANNSchen Scheide sind ebenfalls ektodermalen Ursprungs. Eine solche kernhaltige, ScHWANNsche Scheide, aber ohne sf^ J) Schnürringe, kommt auch den mark- losen Fasern zu. Der Neurit spaltet sich an seinem Ende wiederholt und läuft entweder in kleine baum- :^ förmige oder netzartige Termiiial- .^ ■iiHMi* wr:«!;t;il;.;;;;;-jj|-v- Fig. 111. Fig. 111 A. Fig. 111. Muskelfaser aus der Zunge einer jungen Maus mit den Endplatten einer motorischen (m) und einer sympathischen Faser (af). S Sarkolemm. Nach BOEKE. Fig. 111 A. DoYEREscher Nervenendhügel (D) an dem Muskel des Käfers Cassida equestris nach RoLLETT. Sl Sarkolemm, Z Zwischenstreifen, Q, N, C an- isotrope, Is isotrope Substanz.' Organe aus, welche die Muskeln (110) und andere Organe versorgen, oder seine Fibrillen endigen in oder um Sinneszellen (360, e, i). Die Endorgane in den Muskeln der Wirbeltiere sind doppelter Art : größere, welche von den aus dem Rückenmark kommenden motorischen Fasern gebildet werden (Ulm) und kleinere sog. accessorische, welche mit Sympathicusfasern (rtf) zusammenhängen. Die ersteren übertragen die gewöhnliche Erregung, die letzteren sind wahrscheinlich für die tonische Innervation bestimmt. Eine ähnliche Doppelinnervation ist für Drüsen der Wirbeltiere und für Arthropodenmuskeln nachgewiesen worden. Nervengewebe. \'21 Bei den Wirbellosen teilt sich der Nerv entweder baumförmig und umspinnt mit seinen Endästen die Muskelfasern, Drüsenzellen, Epithel- zellen u. a. oder er legt sich mit einer breiten Platte (sog. DoYi^.REScher Hügel, 111, A) dem Endorgan an. Stets sucht der Nerv das zu versorgende Organ auf. Eine Ausnahme bilden nur die merkwürdigen Hautmuskeln (93) der Nematoden, deren Zellen Fortsätze zu den Längs- nerven hinsenden, die unter Aufteilung in sie eindringen. Wie die Neuronen morphologisch äußerst verschiedengestaltig sind, so sind sie es auch in physiologischer Hinsicht. Es lassen sich in dieser Hinsicht 3 Hauptgruppen unterscheiden : rezeptorische (sensible), effektorische (motorische bzw. sekretorische) und assoziative Neuronen, welche aber äußerlich nicht immer verschieden sind, wenn- gleich man aus ihrer Lage häufig ihren Charakter erschließen kann. Die ersteren nehmen die Reize auf und leiten sie weiter, wobei sie immer nur eine bestimmte Art der Erregung übertragen (s. Gesetz der spezifischen Sinnesenergie), z. B. ein Retina-Neuron die Erregung einer Licht- empfindung. Die sensiblen Neuronen liegen als sog. „primäre Sinnes- zellen" im Epithel der Haut oder der Sinnesorgane. Oder sie rücken unter diese und eventuell bis in die Zentren hinein (Spinalganglien). Die effektorischen Neuronen liegen mit den Zellen meist in den Ganglien, treten mit ihren Endästen an die Muskeln und Drüsen heran und ver- anlassen sie zur Kontraktion bzw. Sekretion. Es hat sich gezeigt, daß bei den verschiedensten Tieren die Erregbarkeit der sensiblen Neuronen durch Strychnin, der motorischen durch Phenol und andere Benzolderivate gesteigert werden kann. Die assoziativen Neuronen liegen immer in den Zentralorganen, halten Eindrücke fest (Erinnerung) und verknüpfen die Erinnerungsbilder. Auf ihrer Tätigkeit beruhen alle höheren psychischen Erscheinungen (Lernen, Urteilen, Wollen). In den Nerven lassen sich wie in den Muskeln elektrische Ströme bei jeder Erregung nachweisen, aber diese Aktionsströme machen nicht das Wesen der Erregung aus, dazu bewegt sich diese viel zu langsam und geht auch nicht durch Berührung von einer Nervenfaser auf die andere über, wenn die zwei Schnittenden aneinander gelegt werden. Die Erregung muß ein vitaler Prozeß sein, dessen Fortpflanzungs- geschwindigkeit durch Ermüdung, niedere Temperatur, Narkose u. a. herabgesetzt wird. Sie ist in markhaltigen Nerven größer als in mark- losen und hängt sehr ab von der Organisationshöhe. Sie beträgt pro Sekunde bei der Teichmuschel Anodonta 1 cm, bei der Nacktschnecke Agriolimax 40 cm, bei Octopus 2 m, beim Hummer 6 — 12 m, Frosch 30 m, Mensch 120 m. Obwohl in jeder Faser die Erregung als Regel nur in einer Richtung, zentrifugal oder zentripetal, fortschreitet, ist eine Umkehr unter künstlichen Bedingungen möglich. Ein Nerv ent- hält entweder nur die eine Sorte (afferente, zentripetale oder efferente, zentrifugale Nerven) oder beide, wie die Rückenmarksnerven. Er wird dann als gemischt bezeichnet. Neuroglia. Zwischen den Ganglienzellen und um sie herum kommen in der Regel eigentümliche Stützzellen, die sog. Gl iaz eilen vor, welche ebenfalls ektodermalen Ursprungs sind (106, glx). Sie gehen bei den Wirbellosen vermutlich immer aus den Epithelzellen der Haut hervor, bei den Wirbeltieren aus gewissen Epithelzellen („Ependym- zellen") des Medullarrohrs Ihre Basis zieht sich in einen langen, dichotomisch sich verästelnden starren Fortsatz aus, welcher die ganze Anlage des Zentralorgans oder auch seine Umgebung durchsetzt. Später 128 III- Kapitel. wandern sie vielfach aus dem Epithel in die Tiefe der Anlage und bilden hier ein sehr dichtes Netzwerk von zarten Ausläufern, indem die starren Fäden nach den verschiedensten Richtungen sich ausbreiten. So entsteht eine retikuläre, syncytiale Grundsubstan«, welche die Ganglienzellen und ihre Ausläufer zusammenhält, mit eingestreuten, von wenig Plasma umgebenen Kernen. Das Gliagewebe ist also zuerst ein echtes Epithel, später nimmt es bindegewebigen Charakter an. Es ist nicht zu verwechseln mit membranösen, mesodermalen oder ekto- dermalen Hüllen der Ganglien und Nerven, für welche wir die Be- zeichnung Neurilemm reservieren. 5. Phylogenese der Gewebe. An der Hand der Ontogenie und der vergleichenden Anatomie kann man sich ein ungefähres Bild der phyletischen Entwicklung der Gewebe machen, das freilich nur die großen Umrißlinien erkennen läßt. Das ursprüngliche Gewebe ist das Epithel, dessen Entstehung bei der Gastraea wir schon früher (S. 75) geschildert haben. Für diese Auffassung spricht die Tatsache, daß in der Ontogenie die Keimblätter als Epithelien auftreten, und daß Epithelzellen alle Funktionen voll- ziehen können, welche wir überhaupt von Geweben kennen. Bei den Cölenteren werden die lebenswichtigen Verrichtungen fast ausschließ- lich von Epithelien besorgt, denn die Stützlamelle der Polypen und das Gallertgewebe der Medusen dienen nur als Füllmasse. Die Epi- thelien geben in diesem Tiertypus dem Körper seine Gestalt, schützen ihn durch äußere Cuticularbildungen und durch innere Nesselzellen, sezernieren, nehmen Reize auf und geben sie an die Nachbarzellen weiter, erzeugen kontraktile Fibrillen und machen dadurch den Körper beweglich, resorbieren die Nahrung, vermitteln die Atmung und erzeugen die Geschlechtszellen. Alle übrigen Gewebe der Tiere leiten sich von den Epithelien des Ektoderms und des Entoderms durch denselben Prozeß ab, nämlich durch Einwanderung einzelner Zellen in den Binnen- raum, welcher sich als Furchungshöhle zwischen den Epithelien aus- breitet. So entstand bei der Gastraea ein Füllgewebe, wie es noch jetzt als M e s e n c h y m bei den Embryonen fast aller Tierklassen auftritt. Wenn das Mesoderm als epitheliale Falte angelegt wird, so ist dies als ein sekundärer höherer Zustand zu beurteilen, nämlich als Einwanderung eines Zellkomplexes. Die einwandernden Zellen entstammen in erster Linie dem Ektoderm oder dem Uebergangsgewebe zum Entoderm, aber nicht dem schon spezialisierten Entoderm. Die embryonalen Zellen sind häufig amöboid, daher kehrt der amöboide Zustand in der Ontogenie so vieler Gewebe wieder. Der auswachsende Neuroblast hat eine amöboide Endkeule (107, d), die jugendlichen Bindegewebs- und die Pigmentzellen sind amöboid beweglich und die Leukocyten bleiben dauernd so. Es er- klärt sich hieraus, daß alle nichtepithelialen Gewebe die Neigung haben, Zellen mit vielen Ausläufern oder auch retikuläre Vereinigungen zu bilden: Gliazellen (106), retikuläres Bindegewebe (73,74), Ganglien- zellen (103), Knorpelzellen der Tintenfische (85), Pigmentzellen (79), Knochenzellen (88). Dieser primäre amöboide Zustand macht uns auch die Entstehung des Nervengewebes verständlich: eine Sinneszelle der Haut sendet Ausläufer in die Tiefe und heftet sie an Drüsen, Muskeln oder andere Zellen an, um die aufgenommenen Reize auf sie zu über- tragen. Diese Fähigkeit, Ausläufer zu bilden, kommt in fast allen Phylogenie der Gewebe. X29 Epithelien zum Ausdruck in den Protoplasmafäden, durch welche die Zellen untereinander in Verbindung treten. Es ist schon S. 125 ge- schildert worden, wie die in die Tiefe gewanderte Sinneszelle sich im Laufe der Phylogenie bis zur höchsten Stufe der multipolaren Ganglien- zelle entwickelte. Die Ableitung des Muskelgewebes macht prinzipiell keine Schwierigkeiten, wenn wir von den Epithelmuskelzellen der Cölenteren bzw. der Gasträaden ausgehen und annehmen, daß solche Zellen mit der Fähigkeit der Bildung kontraktiler Fibrillen in die Tiefe wanderten und sich zu Bündeln anordneten. Die einzeln nach innen wandernden mesenchymatischen Muskelzellen sind daher als die nächste Stufe anzusehen und werden dementsprechend bei vielen niederen Tieren (Ctenophoren, Plathelminthen, Mollusken) angetroffen. Später hat sich der höchste Zustand der epithelogenen Muskeln der Ringelwürmer, Arthropoden und Wirbeltiere entwickelt, bei dem viele Zellen als Falte in die Tiefe rücken, und durch den auf engstem Raum die höchste Zahl von kontraktilen Elementen in paralleler Lagerung erreicht wird. Wie schon S. 114 geschildert wurde, ist in allen drei Fällen die phyletische Differenzierung von der glatten zur quer- gestreiften Muskulatur fortgeschritten , ein schönes Beispiel von Homoiologie. Schwieriger ist es, die Hauptgesichtspunkte der phy- letischen Entwicklung der Bindegewebe zu erkennen, denn diese sind so außerordentlich mannigfaltig, daß man eine Entwicklung nach den verschiedensten Richtungen annehmen muß. Die eingewanderte amö- boide Zelle hat sich in den Leukocyten ziemlich unverändert erhalten, und aus ihnen sind dann bei den Wirbeltieren die roten Blutzellen hervorgegangen. Auch die in der Jugend wohl immer amöboiden Pig- mentzellen stehen den Ausgangsformen noch nahe, da es isolierte Zellen sind, welche überall sich einnisten können. Ihre Farbstoffe sind ur- sprünglich Stoffwechselprodukte, wie noch jetzt bei vielen inneren Pig- menten; später treten sie in der Haut in den Dienst der Farben- anpassung, des Lichtschutzes und der Temperaturregulation. Indem die Mesenchymzellen eine Grundsubstanz um sich herum ausscheiden, werden sie die Erzeuger des Bindegewebes. Die vergleichende Ana- tomie deutet uns an, wie die Phylogenese der Grundsubstanz sich voll- zogen hat, die an sich nichts Neues war, sondern nur die Kitt- und Cuticularsubstanz der Epithelzellen in verstärktem Maße und allseitig wiederholte. Sie war anfangs homogen, später fibrillär differenziert, denn wir treffen kollagene Fibrillen, die durch eine mucinhaltige Kitt- substanz verbunden werden, sowohl im gewöhnlichen Bindegewebe, wie im Knorpel und Knochen an. Die verschiedenen Stützgewebe haben einen verschiedenen Stoffwechsel und erzeugen daher differente Grundsubstanzen: das Schleimgewebe wässrigen Schleim, das leim- gebende Gewebe Kollagen, das elastische Gewebe Elastin, der Knorpel Verbindungen von Chondroitinschwefelsäure, der Knochen Kalksalze. Bei einzelnen Wirbellosen und Wirbeltieren tritt uns in den Leydig- schen Zellen und in dem Chondroidgewebe (84) ein neues Prinzip ent- gegen, indem die Stützfunktion nicht durch die Grundsubstanz, sondern durch den Turgor des Zellsaftes erreicht wird. Daraus hat sich dann durch Hinzufügung einer eigenartigen Grundsubstanz der Knorpel herausgebildet, dessen Perichondrium als eine sekundäre Erwerbung zum schnelleren Yv^achstum anzusehen ist. Der Knochen ist diphy- letisch entstanden aus kalkabscheidenden Bindegewebszellen eigener Art, die bei den Ersatzknochen sich eng an den Knorpel anlegten und Plate, Allgemeine Zoologie 1. 9 y^Q IV. Kapitel. diesen allmählich verdrängten, während sie bei den Hautknochen ihren Sitz im Bindegewebe der Haut hatten. Die Schuppen der Fische und die Zähne sind ähnliche Bildungen eigener Art. Es ist zurzeit kaum möglich zu sagen, warum all diese Differen- zierungen eintraten. Wir bewegen uns hier auf dem schwankenden Boden der Hypothesen. Daß die Zellen der Gastraea aus dem epithelialen Verbände heraustraten und in der Furchungshöhle neue Aufgaben übernahmen, mag in ihrer raschen Vermehrung begründet gewesen sein. Je nach ihrer ursprünglichen Funktion, ob sie Sinnes- zellen oder Muskelzellen oder Stützelemente waren, haben sie dann die in ihnen schlummernden Eigenschaften weiter ausgebaut, ohne daß sich die hierbei treibenden Kräfte übersehen ließen. Es ist eine dankbare Aufgabe der Entwicklungsmechanik, hier dem phyletischen Denken neue Richtlinien zu weisen. IV. Kapitel. Promorphologie : Grundformen, Symmetrieverhältnisse und Metamerie, Bezeichnung der Körperregionen, Grruiidformen. Wie in der Architektur die Gebäude unterschieden werden nach den Bauplänen, welche ihnen zugrunde liegen, so lassen sich auch ge- wisse tierische Grundformen aufstellen, wobei sowohl für die Gesamt- gestalt, wie für die Lagerung der Organe gewisse Gesetzmäßigkeiten zutage treten, welche von großer Bedeutung für eine leichte und ge- naue Beschreibung sind. Nach Haeckel werden alle Untersuchungen über die verschiedenen Grundformen und über die Stellung und Gliederung der Organe und der Körperregionen als Promorpho- logie (Grandformenlehre) zusammengefaßt. Solche Bestrebungen dürfen aber nicht übertrieben werden, wie es Haeckel getan hat. Es hat keinen Zweck, alle Geschöpfe von der Gestalt einer regulären Doppel- pyramide zusammenzufassen als Isostaura polypleura usw. Dadurch wird eine Nomenklatur geschaffen, welche nur als Baiast wirkt und die irrige Vorstellung hervorruft, als ob die große Masse der Tiere sich in ihrer Gestalt mit Kristallformen vergleichen läßt, was nur für einige Protozoen zutrifft. Je einfacher und verständlicher die Termi- nologie ist, um so besser. Wenn man von solchen Gesichtspunkten sich leiten läßt, kommt man mit wenigen Kategorien aus. Es ist dabei zweckmäßig, wie bei der Beschreibung eines Kristalls, auszugehen von den Achsen, Polen und Symmetrieebenen des Tierkörpers und fest- zustellen, wie die in zwei- oder mehrfacher Zahl vorhandenen Organe zu ihnen liegen. Als Symmetrieebene gilt jede Ebene, welche den Körper in zwei spiegelbildliche Hälften zerlegt. Man unterscheidet danach drei Hauptgruppen. 1. Anaxonia, unregelmäßigeTiere ohne Hauptachse und ohne Symmetrieebene; hierher die Amöben (1) und die amöboiden Grundformen. 131 Eier mancher Schwämme und Cölenteren. Ferner gehören hierher der merkwürdige Trichop/ax adhaerens, welcher als amöboide Zellplatte umherkriecht und als eine modifizierte Medusenlarve gedeutet wird, und die Plasmodien der Orthonectiden. Auch manche Schwämme bilden formlose Klumpen. 3. Homaxoiiia, Tiere mit vielen gleichen Hauptachsen und Symmetrieebenen. Hierher alle kugelig gebauten Tiere: Radio- larien (112), Heliozoen, Noctiluca u. a. Es sind immer Geschöpfe, welche im Wasser schweben und dabei häufig rotieren, so daß sie nach allen Seiten gleich ausgebildet sein müssen. Solche Schwebeorganismen können nur klein sein, denn wenn sie größer werden, haben sie harte Fig. 112. Homaxone Symmetrie eines Radiolars (Acanthotnefra). Ck Zentral- kapsel, n Kerne, P Pseudopodien, .SY Stacheln, umgeben von basalen Muskelfibrillen, \Vk extrakapsulärer Weiehkörper. Stützelemente nötig und werden durch sie so schwer, daß sie zu Boden sinken. Auch viele Eier und die Blastulastadien der äqualen Furchung sind homaxon gebaut. 3. Moiiaxonia, Tiere mit einer Hauptachse, durch welche eine begrenzte Anzahl von Symmetrieebenen gelegt werden kann. Sie können sein, je nach der Zahl der Symmetrieebenen: a) poly symmetrisch: durch die Hauptachse lassen sich beliebig viele Symmetrieebenen legen, da der Körper um sie herum überall gleich ausgebildet ist. So bei einer Gastrula und manchen auf diesem Stadium stehenden Larven, bei Protohydra (ohne Tentakeln), bei manchen Proto- zoen: OpaJina, Euglena (3), bei den Vogeleiern. 9* lo2 IV. Kapitel. b) radialsymmetrisch (strahligsymmetrisch): mit mehr als zwei Symmetrieebenen, welche in bestimmter Zahl radial, d. h. durch die Haupt- achse und durch die radial gelegenen Hauptorgane oder auch interradial durch die Hauptachse und die Winkel zwischen den Hauptorganen gelegt werden können. So bei den Cölenteren 4 Ebenen bzw. n V 4 (113) oder 6 bzw. nX6; bei den Echinodermen 5 bzw. nX5 (114). Durch diese Symmetrieebenen zerfällt der Körper in ebenso viele nebeneinander gelegene „Parameren" oder homotypische „Strahlstücke" mit den gleichen Organen (Cyclomerie). Jedes Paramer, z. B. ein Seesternarm Mundarm Sinneskörper Ringkanal Radial- kanäle Tentakel Fig. 113. Radiale vierstrahlige Symmetrie einer Qualle {Aurelia) nach Kükenthal. zerfällt in zwei spiegelbildliche „Antimeren" (Gegenstücke). Für die radiale Symmetrie ist weniger die Zahl der Symmetrieebenen als die Tatsache charakteristisch, daß alle gleichen Organe sich symmetrisch um eine Hauptachse gruppieren. Diese Anordnung ist das Wesentliche bei dem „strahligen" Bau. Alle „Radiaten" sind axosymmetrisch. Die Parameren liegen zwischen 2 Interradien, die Antimeren zu beiden Seiten eines Radius. In letzteren lassen sich zuweilen noch eine An- zahl Adradien unterscheiden, z. B. um in 113 die Lage der vielen Tentakeln genauer anzugeben. cj Biradialsy mmetrisch (zweistrahlig symmetrisch, disymme- trisch): durch die Hauptachse lassen sich zwei Symmetrieebenen legen. So bei den Ctenophoren (115), vielen Actinien (HC) und Steinkorallen. Diejenige durch die Längsachse der Mundöffnung heißt die Sagittal- oder Medianebene: senkrecht darauf steht die Transversalebene. Symmetrie. 133 Die biradiale Symmetrie ist eine Abart der radialen, aus der sie durch ungleiche Entwicklung der beiden Hauptebenen entstanden ist. Den Anstoß hierzu scheint die Mundöffnung gegeben zu haben, welche bei schlitzartiger Form leichter geschlossen gehalten werden konnte als bei runder, und eher imstande war, große Objekte zu verschlingen. Die radiale und biradiale Symmetrie findet sich überwiegend bei festgewachsenen Tieren (Cölenteren) oder solchen, welche von sessilen Fig. 114. Radiale fünfstrahlige Symmetrie eines Seesterns (Penfaceros). Tier ist von unten gesehen. 1— V die 5 Symmetrieebenen. Orig. Das Vorfahren lEchinodermen) abstammen. Die Hauptachse verbindet das angeheftete und das freie Körperende, ist also heteropol, und um sie herum liegen die gleichen Organe, von denen immer mehr als zwei vor- handen sind, in symmetrischer Anordnung. Die Gleichheit derselben Organe (Fühler, Augen u. a.) in den Antimeren erklärt sich daraus, daß sie alle unter denselben biologischen Bedingungen leben. Sowohl die Stammformen der Cölenteren, die Polypen, wie auch die ältesten Echinodermen (Pelmatozoen, Crinoiden) waren sessil. d) bilateralsymmetrisch (zweiseitig symmetrisch) : durch die Hauptachse läßt sich nur eine Symmetrieebene (Median- oder Sagittal- ebene) legen, durch welche der Körper in eine linke und eine rechte Hälfte (Antimeren) zerfällt. Die gleichen Organe gruppieren sich also nicht wie bei der radiären Symmetrie um eine Achse, sondern sie liegen beiderseits einer Ebene; sie sind pianosymmetrisch. Indem sich das Tier stets mit demselben, dem vorderen Körperpol voran bewegt, er- gibt sich an den Enden der Hauptachse der Gegensatz zwischen Kopf und Schwanz, und indem stets dieselbe Seite, nämlich die schwerste, beim Kriechen dem Boden zugekehrt wird, entsteht der Gegensatz zwischen Bauch und Rücken (117). Wie die Sessilität zur radialen Symmetrie 134 IV. Kapitel. geführt hat, so die Bewegung am Boden zur bilateralen. Schnitte senkrecht zur Mediane und vom Rücken zum Bauch liegen in einer Transversalebene. Hierher gehört die große Mehrzahl aller Tiere, deren einzelne Organe zuweilen wieder eine Gliederung in zwei sym- metrische Hälften erkennen lassen: so sind die Falten des Darms b- Fig. 116. Fig. 116. Fig. 115. Schema einer Ctenophore, vom aboralen Pole gesehen, um die zwei- strahlige Symmetrie zu zeigen, b — h Transversalebene, c — c Sagittalebene. In dieser liegt die schlitzartige, nicht eingezeichnete Mundöffnung. Nach Heider. Fig. 116. Zweistrahlige Symmetrie einer Actinie mit einer Transversal- und einer Sagittalebene (S — S). Aus Hertwig. nicht selten symmetrisch rechts und links angeordnet, der Augenbecher mancher Wirbeltiere zeigt eine Zusammensetzung aus einer vorderen und einer hinteren Hälfte (118). Alle bilateral symmetrischen Tiere werden als Bilaterieii zusammengefaßt. "Wir leiten sie ab im Sinne Fig. 117. Bilaterale Symmetrie einer Nacktschnecke, Arion empiricoriiw, mit Kopf, Schwanz, Rücken, Bauch, linker und rechter Seite. Orig. der LANGSchen Theorie von ctenophorenartigen Vorfahren, die zum Boden herabsanken und zu Polycladen wurden. Hierfür spricht nament- lich die eigentümliche Gruppe der Platycteniden {('tenopkmcu Coelo- pkina, Tjalfiella), welche wegen des biradialen Körpers, zweier Tentakel, eines aboralen Sinnesorgans, einer ventralen Mundöffnung und des Hermaphroditismus noch zu den Ctenophoren gerechnet wird, aber zu- gleich zeigt, wie von ähnlichen Formen die Polycladen hervorgegangen sein mögen. Ctenoplanu Kowcdevskii der indischen Meere ist eine einige Millimeter lange, ovalrundliche Scheibe, welche wie ein Polyclad auf Entstehung der Bilaterien. ]^t{5 der Bauchseite kriecht. Mit 8 kurzen Reihen von aboralen Ruder- plättchen vermag sie auch zu schwimmen, v^obei der Rand der Scheibe ventralwärts übergeschlagen wird, so daß eine napfförmige Gestalt ent- steht. Coeloplana Meischnikowi bewegt sich nur kriechend, da die Ruder- plättchen fehlen. Tjalfiell/i trisio/na sitzt bei Grönland auf UnibeUula; die Fußfläche mit der zentralen Mundöffnung bildet aber eine Rinne, welche bei den beiden Tentakelpolen sich zu je einer schornsteinartigen Röhre auszieht, durch welche die Nahrung zugeleitet wird. Der Darm besitzt außer den 8 in 2 Reihen angeordneten Gonadendivertikeln 4 ver- ästelte Seitenzweige. Die Ruderplättchen finden sich noch bei den cydippeähnlichen Jugendformen, welche lebendig geboren werden. Durch die flache „biradiale" Gestalt, allgemeine Bewimperung, zentrale Mund- öffnung, Darmverästelung und zwitterige Gonaden leiten die Platy- cteniden zweifellos zu den Polycladen über, deren primitive Formen (376) «% ^^m^'- . ■■■■•:■ i-.:^;''4?^;*Ä^-t^ SPS .. Fig. 118. Aequatorialschnitt durch den Augenbecher eines Kaninchens am 13. Entwicklungstage, n nasal, t temporal, o oben, i< unten. Bei u die fötale Augen- spalte. Der Augenbecher besteht aus 2 symmetrischen Hälften, einer nasalen und einer temporalen. Aus der dicken inneren Schicht wird die Netzhaut, aus der äußeren die Pigmentschicht. Im Innern die Anlage des Glaskörpers. ebenfalls eine zentrale Mundöffnung besitzen. Die Gonaden derselben wären dann durch Abschnürung vom Darm entstanden, während die nach außen von ihnen liegenden Hautgruben zum Ausführgang wurden, was bei Ctenoplana schon eingetreten sein soll. Es müssen danach zu- erst auf jeder Seite 4 Genitalöffnungen vorhanden gewesen sein. Viel- leicht erklärt sich daraus das Vorkommen mehrerer Penes bei manchen Polycladen. Aus den Sinneszellen des aboralen Pols wurde das Gehirn, welches bei den meisten Polycladen fast zentral liegt (876). Die Mes- enchymzellen vermehrten sich und wurden zum Parenchym. Literatur hierzu: Willey, Ctenoplana, Qu. Journ. microsc. Sc, Vol. iJQ, 1897, p. 323; Reisewerk, VI, S. 720. — Mortensen, Ctenophora, Ingolf-Exped., 5, 1912, S. 3; Tjalfiella, Vid. Medd. Naturh. Foren., Kopenhagen 1910, p. 249. — Kemna, Tjalfiella, Ann. Soc. zool. Belg., T. 47, 1921, p. 21. — Wilhelmi in Lang, Handb. d. Morph., Bd. 3, 1913. S. 119. 136 IV. Kapitel. RNRO LN LO Fig. 119. Asymmetrie der inneren Organe einer Natter, von der Ventralseite, schematisch, nach Werner. EL, LL rechte und linke Lunge. EN, LN rechte und linke Niere. EO, LO rechtes und linkes Ovar. Symmetrie iiiul Asymmetrie. Die Ursache der bilateralen Symmetrie des Körpers ist in der Be- wegung auf einer Unterlage zu sehen. Je schneller sich ein Tier be- wegt, desto mehr muß es links und rechts gleich geformt sein, weil jede Asymmetrie ein Drehungsmoment bedingt. Nur langsam beweg- liche Geschöpfe (Schnecken) können sich einen hohen Grad von äußerer x-Vsymmetrie gestatten. Von den inneren Organen müssen alle diejenigen, welche von der Außenwelt stark beeinflußt werden (Sinnesorgane, Drüsen, Muskeln, Nervensystem) symmetrisch ausgebildet sein oder un- paar median liegen, damit sie die Reize von beiden Seiten gleichmäßig aufnehmen können, sonst wäre eine gerade Vor- wärtsbewegung unmöglich. Die von der Außenwelt ziemlich unabhängigen Eingeweide (Darm, Nieren, Geschlechtsorgane etc.) können erheblich asym- metrisch sein. Die innere Asymmetrie wird beson- ders groß, wenn es in der Leibeshöhle an Platz mangelt: bei den lang- gestreckten Schlangen lie- gen die Nieren und das Ovar der einen Seite weiter nach vorn als auf der anderen, und nur die rechte Lunge pflegt gut ausgebildet zu sein (119): der weibliche Vogel hat nur einen linken Genitalapparat, weil die Lungensäcke sehr viel Platz beanspruchen, und auch bei den Cyclo- stomen ist die Gonade unpaar. Ebenso sind bei den Plattwürmern die Geschlechtsorgane sehr oft asymmetrisch oder nur auf einer Seite (Cestoden) entwickelt. Dasselbe gilt für die Gastropoden, deren Pallial- komplex bei primitiven Formen {(7täo/t, Diotocardier) paarig und sym- metrisch ausgebildet ist, während die meisten Schnecken Kieme, Niere, Vorkammer und Gonade nur in Einzahl und asymmetrischer Lage auf- weisen. Die enge Schale von Dentalium hat ebenfalls zur Rückbildung einer Gonade geführt, und dasselbe finden wir bei den langen dünnen Nematoden im männlichen Geschlecht. Der Darm wird bei sehr vielen Tieren so lang, daß er sich hin und her winden muß, und das Gleiche gilt für die Luftröhren mancher Vögel und Landschildkrösen. Die Windungen des Darms verschieben dann wieder andere Eingeweide (Leber, Herz, Blutgefäße etc.), so daß wir in fast allen Tierklassen eine hochgradige Asymmetrie vieler innerer Organe antreffen. Beim Menschen liegt z. B. die Leber hauptsächlich rechts, Herz und Milz links. Die Symmetrie der Körpergestalt der Bilaterien steht also immer in Beziehung zur Lokomotion. Daher gehen die irregulären Seeigel und die Holothurien aus der radialen Symmetrie in die bilaterale über, weil sie sich mit dem einen Körperpol voran bewegen. Aus den gleichen Gründen finden wir zuweilen eine innere Asymmetrie verdeckt durch eine äußere Symmetrie: bei manchen Walen {Hyperoodon )~ostrritus) ist der Schädel asymmetrisch, der äußere Kopf aber nicht; ähnlich verhält Asymmetrie. 2^37 sich die Körpergestalt mancher Schnecken (Patellen, Nacktschnecken). Umgekehrt entwickeln sich an solchen Bilaterien, die zu einer sessilen Lebensweise übergegangen sind, häufig gewisse Organe in radiärer An- ordnung (Haken des Bandwurmkopfes, Kiemen der Röhrenwürmer). Alle diese Tatsachen lehren, daß in einem Tierkörper nicht wie in einem Kristall eine stereometrische Grundform aus physikalischen Gründen verkörpert ist, sondern daß die Körpergestalt und die Lagerung der Organe eine Funktion der biologischen Beziehungen ist und mit diesen wechseln kann. Daher kann auch dasselbe Tier zu verschiedenen Lebenszeiten ganz andere Symmetrie- verhältnisse zeigen: ein Seeigel ist als Ei homaxon, als schwimmende Larve (832 A) bilateral und im erwachsenen Zustande radiär gebaut. Eine Kammuschel {Pecten) ist als Ei homaxon, als Trochophoralarve zeigt sie eine Mischung von bilateraler und radiärer Symmetrie, und bei der fertigen Muschel tritt eine starke Störung der bilateralen Symmetrie ein, weil das Tier fast immer auf der rechten Schale aufliegt. Ebenso zeigen die Nematoden eine merkwürdige Mischung von bilateraler, ra- diärer und gestörter Symmetrie (04A, 391). Die Asymmetrien der Körpergestalt und der äußeren Organe lassen sich in zwei Gruppen sondern, in die zufälligen, nicht erblichen, soma- tischen, und in die erblichen, phyletischen. Dabei ist festzuhalten an der Tatsache, daß die Bilaterien ursprünglich innerlich und äußerlich symmetrisch gebaut waren, und daß sie daher im allgemeinen als um so primitiver anzusehen sind, je mehr sie diese Symmetrie bewahrt haben. Die somatischen Asymmetrien beruhen darauf, daß die beiden Körperseiten des Embryos und iungen Tieres etwas verschiedenen äußeren und inneren Einflüssen ausgesetzt sind, wozu dann noch Gebrauchs- wirkungen, Regenerationen u. a. kommen können. Der Vererbungs- mechanismus legt zwar zuerst beide Seiten gleich an, aber diese sind doch in ihrem Wachstum voneinander unabhängig, und wenn die Zahl der Zellen immer größer wird, so treten Unterschiede in der Versorgung mit Blutgefäßen und Nerven ein, und die äußeren Faktoren (Druck, Temperatur, Licht) beeinflussen beide Seiten in etwas verschiedener Weise. Je komplizierter die Verhältnisse sind, um so leichter müssen dann Asymmetrien eintreten. Daher finden wir bei stark gefleckten Tieren (Feuersalamander, Giraffe, Panther, weißgescheckte Tiere), bei enggeaderten Insektenflügeln, beim Vorhandensein zahlreicher Dornen, Haare etc. immer Unterschiede zwischen beiden Körperseiten. Die beiden Gesichtshälften des Menschen sind nie ganz gleich, selbst nicht bei der Venus von Milo, und schon Michel Angelo hob hervor, daß jede Statue kalt und unnatürlich wirkt, wenn ihre beiden Hälften mathe- matisch gleich hergestellt werden. Durch Gebrauchswirkungen können diese Unterschiede gesteigert werden (Rechtshändigkeit des Menschen), wobei freilich innere anatomische Verhältnisse als erste Ursache anzu- nehmen sind. Verletzungen von Extremitäten mit darauffolgender Re- generation und zufällige Kreuzungen von verschiedenen Arten führen häufig zu Asymmetrien. Die erblichen, im Laufe der Phylogenie erworbenen Asymmetrien lassen sich meist verstehen als Anpassungen oder als sekundäre Folgen von solchen. Es sei hier auf folgendes aufmerksam gemacht. a) Viele kleine durch Cilien schwimmende Wassertiere: Para- maecinm, Rädertiere (331) bewegen sich infolge ihrer asymmetrischen Gestalt in Spiralen, was den Vorteil hat. daß sie bei der Vorwärts- ]^38 ^^- Kapitel. bewegung eine viel größere Wassermasse auf Nahrung absuchen und außerdem schwerer anzugreifen sind. b) Bodentiere liegen häufig auf einer bestimmten Körperseite, wodurch hochgradige äußere und innere Asymmetrien hervorgerufen werden. Hierher viele Muscheln [Fccicn, Anomia, Ostraeo, C/ia/rtm, Rudisten [326]), die Pleuronectiden, wahrscheinlich auch der Ampki- ojtts. Bei den Faefen- Arten läßt sich die Entstehung der Asymmetrie gut verfolgen. Sie liegen fast stets auf der rechten Schale, aber bei den meisten Arten {opcrcu/frn's, rar/Hti) ist diese noch nicht vertieft, besitzt aber einen Ausschnitt für den Byssus; durch die rechtsseitige Lage wurde die Fußmuskulatur asymmetrisch und die linke Statocyste und Cerebralhälfte (445) vergrößert. Die übrigen Arten (jacohaens, v/aximus) liegen frei ohne Byssus auf der vertieften rechten Schale, während die linke als flacher Deckel dient. Nur bei dem riesigen P. tenuicoatatus soll nach Drew die rechte Schale, auf der das Tier liegt, flach und die linke vertieft sein. Beim Ampliio.nis ist der Zusammenhang der vielen Asymmetrien des Körpers mit der Seitenlage unsicher, weil nicht eine bestimmte Seite bevorzugt wird. Die Arten der Plattfische sind entweder rechtsseitig (Augen und Pigment auf der rechten Seite), oder linksseitig, und sie legen sich stets auf die ungefärbte Seite. Nur Pdr/ilirhihi/s ra/ifor/tictis ist ebenso oft rechts- wie linksseitig. Aus- nahmen kommen vor: bei der rechtsseitigen Flunder sind 25 — 30 Proz. linksäugige, während sie bei der Scholle äußerst selten (0,01 Proz.) sind. c) Die Gastropoden haben ihren langen, auf der Vergrößerung der linken Leber beruhenden Eingeweidebruchsack aufgerollt, weil er auf diese Weise bequem getragen werden kann, und die Schale hat sich nach ihm geformt. Ihren langsamen Bewegungen wird diese Asymmetrie nicht hinderlich. Sobald die Formen aber schwimmen oder schneller kriechen, kehren die Tiere in der äußeren Gestalt zu fast vollständiger Symmetrie zurück: Pteropoden, Heteropoden (-541) Nudibranchier, nackte Pulmonaten (117). Indem der aufgerollte Bruch- sack mit der Schale sich vergrößerte, übte er auf den zuerst am hinteren Körperende befindlichen symmetrischen Pallialkomplex einen Druck aus, verschob ihn auf die rechte Seite (447) und schließlich nach vorn (448), wodurch die eigentümliche Kreuzung der Visceralschlinge des Nervensystems ihre Erklärung findet. Am vorderen Körperpole drängten sich so viele Organe zusammen, daß wohl aus Platzmangel die rechtsseitigen Organe (Kieme, Niere, Vorkammer des Herzens und Gonade) sich rückbildeten (449 . So sind die Schnecken ein schönes Beispiel dafür, daß äußerliche Asymmetrien innere hervorrufen können und umgekehrt. Diese Auffassung der Entstehung der Asymmetrie stützt sich darauf, daß sich bei Chitonen und Schnecken das allmäh- liche Uebergewicht der linken Leber über die rechte ontogenetisch und vergleichend -anatomisch verfolgen läßt und die linke die Auf- rollung des Eingeweidebruchsacks veranlaßt, indem sie diesen zum größten Teil ausfüllt. Die innere Asymmetrie und die Schalenauf- rollung werden gleichzeitig pari passu erklärt. Sie stützt sich weiter darauf, daß bei primitiven Prosobranchieren [Hnliotis, Fissurelliden, Trochiden) die linke Leber meist deutlich größer ist als die rechte. Ich halte endlich an ihr fest, weil die von anderen Forschern gebotenen Erklärungsversuche unphysiologisch gedacht sind. Das gilt von der Annahme, daß der Bruchsack vorn hinter dem Kopf entstand (Thiele, Naef), weil dadurch das Kriechen sehr erschwert wurde und auch Asymmetrie. 139 von der GROBBENSchen Hypothese, daß die hinten gelegene Mantelhöhle sich nach rechts verschob, um sich mehr vertiefen zu können, denn das konnte sie gerade an der Seite des Körpers nicht, wohl aber ganz hinten oder ganz vorn. Boutan begeht nach meiner Meinung den Irrtum, das Problem durch die offenbar cänogenetischen Stadien der Larven zu erklären. Diese sind zuerst symmetrisch mit hinterem After, ventralen Fuß und dorsaler Schale (Mantel). Indem diese größer wird und die ganze hintere Körperhälfte umgreift, schiebt sie den After mit dem Pallialkomplex an den Fuß hinan, wodurch letzterer in seiner Entfaltung gehemmt wird. Um ihm wieder Platz zu machen, dreht sich der Pallialkomplex von der Bauch- zur Rückenseite. Diese merk- würdigen Veränderungen der schwimmenden Larve müssen cänogenetisch sein, denn der sehr früh auftretende Fuß beweist im Zusammenhang mit allen anderen Tatsachen, daß die Mollusken von Bodentieren (Turbellarienj abstammen. Bei einem solchen aber ist jene Hemmung des I IV Fig. 120. Köpfe von Termiten mit stark asymmetrischen Kiefern, vergrößert. Von links nach rechts: Capritermes talpa (Soldat), Tcrmes speciosKs (Soldat), Taphro- deres disfortus (J, Listroscehs ferruginea c^. Nach Ebner. Fußes und ein Herumwachsen eines ventralen Hautstreifens zum Rücken hinauf undenkbar, ebensowenig wie bei einem Säuger der Nabel zum Rücken hinaufwandern kann. Außerdem bringt diese Hypothese die innere Asymmetrie nicht in Zusammenhang mit der Schalenaufrollung. Die Asymmetrie der Paguriden erklärt sich daraus, daß der weiche Hinterleib der Bernhardkrebse in einer Schneckenschale ver- borgen wird; sie ist eine erbliche Anpassung, denn sie entsteht auch, wenn den jungen Tieren keine Schneckenschalen zur Verfügung stehen. Die ohne Schale lebenden L?'//?or/^.s- Krabben und Birgits hitw stammen wohl von Paguriden ab und zeigen daher noch einen asymmetrischen Hinterleib. d) Organe, die von links und rechts ineinandergreifen, sind sehr häufig asymmetrisch: Zähne an den Mandibeln vieler Insekten, Schloß der Muscheln, Schlundzähne der Cyprinodonten. e) Extremitäten und ähnliche Körperanhänge sind in Anpassung an bestimmte Lebensverhältnisse häufig asymmetrisch. Die Mittelkralle der Vögel bildet auf der Innenseite eine vorspringende, zum Putzen des Gefieders dienende Hornlamelle, welche manchmal (337) gezähnelt ist. Die rechte Antenne des /)/^//J/'oyy?/^s•- Männchens (Copepod) hat zwei Gelenke, um das Weibchen festzuhalten, während die normale linke zum Rudern dient; der einseitig ausgebildete Hectocotylus der Tinten- 140 IV. Kapitel. fische: die zuweilen enorm verlängerten Mandibeln von Soldaten und Männchen der Termiten (120j, mit denen sie die Gegner fortschleudern : der Schnabel des Kreuzschnabels {Loxin), der wie angenommen wird, das Herausschälen der Samen aus den Zapfen der Nadelhölzer erleichert: der Schnabel des neuseeländischen Strandläufers A//nrh//nehns frontalis, der in der Mitte um 45 " nach rechts abbiegt (Einrichtung zum Um- drehen der Steine?); bei den männlichen Laubheuschrecken wird der Stimmaparat gebildet von einem oberen derben Vorderflügel mit einer Schrillader und einem dünnen unteren Vorderflügel mit einer Schrill- kante. Besonders interessant ist die Ausbildung ungleicher Scheren (Heterochelie) bei decapoden Krebsen. Diese haben ursprünglich auf beiden Seiten gleiche Scheren, aber bei den verschiedensten Gattungen der ]\Iacruren, Anomuren und Brachyuren zeigt sich trotz sehr un- A Fig. 121 A. (?e/«.':o/i?i.s-Landkrabbe mit stark asymmetrischer Schere nach Werner. B Ursprung der Kopf- und Armarterien des Menschen nach Hacker. CS. Carotis sinistra. daneben die linke Subclavia [sb.s] ; ab.d rechte Subclavia. gleicher Lebensweise die Neigung, die Schere auf der einen Seite auf- fallend zu vergrößern. Die Unterschiede werden am bedeutendsten bei den Landkrabben {Gelasimiis d) (121, A) und bleiben am geringsten bei den Schwimmkrabben. Die Männchen gehen in der Entwicklung dieser Kampfschere voran, und erst auf einer höheren phyletischen Stufe werden beide Geschlechter heterochel [Hom/irus vulgaris, Nephrop.^ norregicus). Die kleinere Schere dient zum Tasten und Ergreifen der Beute, die große zur Verteidigung und zum Zertrümmern von Schal- tieren. Callianassa subterraaea und (jclasimns verschließen außerdem mit der riesigen Kampfschere das Erdloch, in dem sie sich aufhalten. Bei der Entstehung der Heterochelie werden wahrscheinlich funktionelle Reize und die Einflüsse der Selektion zusammengewirkt haben, denn es war ein Vorteil, wenn dem Tiere zwei verschiedene Greiforgane zur Verfügung standen. Gegen die LAMARCKSche Auffassung spricht auch nicht der Umstand, daß bei der Regeneration die große Schere auf die andere Seite überspringt, denn diese Tatsache läßt sich als ein Hilfsmittel deuten, um dem Tier möglichst rasch wieder eine große Schere zu verleihen. Aehnlich verhält es sich mit dem Problem der Rechtshändigkeit des Menschen, bei dem 1-4 Proz. Linkser Asymmetrie. ]^4X vorkommen. Der rechte bzw. beim Linkser der linke Arm ist ungefähr 1 cm länger als der der Gegenseite und hat eine stärkere Muskulatur. Unwahrscheinlich ist, daß bei den Rechtsern das linke Bein um ca. 1 cm länger ist als der rechte, denn es ist Tatsache, daß Rechtshändige das rechte Bein, Linkshändige das linke Bein bevorzugen. Der vorwiegende Gebrauch der rechten Hand muß eine anatomische Ursache haben, die wohl nur darin gesehen werden kann, daß infolge der nach links verschobenen Lage des Herzens der Aortenbogen sich nach links wendet und daher die rechte Armarterie zuerst entspringt (121, Bj, also den größten Blutdruck empfängt, während die linke erst an vierter Stelle abgeht. Infolge der linksseitigen Herzlage schlafen die meisten Menschen auf der rechten Seite, was ebenfalls zu einer stärkeren Blutfülle der rechten Subclavia führen muß, weil diese tiefer liegt als die linke. Die stärkere Benutzung der rechten Hand hatte eine Verbesserung der histologischen Elemente der linken Gehirnhälfte zur Folge. Gaupp führt die Rechtshändigkeit zurück auf ein Uebergewicht der linken Hemi- sphäre des Großhirns an Blutgefäßen u. a., weshalb hier allein das Sprachzentrum sich entwickelte. Aber es liegt näher, dieses nicht sicher nachweisbare Uebergewicht als sekundäre Folge der Rechts- händigkeit anzusehen. Diese Eigenschaft ist, wie auch die Links- händigkeit, im Laufe der Zeit erblich geworden. Daß die Linkshändig- keit sehr oft mit normaler Herzlage kombiniert ist, erklärt sich daraus, daß der Erbfaktor für letzere viel häufiger ist als der für die Verkehrt- lage, und alle diese Faktoren voneinander unabhängig sind. Beim Links- händer werden diese nervösen Reize hauptsächlich der rechten Gehirn- hälfte zugeführt und kommen nicht dem Sprachzentrum zugute, daher Linkshänder nicht selten an Sprachstörungen leiden. Gegen die hier vertretene Auffassung wird angeführt, daß Orang und Gibbon aus- gesprochene Rechtshänder, Gorilla und Schimpanse Linkshänder sein sollen, obwohl die Anordnung der Blutgefäße am Aortenbogen dieselbe ist wie beim Menschen. Aber da die funktionellen Unterschiede bei diesen Affen sehr gering sind, so scheint sich die Asymmetrie hier erst anzubahnen. Nach Guldberg sind Asymmetrien der Bewegungs- organe bei Hunden, Kaninchen, Tauben, Schwalben, Meisen usw. weit verbreitet und lassen sich an der Länge, wie am Gewicht der Knochen und Muskeln nachweisen. Sie bedingen die ..Zirkularbewegungen", d. h. die Tiere laufen im Dunkeln oder bei zugedeckten Augen im Kreise umher, was den Vorteil gewährt, daß junge Tiere, die sich verlaufen haben, leicht das Nest oder den Futterplatz wiederfinden. f) Kleine Körperanhänge, welche dicht neben der Mediane sitzen, sind zuweilen asymmetrisch, weil die Beweglichkeit durch sie nicht beeinträchtigt wird. So die Genitalanhänge männlicher Ohrwürmer, Schaben u. a., was nicht ausschließt, daß die Asymmetrie bei gewissen Arten in Beziehung zur Greiffunktion steht. g) Ueber Asymmetrie aus Raummangel s. oben S. 136. h) In einigen Fällen ist die Erklärung der Asymmetrie zurzeit zweifel- haft oder unmöglich: linker Stoßzahn des Narvalmännchens, einseitige Hängeohren bei Kaninchen, das Renntiergeweih hat rechts meist eine Sprosse mehr als links: an der Hydromeduse Hubocodon prolifer Ag. ist nur ein riesiger Tentakel mit Medusenknospen entwickelt und die Glocke ist über ihm ausgebuchtet. Auch Velelln ist ganz asymmetrisch gebaut. Die Froschlarven haben nur ein linksseitiges Atemloch. Die Schwanzflosse der Wale ist wenigstens bei Embryonen rechts etwas X42 iV. Kapitel größer als links und steht etwas schief. Die dadurch hervorgerufene schiefe Stellung beim Schwimmen soll die Ursache der Asymmetrie des Schädels sein. Einleuchtender ist der Erklärungsversuch von Abel, welcher darauf hinweist, daß die Asymmetrie bei denjenigen Gattungen am größten ist {Phitanistd, Mesoplodou, Ziphiiis, Fkt/seter), deren Nasen- löcher am weitesten nach oben verschoben worden sind. Dabei bilden sich die Nasalia auf beiden Seiten ungleich zurück, und dies hatte eine Asymmetrie der nach hinten verschobenen Kiefer- und Stirnbeine zur Folge. Schädelasymmetrien werden auch bei Pinnipediern, Sirenen und Orang ohne nachweisbare Ursache beobachtet. Bei den Ascariden (Hftl) besitzt das Nervensystem rechts etwa dreimal soviel Kommissuren (30) als links (10). i) Eine besondere Form der Asymmetrie ist die spiralige An- ordnung, die wohl immer als Anpassung auftritt, aber bei Tieren im Gegensatz zu den Pflanzen sehr selten ist. Bei den Kiemen der Röhrenwürmer wird dadurch erreicht, daß bei der Kontraktion die Elemente sich leicht ineinander schieben. Bei Spirorbis hat diese Anordnung den ganzen Körper und die Schale ergriffen, welche je nach der Art rechts oder links gewunden sind. Auf den Eingeweide- sack der Schnecken wurde schon oben hingewiesen. Organ- und Körpergliederung : Histomerie, Ringel ung, Pseudometamerie, Strobilation und Metamerie. Eine der häufigsten Erscheinungen der tierischen Organisation ist das Auftreten bestimmter Organe in mehrfacher Zahl (multiple Organbildung), wobei sie entweder in den Antimeren in nicht genau gleicher Zahl vorhanden sind (Haare, Talg- und Schweißdrüsen der Säuger, Augenflecke der Landturbellarien und Chitonen) oder in den gleichen Körperabschnitten in derselben Zahl und Anordnung sich wiederholen (Cyclomerie der Strahltiere, seriale Anordnung zu beiden Seiten der Längsachse bei den Bilaterien). Als Histomerie be- zeichnet man die Erscheinung, daß dieselben Elemente in einem Ge- webe oder Organ wiederkehren, wie in einem quergestreiften Muskel (89), in den mehrporigen Geschmacksknospen, in den Zahnreihen der Schneckenradula, in den Schenkelporen der Eidechsen (204, A), in der Schichtung der Chitincuticula (64/?), der Molluskenschale u. a. Die Wiederholungen derselben „homo dy namen" Bildungen in der Längsachse kann den Körper in sehr verschiedener Weise beeinflussen, woraus sich folgende Kategorien ergeben: 1. Bei der äußeren Gliederung oder Ringelung zerfällt die Haut in Ringe, indem dünne Gelenkhäute zur Erhöhung der Be- weglichkeit zwischen festere Partien eingeschaltet sind. So bei den Rotiferiden unter den Rädertieren, deren Ringe fernrohrartig inein- andergeschoben werden können; bei den Fühlern und Beinen der Gliedertiere; bei den Blutegeln zerfällt jedes Metamer in 5 Hautringe. Die innere Organisation wird durch diese Ringelung nicht beeinflußt. Die in einer Seitenachse des Körpers in einem Organ (Fühler, Bein) aufeinanderfolgenden Stücke werden als Epimere oder homonyme Teile bezeichnet. 2. Bei der Pseudometamerie wiederholen sich umgekehrt manche innere Organe, zuweilen auch äußere Anhänge, während eine Pseudometamerie, Metamerie. 143 äußere Gliederung des Körpers fehlt. So sehen wir bei den tricladen Turbellarien (12'^) die Darmdivertikel, Geschlechtsorgane und Nerven- kommissuren regelmäßig aufeinander folgen , besonders deutlich bei Gunda segmentata. In ähnlicher Weise Cestoden bei der mit Ausnahme des Kopf- endes noch nicht gegliederten Gattung Ligidd die Geschlechtsorgane, bei den Nemertinen, Blutegeln und Neomenien die Darmtaschen und die Gonaden. Ebenso ist der Schwanz der Appendicularien nur scheinbar metamer, indem die Muskelplatte jederseits aus 10 einfachen oder 10 Doppel- zellen gebildet wird (13). Bei den Pa- tellen und Chitonen (133) sitzen die Kie- men in der Mantelrinne in einer Reihe hintereinander. Als pseudometamer sind vielleicht die Echiuroiden zu beurteilen. Ihr Cölom ist einheitlich, wird aber bei Bo)iel- lia (5 durch ziemlich regelmäßig auf- einanderfolgende Dorsoventralmuskeln in Taschen gegliedert. Die Gonade ist un- paar. Die Nephridien sind als 1 — 3 Paare vorhanden, bei japanischen Thalassemen aber in großer Zahl. Der Bauchstrang ist ungegliedert, aber die Seitennerven folgen in regelmäßigen Abständen. Eine Segmentierung der Haut fehlt, aber die Drüsenpapillen sind zu Ringen angeordnet. Merkwürdigerweise hat die Ecliiurus- Larve jederseits 15 Cölomsäcke, woraus Fig. 122. Schema einer Siißwassertriclade nach Böhmig zur Darstellung der Pseudometa- merie. au Auge, com Commissur, d', d" Darm- äste, do Dottersack, ex Exkretionskanal, exp Ex- kretionsporus, ^r/ Gehirn, ^/jGenitalporus, In Seiten- nerv, w Mund, nlr ventrale Längsnerven, od Ovi- dukt, od' unpaarer Ovidukt, oti Ovar, p Penis, ph Pharynx, pht Pharynxtasche, te Hoden, ut Uterus, utd Uterusgang, vd Vas deferens. wiederholen sich unter den üd,- man geschlossen hat, daß die Echiuren aus Anneliden durch Rückbil- dung der Metamerie hervorgegangen sind. Eine sichere Entscheidung ist gegenwärtig noch nicht möglich. 8. Bei der Metamerie oder Segmentierung finden wir stets eine äußere Gliederung und eine ihr entsprechende Wiederholung der inneren Organe. Die letztere kann in sehr verschiedenem Maße durch- geführt sein. Danach unterscheiden wir drei verschiedene Stufen einer phyletischen Reihe. a) Bei der unvollkommenen Metamerie ist nur ein Teil der Organe segmental angeordnet, und zwar sind es besonders die peri- pheren Elemente der Haut, der Muskulatur, der Blutgefäße und der 144 IV. Kapitel. Skeletteile. Die Chitonen bilden zuerst eine embryonale unpaare Schale, welche später in 8 Stücke zerfällt, was den Vorteil gewährt, daß die Tiere sich zusammenrollen können, wenn die Brandung sie von der Fig. 123. Metamerie eines hochdifferenzierten Chiton, Acanthoplevra echinata nach Plate. Der Fuß ist links durchschnitten und nach rechts {d) hinübergeschlagen. a vorn, p hinten, s links. / Gonade, ^ zuführendes Kiemengefäß, 3 Nervenkanal, 4 abführendes Kiemengefäß, 5 Kiemen, 6' Geschlechtsöffnung, 7 Ovidukt, 8 und 17 Renopericardialöffnung. .9 Nierenöffnung, 10 Atrium, 77 Ventrikel, -/^ After, 13 Re- nopericardialgang, 11 Ureter, 15 hinterer Fußnierenschlauch, 16 Sinus der Fußsohle, 18 Fuß, 19 vorderer Fußnierenschlauch, 20 Sinus des Fußes, 21 Canalis neuropedalis, 22 Sinus der Fußsohle, 23 vordere Niere. Unterlage abgerissen hat. Hand in Hand mit dieser Dorsalsegmen- tierung haben sich die Muskeln, die Seitenäste der Nieren und der Aorta und bei manchen Arten auch die Atrioventrikularöffnungen metamer entwickelt (123). Die Gliederung der Arme der Seesterne und Schlangen- sterne bietet weitere Beispiele. Metamerie. 145 b) Bei der homonomen Metamerie sind die aufeinanderfol- genden Stücke im wesentliciien gieichgebaut, unterscheiden sich aber von dem vordersten, dem Kopf, weicher durch .den Besitz von Sinnes- organen, Gehirn, Mund und durch das P'ehlen von Geschlechtsorganen ausgezeichnet ist. Die Bandvvurmkette [l'i-^) und die Anneliden (1*^6) sind bekannte Beispiele dieser charakteristischen Körpergliederung. Bei den letzteren kommen schon häufig Unterschiede zwischen verschie- denen Körperregiouen vor, indem manchmal Geschlechtsorgane nur in gewissen Segmenten ausgebildet werden, oder die Parapodien, Borsten, Kiemen und andere Organe regionale Unterschiede erkennen lassen. So leitet diese Form der Segmentierung ganz allmählich über zur c) heteronomen Metamerie der Arthropoden und Wirbeltiere, bei denen die Segmente verschiedene Aufgaben übernommen und sich zu größeren Abschnitten vereinigt haben (Kopf, Brust und Hinterleib der Gliederfüßler bzw. Kopf, Hals, Rumpf und Schwanz der Wirbel- tiere). Diese Arbeitsteilung hat mannigfache weitere Folgen. Häufig verschmelzen die gleichen Segmente zu höheren Einheiten: so ver- einigen sich die Kopfsegmente der Arthropoden zu einer ungegliederten Kapsel, damit die Mundwerkzeuge eine um so festere Grundlage haben; Kopf und Brust können bei Krebsen (410) und Spinnen (4U8 G) zu einem Cephalothorax verschmelzen; benachbarte Bauchmarkganglien rücken nicht selten dicht zusammen (403 E). Eine weitere Erscheinung ist, daß die Gonaden (^mit Ausnahme des A)nphioxus) und die Nieren bei den Arthro- poden und Wirbeltieren nur in einem Paar vorhanden sind, desgleichen die Nieren der Tracheaten nur in einer linken und rechten Gruppe von Röhren. Endlich bei den Wirbeltieren ist die äußere Metamerie nur an den Schuppen der Fische (193) und Reptilien zu erkennen, ist aber innerlich deutlich ausgeprägt in den Muskeln, Wirbeln, Rippen und Rückenmarksnerven des Rumpfes, während sie am Kopf so schwer zu entziffern ist, daß die Meinungen hierüber vielfach auseinandergehen. Indem auf diese Weise die äußere Segmentierung verloren geht, ent- steht eine weitgehende Aehnlichkeit mit der Pseudometamerie. Die im Vorstehenden geschilderte seriale Gliederung der Tiere ist so verschiedenartig, daß sie je nach ihrer Ausbildung verschiedene Vorteile gewährt. Die äußere Gliederung erhöht die Beweglichkeit des Körpers bzw. des Organs. Die Pseudometamerie bedingt eine größere Fruchtbarkeit durch Vermehrung der Geschlechtsorgane. Ist gleichzeitig wie bei vielen Würmern eine starke Regenerationskraft vorhanden, so kann der Körper in mehrere Stücke zerfallen und sich auf diese Weise ungeschlechtlich vermehren. Zerreißungen und Ver- letzungen werden leichter ertragen, da alle lebenswichtigen Organe in mehrfacher Zahl vorhanden sind. Endlich bedeutet die Vergrößerung des Körpers durch Vervielfältigung der inneren Organe in vielen Fällen einen Vorteil im Kampf ums Dasein. In der Metamerie summieren sich die Vorteile der äußeren und der inneren Gliederung, und es ist daher begreiflich, daß die höchststehenden Tierkreise, die Gliedertiere und die Wirbeltiere, metamer gebaut sind. Die äußere Segmentierung ist ein unumgängliches Erfordernis, sobald die Haut eines lebhaft be- weglichen Tieres zugleich Träger des Skeletts ist, daher haben die Schnelläufer unter den Echinodermen, die Schlangensterne, auch die deutlichste Armgliederung. Sobald das Skelett in das Innere des Kör- pers verlegt wird, kann die äußere Segmentierung entbehrt werden und verschwindet deshalb mehr oder weniger. Sie geht ganz verloren bei Plate, Allgemeine Zoologie I. 10 146 IV. Kapitel. sessilen Parasiten [Lemaea, Sacadimi), bei den dünnhäutigen Spinnen und bei den Muschelkrebsen {Ostracodn) wegen der zweiklappigen Schale. Die phyletische Entstehung der serialen Gliederung ist nach dem Gesagten als eine Anpassung zu beurteilen. Bei der gewöhnlichen Ringelung wurde durch sie die Beweglichkeit erhöht, bei der Pseudo- metamerie die Fruchtbarkeit, und bei der Metamerie vereinigen sich diese beiden Vorteile. Die äußere Gliederung kann am leichtesten ver- standen werden im lamarckistischen Sinne als Folge bestimmter Be- wegungen. Die Wiederholung innerer Organe fällt in das große Ka- pitel der Teilungserscheinungen, die wir überall an den Mitochondrien, Kernen, Centriolen, Muskel- und Nervenfibrillen, Zellen und Organ- anlagen als Folge des Wachstums beobachten. Gerade bei den Platt- würmern findet diese Wiederholung der inneren Organe in ausgedehn- testem Maße statt, wenngleich sie hier noch vielfach ungeordnet liegen. \r\Ajy, Fig. 124. Fig. 125. Fig. 124. Schema der Strobilation eines Cestoden und Fig. 125. eines Scyphopolypen. Die Wachstumszone ist punktiert. Beim Po- lypen hat sich das älteste Glied als Ephyra (Jugendstadium der Meduse) abgelöst. Die Zahlen deuten an, in welcher Reihenfolge die Glieder entstanden sind. Orig. Bei den Turbellarien kann sie sogar ins Exzessive gehen und z. B. zahl- reiche Schlundköpfe hervorrufen. Durch den Einfluß der Körper- bewegungen ging aus der Pseudometamerie der Turbellarien die Seg- mentierung der Anneliden hervor, aus der sich später diejenige der Arthropoden entwickelte. Bei den Wirbeltieren scheint sie unabhängig von den Arthropoden entstanden zu sein. Die äußere Gliederung der Cestoden muß einen andern Ursprung gehabt haben, da die Lokomotion bei diesen Parasiten keine Rolle spielt. Sie ist aufzufassen als eine Anpassung zum Abwerfen der Proglottiden und damit der Eier. Dieser verschiedene phyletische Ursprung der Metamerie der Bandwürmer und der Ringelwürmer spricht sich auch in der Ontogenie aus. Bei ersteren wird sie gebildet durch „Strobilation", d.h. die Wachstumszone befindet sich in fester, unveränderlicher Lage am Kopf (Scolex) und bildet hier nach hinten zu ein Glied nach dem andern, so daß das älteste und größte am weitesten vom Kopf entfernt ist (124). Wir wollen Metamerie. 147 fr diesen Prozeß als eine proximale Segmentierung bezeichnen. Dieselbe Erscheinung findet sich bei der Strobilation des Scijphistoma- Polypen, nur daß hier die Glieder nach vorn zu rücken (L25). Bei den Ringelwürmern (126), Arthropoden und Wirbeltieren treten zuerst un- gegliederte Mesodermstreifen auf, die dann von vorn nach hinten in die hohlen „Ursegmente" (Somiten) zerfallen, so daß also die ältesten und größten Segmente vorn, die jüngsten und kleinsten hinten sitzen (distale Segmentierung). Nur beim Amphioxus entstehen die Ursegmente als Ausstülpungen des Urdarms, aber ebenfalls von vorn nach hinten. Bei der echien Metamerie rückt also die Bildungszone immer weiter vom Kopf ab nach hinten. Bei der Strobilation werden ferner die ältesten Glieder beständig abgestoßen, und der Vorgang steht im Dienste der Fortpflanzung, während bei der echten Metamerie alle Segmente normalerweise im Zusammenhang bleiben. Diese beiden Wachstumsprozesse sind demnach diphyletisch entstanden, aber sie sind beide aus der Pseudo- metamerie hervorgegangen. Natür- lich hatte die pseudometamere Ur- form noch nicht die Länge einer Bandwurmkette oder eines Ringel- sp— -;^ wurms, sondern war ein kurzes Ge- y^ schöpf. Nach Erwerb der Meta- m^^?^ merie entwickelte sich die Onto- T"- genie zur proximalen bzw. distalen Segmentierung, wodurch die Kör- perlänge bedeutend gesteigert wurde. ^n^-s. Das führte dann weiter bei be- sonders regenerationsfähigen Arten zur ungeschlechtlichen Vermehrung ' ii^ durch Vielteilung. Fig. 126 A u. B. •<:ii^. I Phar. Bm. Fig 126 C. Fig. 126 A, B. Larven eines primitiven Ringelwurras {Polygordius) nach Hatschek. a After, m Mundöffnung, mes Mesodermstreifen, kn Kopfniere, sp Seheitel- platte. C Schema der Metamerie der Haut und des Nervensystems eines Ringel- wurms. Bm. Bauchmark, FI. Fühler, Gh. Gehirn, Phar. Pharynx, Schi. Schlundring. Nach einer älteren, von Dug^s, Gegenbaur und Haeckel besonders betonten Auffassung, der „Cormen theorie", soll die Segmentierung aus einer linienförmigen Koloniebildung hervorgegangen sein, da man irrtümlicherweise die Bandwurmkette als einen Tierstock deutete, und weil Turbellarien und manche Ringelwürmer in Stücke zerfallen können, von denen jedes durch Neubildung eines Kopfes zu einem Individuum 10* J48 IV. Kapitel. Bezeichnung der Körperregionen. wird. Diese Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung hat mit der Bildung von Segmenten nichts zu tun, sondern setzt sie, wenigstens bei den Anneliden, schon voraus. Es ist nicht einzusehen, warum ein Individuum, das zu einer serialen Kolonie auswuchs, später wieder zu einem Individuum sich rückbildete. Bezeichnung der Körperregionen. Um die Körperregionen anzugeben, benutzt man häufig Ausdrücke, welche der Umgebung des Tieres entnommen sind, z. B. oben, unten, vorn, hinten, was unbedenklich geschehen kann, wenn über die Stellung des Tieres kein Zweifel besteht. Eindeutiger sind solche Ausdrücke, welche dem Tierkörper selbst entnommen werden und denen durch bestimmte Endigungen oder durch Vor- bzw. Nachsilben eine weitere topographische Bedeutung gegeben wird. So pflegt man mit -al eine Körperregion zu bezeichnen, mit -ad die Richtung nach dieser Region, mit ad- oder siib- die Nähe derselben, mit ((b- die Richtung von ihr fort, mit prä- oder pro- und post- die Gegend vor und hinter derselben. So ergeben sich für die Mundregion [os) die Bezeichnung oral, orad, adoral, suboral, aboral, präoral, postoral. Aehnliche Bezeichnungen werden von folgenden Stammwörtern abgeleitet: abdomen Hinterleib, loms After, cq^ex Scheitelspitze, cauda Schwanz, cervix Hals, crnnium Schädel, dorsum Rücken, frons Stirn, jugiilum Kehle, latus Seite, paries Leibeswand, rostriim Kopfspitze, thorax Brust, veiiter Bauch, Vertex Scheitel. Bei paarigen Organen der Bilaterien wird die innere Seite als die mediale, die äußere als die laterale bezeichnet. An Organen oder ihren Teilen, welche zwei Pole besitzen, wird das dem Körper zugekehrte Ende das basale oder proximale, das abgekehrte das distale oder freie genannt. Bei Bilaterien geht die Median- oder Sagittalebene durch die Hauptachse und durch Rücken und Bauch. Die Frontalebene verläuft in der Mitte des Körpers senkrecht zur Medianebene und durch beide Seiten zwischen Rücken und Bauch. Die Transversalebene steht in der Mitte des Körpers senkrecht auf der Medianebene und schneidet Rücken und Bauch. Häufig werden auch die diesen drei Hauptebenen parallelen Ebenen in derselben Weise als sagittal, frontal oder trans- versal bezeichnet, wenn man sie nicht durch ein vorgesetztes para- besonders unterscheiden will. Man hüte sich die Nomenklatur zu weit zu treiben, da sich viele Lageverhältnisse kürzer und deutlicher mit den Ausdrücken des täglichen Lebens schildern lassen: statt orad sagt man z. B. besser mundwärts, statt craniad kopfwärts. Bei den meisten Tieren besteht über die Körperstellung kein Zweifel, und es herrscht keine Unklarheit über die Worte vorn, hinten, oben, unten, seitlich u. dgl. Man sage daher nicht cranial, rostral statt vorn und nicht anal, caudal statt hinten, sondern brauche diese Bezeichnungen nur, wo eine Be- ziehung zu einem cranium, rostrum usw. vorhanden ist. V. Kapitel. Individualität. ^49 V. Kapitel. Tierische Individuen, Kolonien und Gesellschaften. Die Lebewelt ist individualisiert. Sie tritt uns im Tier- und Pflanzenreich entgegen in der Gestalt von morphologischen und physio- logischen Einheiten, den Individuen, die sich unter Umständen zu dem festen Verbände eines Tierstocks oder zu dem freien einer Tier- gesellschaft vereinigen. Da die Lebewelt das Produkt einer unendlich langen Entwicklung ist, so gibt es hier, wie auf so vielen anderen Gebieten der Biologie, Uebergänge, welche eine scharfe Begriffs- bestimmung erschweren oder unmöglich machen. Der Begriff des Individuums ist der anorganischen Körperwelt entlehnt. Er bedeutet ein unteilbares Einzelwesen mit besonderer Gestalt und sonstigen Merk- malen, etwa einen Kristall, eine Kugel, ein Haus. Im Gegensatz dazu stehen die nichtindividualisierten formlosen Massen, Luft, Wasser, Erde u. dgl. Im biologischen Sinne wird man unter Individuum ein Lebewesen von bestimmter Gestalt und selbständiger Lebensfähigkeit zu verstehen haben. Die Gestalt ist zwar auf jeder Altersstufe ver- schieden, aber sie ist doch für jede bestimmt. Das physiologische Merkmal der Lebensfähigkeit darf nicht mit der Arterhaltungsfähig- keit verwechselt werden ; auch die Arbeitsbiene und der geschlechts- lose Hydroidpolyp sind Individuen, dagegen sind der abgeworfene Hectocotylusarm eines Tintenfisches und ein Bandwurmglied keine Indi- viduen, sondern nur Organe, denn sie gehen bald nach der Ablösung zugrunde. Haeckels Auffassung, daß die Zellen eines Metazoons, seine Organe, Anti- und Metameren verschiedene Stufen der Indi- vidualität darstellen, ist unhaltbar. Irrig ist auch die Auffassung, daß alle Formen, die im Laufe mehrerer Generationen sich von einem Ei ableiten, als ein „systematisches Individuum" (Carus) oder als ein „genealogisches" (Huxley) oder als ein „Kettenindividuum" (Naegeli) zusammengefaßt werden können. Hier liegt eine Verwechslung mit dem Begriff Zeugungskreis vor. Dagegen hat es Sinn und ist es all- gemein üblich, die Protisten als Individuen erster Ordnung, die Vielzelligen als Individuen zweiter Ordnung oder als „Personen" (Haeckel) anzusehen. Die Schwierigkeiten der Begriffsbestimmung beginnen erst bei der Analyse der Tierstöcke. Wir sprechen von Tierstöcken oder Kolonien (CoRMus), wenn mehrere Individuen miteinander fest zu einer höheren Einheit verwachsen sind. Sie können homomorph (manche Hydrozoen Anthozoen [312], CJaveHua unter den Ascidien) sein, d. h. aus lauter gleichen Individuen bestehen, oder he tero(poly)mo rph. Sie werden wohl Individuen dritter Ordnung genannt, was aber keine glück- liche Bezeichnung ist, denn die verschiedenen Individuen einer Hydroid- polypen-, Bryozoen- oder sonstigen Kolonie heben sich meist so deut- lich ab, daß das Ganze als ein Aggregat von Einzelwesen, nicht als ein Individuum erscheint. Bei den polymorphen Kolonien, deren Indi- viduen durch Arbeitsteilung an ganz verschiedene Funktionen angepaßt 150 V. Kapitel. sind, können einzelne derselben ihre Selbständigkeit in solchem Maße verlieren, daß sie wie Organe erscheinen, und der ganze Stock kann in seinen Bewegungen und sonstigen Lebensäußerungen einen so ein- heitlichen Eindruck machen, daß er wie eine Person aussieht. Berühmt sind in dieser Beziehung die Siphonophoren (137), die wie ein Einzel- wesen im Meer umherschwimmen und deren polypoide oder medusoide Individuen so aufeinander angewiesen sind und mit Ausnahme der Freßpolypen auch keine Nahrung aufnehmen, daß sie mit einem gewissen Rechte als Organe angesehen werden können. Zwischen einer mono- morphen Kolonie, etwa einem Alcyonar (312) und einer polymorphen gibt es alle Uebergänge. Bei dem in 138 abgebildeten Hydroidpolypen Podocori/nerarned, welcher auf Buccinumschalen lebt, sind die ver- schiedenen Individuen so deutlich von- einander gesondert, daß der Charakter einer Kolonie deutlich zutage tritt, aber die an dem Außenrande stehenden Spiral- polypen {s})), welche statt mit einer Mund- öffnung in einen Knopf mit Nesselbatterien enden, und die von dem hornartigen Periderm ganz überzogenen Stachelpolypen [r) sind zu Verteidigungsorganen rück- gebildet, deren Polypennatur nur aus ihrer Entwicklung hervorgeht. Aber selbst in diesen extremen Fällen, bei Siphonophoren und bei Podoeor/pte, überwiegt der Ein- druck einer Kolonie, so daß es überflüssig ist, von einem Individuum dritter Ord- nung zu sprechen. Etwas anderes wäre es, wenn man die Schwämme als Kolonien ansehen müßte, denn bei ihnen ist eine Unterscheidung einzelner Individuen kaum möglich. Es liegt aber kein zwingender Grund vor, jedes Osculum als Repräsen- tanten eines Individuums anzusehen, denn die Entstehung eines Schwamms läßt sich auf einfaches Wachstum zurückführen, wobei natürlich auch die Zahl der Os- cula sich vergrößern muß. Bei Schwäm- men, die Knospen bilden (Kalkschwämme. 7Wi//fi, Lopl/orah/.r u. a.), heben sich diese sehr scharf vom Körper ab, und daher braucht das gewöhnliche Wachstum der Schwämme nicht als verschleierte Knospung angesehen zu werden. Die alte HAECKELSche Auffassung, daß ein Seestern eine Kolonie von 5 Individuen ist, ist so unnatürlich, daß man sie schon längst auf- gegeben hat. Ihr lag die irrige Anschauung zugrunde, daß jedes regenerationsfähige Körperstück ein Individuum ist: es muß vielmehr heißen, daß solche Stücke sich häufig auf Grund ihrer Regenerations- kraft zu einem selbständigen Individuum entwickeln können. Ebenso- Fig. 127. Schema einer Siphonophore aus Lang. A — H die aufeinanderfolgenden Grup- pen von Individuen, dx Deck- stück, (/o Geschlechtspolyp, /'/y Freßpoiyp, p Taster, sb Luft- kammer, sg Schwimmglocken, tst Stamm, / Tentakeln. Koloniep. 151 wenig läßt sich die Auffassung, daß eine Kolonie ein Individuum dritter Ordnung ist, stützen mit dem Hinweis auf solche Turbellarien Fig. 12S. Der auf Buccimi ni-Sehalen lebende Hydroidpolyp Podocorij»e carneti als iBeispiel eines kolonialen Polymorphismus, ky FreßpoljT), g Geschlechtspolyp, welcher Medusen erzeugt, s/j Spiralpolyp, c Schutzpolyp auf dem Wurzelgeflecht (rh). A B C D E F i\ i\ i( ^ 'f( 1 i Fig. 129. Fig. 130. Fig. 129. Schema der Fortpflanzungsverhältnisse bei Sylliden nach MalaQUIK. A Epigamie einer Nereis (das Hinterende mit den Geschlechtsprodukten erhält be- sondere Schwimmborsten und schnürt sich ab), B Syllis hyalina, C Antolytus cor' nntns mit Durchschnürung ziemlich weit vorn, D Antolytus edwardsi mit Durch- schnürung weiter hinten, E, F Kettenbildung von Aut. varians.. Fig. 130. Kolonie der Flagellate Codonocladiutn umbellahmK 152 V, Kapitel. und Ringelwürmer, bei denen sich ein Tier in viele Stücke durchschnürt und vorübergehend eine Kette von Individuen darstellt (129). Der baldige Zerfall der Kette zeigt, daß hier eine Form der ungeschlecht- lichen Vermehrung vorliegt. Dasselbe gilt für die Strobilation der Scvphopolypen (135), . . Tierkolonien kommen nur bei Wassertieren vor, da es sich immer um Planktonfresser handelt. Die meisten von ihnen sind sessil und strudeln ihre Nahrung ^W herbei, nur die Siphono- 7.C Wi^^,. phoren, Pyrosomen,Sal- pen, gewisse Rädertiere {Conochihis) und man- che Protozoen bilden frei umherschwim- mende Kolonien, wäh- rend manche Bryozoen- stöcke umherkriechen. Der dauernde Zusam- menhang der Glieder einer Kolonie erklärt sich daraus, daß sie alle durch Knospung oder Teilung aus einem Muttertier hervorgehen, und sich nicht vollständig voneinander trennen, z. B. auf einem gemeinsamen Stiel sitzen bleiben (130). Bei manchen Protozoen (181) kommt dazu eine sekundäre Ver- einigung durch eine Gallertmasse (ähnlich auch bei Co)/oehihis, hei dem die Fig. 131. Eine koloniebildende Vorticelle, Ophry- dium eichhorni, nach G. Kent. Fig. 132. Volvox globator, Teil einer geschlechtlichen Kolonie mit Eiern (o) und Spermatozoiden (s). Tiere aus Eiern hervorgehen) und bei Volvox (132) außerdem durch Zell- verbindungsfäden. Die letztere Kolonie ist besonders interessant, weil hier gleichsam schon ein Zellenstaat mit Arbeitsteilung vorliegt, indem ein Teil der Individuen sich in Eier bzw. Spermatozoiden umwandelt. In den Kolonien der Metazoen kann der Zusammenhang der Indivi- duen sehr verschieden ausgebildet sein. Bei den Cölenteren sind alle Individuen durch Gastralkanäle verbunden, so daß die Nahrungsauf- nahme häufig nur von den Freßpolypen besorgt wird (127, 128, hfi)\ bei den Bryozoen werden sie durch eine gemeinsame Leibeshöhle, bei den Synascidien durch einen Cellulosemantel zusammengehalten. Das Kolonien. \qQ Charakteristische einer Kolonie ist der organische Zusammenhang der Individuen und ihre gegenseitige Förderung. Wenn mehrere Flagel- laten dicht zusammensitzen (130), so strudeln sie Wasser und Nahrung in stärkerem Maße herbei, als wenn sie einzeln leben. Je inniger das gegenseitige Abhängigkeitsverhältnis ist, je mehr durch Arbeitsteilung der Polymorphismus der Kolonie sich entwickelt hat und je unselb- ständiger das einzelne Individuum wird, indem es nur eine Aufgabe übernimmt und bezüglich der andern von seinen Genossen abhängt, desto mehr nähert sich die Kolonie wieder einer Person, und die In- dividuen sinken zu Organen herab. Theoretisch ist der Fall denkbar, daß die Entscheidung unmöglich ist, ob eine echte Person oder eine hochgradig polymorphe Kolonie vorliegt. In der zoologischen Praxis ist mir ein solcher Fall noch nicht vorgekommen; es läßt sich immer erkennen, ob eine Person oder eine Kolonie vorliegt. Die Fungien (Pilzkorallen) sind bekanntlich trotz ihrer Größe solitär. Nur bei der Gattung Hdlomitni treten bei großen Individuen viele Kelche bzw. Mundöffnungen auf, so daß man sie als Kolonien gedeutet hat. Ich sehe darin nur ein mit vielen sekundären Mundöffnungen versehenes Individuum (vgl. Zool. Jahrb. (Syst.), Bd. 14, 1901, Taf. 25). Daher unterscheiden wir nur zwei Individualitätsstufen, die Protistenzelle und das vielzellige Metazoon. Eine Kolonie ist kein Indivi- duum dritter Ordnung, sondern etwas Ueberindividu- elles, eine feste Vereinigung von Individuen, ebenso wie die Tier- gesellschaft ein freier Verband derselben ist. Viel schwieriger ist es, den Begriff des Individuums in der Pflanzenwelt durchzuführen. Ein Baum macht zweifellos den Ein- druck eines Individuums, denn er ist morphologisch und physiologisch eine Einheit. Wird aber eine tausendjährige Eiche durch den Blitz zerstört, so wachsen aus ihrer Wurzel wieder neue Sprosse hervor, und es erscheint zunächst unnatürlich, diese als Teile des alten Baumes an- zusehen. Man pflichtet in diesem Falle unwillkürlich Al. Braun bei, welcher in jedem Sproß ein Individuum und in dem Baum eine Kolonie sah. Diese Auffassung ist aber unhaltbar, denn sie führt zu paradoxen Konsequenzen. Da eine höhere Pflanze in jedem Jahr frische Zweige und Blätter treibt, ohne ihre Individualität zu verlieren, so haben wir auch in diesem Falle ein durch Blitzschlag verstümmeltes Individuum vor uns. Wer nach Ceylon kommt, pflegt die alte Ruinenstätte von Anuradhapura zu besuchen, wo der heilige Bo-Baum {Ficiis religiosa) gezeigt wird, der nach Angabe der buddhistischen Priester über 2000 Jahre alt sein soll (vgl. Plate, Jena, Zeitschr. Bd. 54, 1916, S. 36). Es sind aber nur drei dünne Stämme von 30 bzw. 20 cm Durchmesser zu sehen, denen man höchstens ein Alter von 100 Jahren zutraut. Aber vielleicht entspringen sie von einem unterirdischen Wurzelstock, dessen älteste Teile das angegebene hohe Alter haben. Die Wurzelknollen einer Iris wachsen unterirdisch weiter und erzeugen eine Anzahl Sprosse, die selbständige Individuen sind und zusammen den Eindruck einer Kolonie hervorrufen, obwohl sie sich nicht gegenseitig beeinflussen. Da aber alle Sprosse aus demselben Rhizom entspringen, so kann man sie ebensogut zusammen als ein Individuum ansehen. Diese Beispiele zeigen, daß die Individualitätslehre bei den höheren Pflanzen auf sehr große Schwierigkeiten stößt. Trotzdem möchte ich nicht soweit gehen wie Fritsch, welcher ausruft: Individuen existieren nicht in der Pflanzenwelt, sie sind nur Abstraktionen des menschlichen Geistes. ■^^ry^ V. Kapitel. Es sibt auch unter den Pflanzen viele echte Individuen, aber in ge- wissen Fällen kann man im Zweifel sein, ob neugebildete Teile als Organe oder als Individuen anzusehen sind. Selbst wenn man im Baum eine Kolonie sieht, so wird dadurch der Begriff des Individuums nicht aufgehoben. Tiergesellschafteii : Familien, Herden, Staaten, Wenn mehrere Tiere derselben Art sich auf Grund sozialer In- stinkte zusammenscharen, so bilden sie eine Tiergesellschaft (So- zietät). Solche freie Verbände von Individuen treten uns in drei ver- schiedenen Formen als Familien, Herden und Staaten entgegen. Zu einer Tiergesellschaft rechne ich nicht die auf dem Geschlechtstrieb beruhende dauernde oder vorübergehende Vereinigung eines Männchens und eines Weibchens. Hingegen liegt ein Uebergang zur Herdenbildung vor, wenn mehrere Männchen oder auch mehrere Weibchen sich mit einem Individuum des andern Geschlechts zusammentun. Zu einer Tiergesellschaft gehören auch nicht die zufälligen Anhäufungen von Individuen derselben Art oder mehrerer Arten, welche man als Assoziationen (Deegenek) bezeichnet. Ich rechne auch nicht hier- her die instinktiven Vereinigungen von Individuen verschiedener Arten (Symbiose). Es scheint mir notwendig, die Eheverbände, die An- häufungen und die Symbiosen von den eigentlichen Tiergesellschaften abzutrennen, weil sie nicht auf sozialen Instinkten beruhen und ganz andere Erscheinungen darstellen. Dies gilt namentlich für die Sym- biosen, bei denen zwei oder mehrere Arten von Tieren oder Pflanzen zu ein- oder gegenseitigem Nutzen vergesellschaftet sind, und bei denen die Zahl der Symbionten in der Regel nicht groß ist. Wir gehen hier auf sie nicht näher ein, sondern erwähnen nur die Hauptformen: Para- sitismus, Mutualismus [Hydra viridis mit grünen Algen, Bern- hardkrebs mit Seerosen), Kommensalismus (Hai und Nmicrates), Sy no ekie {Pinnotheres, Firasfer), Sklavenhaltung bei gewissen Ameisen, Adoption (Singvögel und Kuckuck), Symphilie (Ameisen und Termitengäste, Ameisen und Blattläuse). Aus einer Symbiose hat sich nie eine Tiergesellschaft entwickelt, und auch nicht jene aus dieser. Beide Erscheinungen haben nichts miteinander zu tun. Dagegen ist es nicht unmöglich, daß zufällige Tieranhäufungen unter Umständen soziale Instinkte geweckt und dadurch indirekt zu Tiergesellschaften geführt haben. So ist es bekannt, daß solitäre Bienen, welche massen- weise ihre Nester in Lehmwänden dicht beieinander angelegt haben, sich zuweilen zusammen auf einen Feind stürzen. Solche Assoziationen können auf verschiedenen Ursachen be- ruhen, z. B. auf der Vermehrung, wenn die durch Teilung erzeugten Individuen [Strntor) oder die aus Eiern kriechenden Individuen (Blatt- läuse, Afterraupen) dicht beieinander bleiben. Häufig werden die Eier vom Muttertier in großer Zahl an einer Stelle abgesetzt und die jungen Tiere zerstreuen sich nicht sofort. Nicht selten sammeln sich die In- dividuen einer Art an derselben Lokalität an, weil sie ihnen Schutz oder Nahrung oder Gelegenheit zur Anheftung gewährt oder sie rein mechanisch anlockt. Man kann dann von einer Platz gemein schaft sprechen (Mückenlarven, Kaulquappen in demselben Tümpel; Cirri- pedien, Austern, Mf/ti/us auf demselben Felsen ; Schwämme, Ascidien, Ophiuren u. a. unter demselben Korallenblock: Fledermäuse in einer Tierassoziationen und -gesellschaften. 155 Höhle; Regenwürmer in demselben Komposthaufen; Aastiere; Schmetter- linge und andere Insekten an derselben Lichtquelle). Weiter können solche Tieranhäufungen auch dadurch zustande kommen, daß infolge bestimmter klimatischer Reize gleichzeitig sehr viele Individuen einer Art auftreten und sich an derselben Lokalität ansammeln (Palolowurm). Als letzte Ursache der Tieranhäufungen sind Strömungen zu verzeichnen, die oft große Mengen von Individuen an derselben Stelle des Meeres zusammentreiben. So ist der Hafen von Messina berühmt, weil in ihm die Planktontiere der verschiedensten Arten oft in ungeheuren Mengen sich ansammeln. Wenn Quallen, Velellen und andere Siphonophoren sich zuweilen in großen Mengen vorfinden, so beruht dies wohl immer darauf, daß sie von derselben Oertlichkeit herstammen und von einer Strömung weitergetrieben wurden. Auch der Wind kann unter Um- ständen Insekten massenweise zusammentreiben. Es ist oft schwer zu entscheiden, ob bei solchen Ansammlungen zahlreicher Individuen nicht schon soziale Instinkte mitsprechen. Wenn z. B. zum Ueberwintern sich zahlreiche Feuersalamander in dem Mulm desselben alten Baumes oder eine Anzahl Blindschleichen in demselben Erdloch oder viele Fledermäuse in derselben Höhle zusammenfinden, obwohl sie ebensogut weit voneinander sich verstecken könnten, so spricht dies für das Vorhandensein eines solchen Triebes. Für sessile Meeresbewohner sind solche Assoziationen von großem Vorteil, weil sie die Befruchtung erleichtern, indem die unter denselben Verhältnissen lebenden Tiere gleichzeitig geschlechtsreif werden. Trat nun durch Variabilität ein sozialer Instinkt auf, so mußte er solche Ansamm- lungen begünstigen und im Kampf ums Dasein erhalten bleiben. An gewissen Stellen des Flachwassers liegen die Seeigel oft so dicht bei- sammen, daß sie ganze Beete bilden, während nicht weit davon kein einziges Tier zu sehen ist. Es ist sehr wahrscheinlich, daß dabei nicht nur günstige Ernährungsbedingungen, sondern die Fähigkeit, sich gegen- seitig wahrzunehmen, mitspielen. Die auf sozialen Trieben beruhenden Tiergesellschaften zer- fallen in die Familien, die Herden und die Staaten. Zur Familie gehören die Eltern und die Kinder, sie ist also das Ergebnis der Ver- mehrungsfähigkeit. Bei den Herden ist ein solcher direkter Zusammen- hang mit der Fortpflanzung nicht vorhanden, denn die Tiere einer Herde gehören zu verschiedenen Familien und werden nur durch den Gesellschaftstrieb zusammengehalten. Die Staaten der Tiere sind da- durch ausgezeichnet, daß neben den Geschlechtstieren sterile Individuen, die Arbeiter, vorhanden sind. Die Staaten der Insekten haben sich aus Familien entwickelt, derjenige der Menschen aus einer Herde. Als eine kleine eigentümliche Gruppe der Tiergesellschaften sind dann noch die Fortpflanzungsschwärme mancher Insekten zu erwähnen. Die Familienverbände haben sich aus der Brutpflege ent- wickelt. Die meisten niederen Tiere setzen zahlreiche Eier ab und be- kümmern sich dann nicht weiter um sie. Wird die Zahl der Eier ge- ringer, so sucht die Natur durch eine Brutpflege die betreffende Art im Kampf ums Dasein zu schützen, indem der eine Elter oder beide für die Eier oder Jungtiere sorgen. Die Familien fehlen daher bei den wirbellosen Tieren fast ganz und sind bei den höchststehenden Tieren, den Vögeln und Säugern, am meisten ausgebildet, bei jenen infolge des Nestbaues und des Brütens, bei diesen infolge der Ernährung durch die Muttermilch. Man kann die Familienverbände unterscheiden nach dem ^^u V. Kapitel. Verhältnis der Kinder zu ihren Erzeugern. Bei der Mu tterf amilie bleibt nur die Mutter mit den Kindern vereinigt, wie bei Gryllotalpa, Forfic/ila, vielen Vögeln und Säugern. Die Vater familie findet sich bei gewissen Fischen und Amphibien, bei denen das Männchen die Brutpflege übernimmt {Gdsterosteus, Macroptfs, Amia ca/rn, S//f/(/)/(/t/t/is, Hippomnipus, Bhinodenmt, Äl//tes). Bei den drei letzten Gattungen wird man vielleicht nicht von einer Familie, sondern nur von Brut- pflege sprechen, weil der Vater nur die Eier mit sich herumträgt, sich aber nicht um die Jungtiere kümmert. Der Gegensatz erscheint recht groß, wie er aber in der Natur überbrückt werden kann, zeigen die beiden Frösche Arthroleptis sez/chel/oisis und F/n///obates frinitatis (von der Insel Trinidad), deren Kaulquappen eine Zeitlang an dem Kücken des Vaters kleben bleiben. Weniger auffällig ist der Schritt von der Bewachung der Fischeier in einem Nest zur Fürsorge für die Jung- fische. Bei der E 1 1 e r n f a m i 1 i e sorgen beide Erzeuger für ihre Nach- kommen, wobei der Vater monogam mit einem Weibchen verbunden sein kann (Löwe, Rebhuhn, viele Singvögel) oder polygam (Guanaco, Robben, Hühnervögel). Es kommt auch vor, daß mehrere Männchen sich um ein Weibchen bemühen (Polyandrie der Sperlinge. Hasen, Füchse). Nicht selten verlassen die Eltern ihre Kinder bald, während diese noch längere Zeit zu einer Kinderfamilie vereinigt bleiben (Jungfische, viele Vögel, junge Hasen). Von einem kommunistischen Familienverbande kann man sprechen, wenn mehrere Männchen und Weibchen durcheinander sich begatten und dann mit den Jungen zu- sammenbleiben (manche Fische, Bison, Wildschweine zur Brunstzeit). Die Fortpflanzungssch wärme mancher Insekten stimmen mit den Familien darin überein, daß sie sich auf sexueller Grundlage aufbauen. Bei Ephewerd rulgatd und manchen Mücken (Chironomiden) vereinigen sich nur die Männchen zu Hochzeitsschwärmen und locken die Weibchen durch tanzende Bewegungen zu sich heran; daß aber die Männchen solche oft sehr beträchtliche Schwärme überhaupt bilden, setzt einen sozialen Trieb voraus. Von den Tanzfliegen [Ernpis ho- realis) wird berichtet, daß die Weibchen in der Luft auf und nieder tanzen. Wenn die Männchen hinzu kommen, bringen sie jeder als Hochzeitsgabe ein gefangenes Insekt mit, welches vom Weibchen auf einem Blatt ausgesogen wird, während das Männchen die Begattung vollzieht. Mischschwärme von beiden Geschlechtern finden wir bei den Ameisen und bei der Honigbiene in der Form, daß sich viele Männchen um eine Königin beim Hochzeitsfluge sammeln. In einem negativen Zusammenhang mit der Fortpflanzung stehen die „Männer- bünde" einiger polygamer Säuger, deren abgewiesene Männchen sich bei Phocd groenhindicd, Yak, Gemse, Hirsch, Wildschwein u. a. zu kleinen Herden vorübergehend vereinigen. Eine Vereinigung zu Herden, also ohne Beziehung zur Fort- pflanzung bloß auf Grund sozialer Empfindungen, findet sich nur bei den höchsten Tierkreisen, den x\rthropoden und Wirbeltieren. Es läßt sich aber sehr schwer nachweisen, wie weit derartige Gefühle in der Tierskala nach unten reichen, und die Möglichkeit besteht, daß auch bei manchen in Scharen zusammenlebenden Seeigeln, Seerosen. Röhren- würmern, Ascidien u. a. nicht allein die Gunst der Lokalität, sondern auch ein Geselligkeitstrieb mitspricht. Riffkorallen wachsen sehr oft schalenartig übereinander, indem eine abgestorbene von einer lebenden derselben Art überzogen wird, als ob die sich festsetzenden Larven das Tiergesellschaften. 157 Gefühl der Zugehörigkeit zu der Unterlage hätten. Der Vorteil solcher Herdeninstinkte ist in vielen Fällen leicht zu erkennen. In erster Linie gewährt das Zusammenleben vieler Individuen Schutz gegen Feinde, deren Herannahen auch leichter von vielen Augen bemerkt wird. Natür- lich können sich nur solche Tiere diesen Vorteil erlauben, denen ge- nügende Nahrung zur Verfügung steht. Daher finden wir Herden vornehmlich bei Pflanzenfressern (Känguruhs, Affen, Elefanten, Rindern, Antilopen, Hirschen, Wildpferden, Murmeltieren und anderen Nagern), ferner bei Fischfressern (Robben, Delphinen, Möven, Lummen, Kor- moranen, Pinguinen, Reihern), bei großen Planktonfressern (Walen, Tintenfischen), bei gewissen Vögeln (Rebhühnerketten, Schwärme von Finken und Meisen), oder auch bei Raupen (Gespinste der jugendlichen Goldafter- und Prozessionsspinnerraupen), also bei Tieren, die nicht unter Nahrungsmangel leiden, aber nicht bei Raubvögeln oder Raub- tieren mit Ausnahme der Caniden. Die Schutzgemeinschaft bedeutet dann gleichzeitig eine Freßgemeinschaft, wie dies besonders deutlich bei den aasfressenden Geiern und Marabus zutage tritt. Ein zweites Motiv zur Herdenbildung liegt in der Ausnutzung günstiger Lokalitäten, sei es, daß es sich um Wohnungen (Biber, Murmeltier, Präriehund, Viscacha, solitäre Bienen), sei es um Nist- gelegenheiten (Krähen, Fischreiher, Lummen, Möven, Sturmvögel, Weber- vögel, Uferschwalben) oder um Plätze zum Uebernachten (Krähen, Stare, Fliegende Hunde) oder zum Ueberwintern (Fledermäuse, solitäre Bienen) handelt. Dieses Zusammenleben kann einen bemerkenswerten Grad er- reichen. So bauen die südwestafrikanischen Siedelweber, Fhilhetaerus socius , ein riesiges dachförmiges, gemeinsames Nest, gewisse süd- amerikanische Spinnen {Ulobonis republicanus, Thcridinvi exinmmi) legen zu mehreren ein großes Fangnetz an, und ein Spinner in Mada- gaskar, Bomhijx TdchDiid, bildet große Kokonbeutel mit mehreren Puppen. Eine dritte auffällige Form der Herdenbildung tritt uns in den Wandergemeinschaften entgegen. Sie werden wohl in den meisten Fällen durch Nahrungsmangel veranlaßt, oder dieser war ur- sprünglich, wie bei den Zugvögeln, die Ursache für das Auftreten der entsprechenden Wanderinstinkte. Daß aber die Tiere nicht einzeln, sondern in großen Massen wandern, entspringt wieder dem Schutz- bedürfnis. Hierher gehören die Wanderungen der Wanderratte, Lem- minge. Renntiere, Libellen, Wanderheuschrecken und des „Heerwurms", 8ci(iri(i tnilitdris Die Fischschwärme der Heringe, Sprotten, Sar- dinen u. a. ziehen oft in ungeheurer Individuenzahl von einem Weide- grund zum andern. Eigenartig liegen die Verhältnisse bei den Land- krabben der westindischen Inseln, die zur Zeit der Geschlechtsreife aus dem Innern in zerstreuten Scharen dem Meere zueilen, um dort ihre Eier abzusetzen. Wenn wir noch die Jagdgesellschaften der Löwen, Hyänen, Wölfe, Schakale, Robben, Kormorane und die Spielgesellschaften der Taumelkäfer [G/p-inus natator) hinzufügen, dürften wir die wich- tigsten Formen der Herdenbildung aufgezählt haben. Besonders bei Huftieren finden wir die Erscheinung, daß die Herden nach den Ge- schlechtern getrennt sind, die Männchen für sich und die Weibchen mit den Jungen; so bei Bison europaeus und americmms, Yak, Ibex hispmiicKs, Anti/ocapm ampricaiid, Hirschen, CaUorhinus ursimis. Eine solche Trennung ist leicht verständlich, denn die großen, stark fressen- den Männchen müssen ausgedehntere Gebiete absuchen als die Weibchen, ]^58 ^- Kapitel. welche außerdem durch das Säugen festgehalten werden. Von den Männerherden sondern sich häufig die ganz alten Tiere ab, so bei Elefanten und Hirschen, wahrscheinlich weil sie ein größeres Bedürfnis nach Ruhe haben. Wie bei den zufälligen Assoziationen kommt es auch bei den Herden nicht selten vor, daß mehrere Arten neben- und durcheinander vorkommen; so nisten z. B. auf den nordischen Vogel- bergen die verschiedensten Seevögel. Bei Iquique habe ich es öfters gesehen, daß eine Herde von Otaria jubaUt, in Halbkreisform aufgestellt, einen Fischschwarm in eine Bucht hineintrieb, während hoch über ihr in den Lüften eine Herde von FeleaDiits fuscus ungefähr in derselben Anordnung schwebte und bald dieses, bald jenes Individuum sich von oben auf die Fische stürzte. In Afrika sind kombinierte Herden von mehreren Antilopenarten, Zebras und Straußen oft beobachtet worden, ebenso Giraffen und Elefanten. Den in Herden zusammenlebenden Säugern und Vögeln kommen gewisse psychische Eigenschaften zu,' welche im menschlichen Staate enorm gesteigert sind, so daß es nicht zweifelhaft ist, daß der soziale Trieb des Menschen ein Erbteil anthropoider Vorfahren ist. Diese geistigen Eigenschaften der Herdentiere äußern sich in gegenseitiger Rücksichtnahme und Förderung im Dienste für die ganze Herde und in Verständigung durch Töne oder Zeichen. Die Herden der Säuger haben meist einen Führer, welcher sie leitet, überwacht und auf Ge- fahren durch einen Warnruf aufmerksam macht. Schon die Herings- schwärme werden von besonders kräftigen Tieren angeführt. Bei Schakal, Wildschwein, Mufflon und Guanaco ist der Führer ein altes Männchen, bei Hirschen, Gemsen, manchen Antilopen, Wildziegen und Elefanten ein altes Weibchen. Häufig werden besondere Wächter aus- gestellt, so bei Affen, Gnus, Wildschafen und auch bei Krähen und Dohlen. Durch besondere Töne der Angst oder Freude, durch Be- wegungen der Ohren, der Haare oder des Schwanzes machen sie sich gegenseitig auf ihre Umgebung aufmerksam. Sie haben also Mittel zur Verständigung, eine Art Sprache, und werden häufig durch besonders auffallende Farben zusammengehalten (weiße Flecke der Antilopen, dunkle Schwanzringe von Lemur cdtta, leuchtendes Weiß oder Rot der Peli- kane und Flamingos). Die Verständigung setzt eine gewisse Intelligenz voraus, daher lassen sich Herdentiere am leichtesten dressieren (Grau- papagei, Affen, Robben, Hunde, Pferde). Wie die rechnenden Pferde von Krall und die rechnenden Hunde (Ziegler) beweisen, kann bei ihnen schon ein Zahlbegriff entwickelt sein. Tierstaaten kommen nur bei Insekten vor, und zwar unter den Hymenopteren bei Wespen, Ameisen und Bienen, unter den Orthopteren bei den Termiten. Sie sind dadurch ausgezeichnet, daß neben den Männchen und Weibchen noch sterile Arbeiter vorhanden sind, welche bei den Hymenopteren modifizierte Weibchen sind, während sie bei den Termiten aus den Männchen und Weibchen hervorgehen. Während im menschlichen Staate die Kastenbildung nur in den verschiedenen Ständen und Be- rufen sich äußert, hat sie hier die leibliche Organisation tiefgreifend beeinflußt. Ein weiterer Unterschied besteht darin, daß der mensch- liche Staat auf Vernunfthandlungen, der tierische ganz überwiegend auf Instinkten und Reflexen beruht. Daher kommen nur in dem ersteren Tierstaaten. X59 Interessengegensätze vor, welche sich bis zu der furchtbaren Katastrophe eines Weltkrieges steigern können, während bei den Tieren höchstens Kämpfe zwischen den verschiedenen Völkern derselben Art stattfinden, und die Bewohner desselben Staates unter dem Zwange des Instinkts von jeder Disharmonie befreit bleiben. Die Staaten der Insekten sind hervorgegangen aus einer sehr starken Vermehrung, vereint mit Brut- pflege. Es sind Familienstaaten, denn jeder nimmt seinen Aus- gang von einem Weibchen, das höchstens von einigen Töchtern bei der Vermehrung unterstützt wird; der menschliche Staat leitet sich ab von einer Herde, und ganz tief stehende Rassen, z. B. das Zwergvolk der Veddas auf Ceylon, bleiben auf dieser Stufe stehen und lassen eine Arbeitsteilung in verschiedene Berufe vermissen. Die Kubus auf Sumatra stehen noch tiefer, indem die einzelnen Familien nach Volz den Urwald durchstreifen und nur zuweilen, in der Nähe der malayischen Ansiedelungen, sich zu kleinen Herden zusammentun. Zwischen dem Tier- und Menschenstaat bestehen also bloß Analogien, aus denen weitere Schlüsse nur mit Vorsicht und Kritik gezogen werden dürfen. Solche Schlüsse sind z. B., daß auch im menschlichen Staat die Rechte und Ansprüche des einzelnen Individuums zurückzutreten haben hinter den Forderungen des Staats, denn der Kulturmensch verdankt seine Stellung in der Natur dem letzteren; daß jedes Volk das Recht und die Pflicht hat zur Verteidigung seiner Existenz bis zum äußersten; daß es die Aufgabe hat, sich möglichst rein zu erhalten von der Ver- mischung mit minderwertigen Rassen, denn nur in einem annähernd reinrassigen Volke herrschen die gleichen Anschauungen und Bedürf- nisse, so daß alle Individuen zur Verteidigung der höchsten Güter bereit sind und sich nicht gegenseitig zerfleischen ; endlich daß das Gesetz vom Kampf ums Dasein auch für die Nationen gilt und jede hinwegfegt, welche sich einem verweichlichenden Pazifismus hingibt '). Auf die Tierstaaten gehen wir hier nur so weit ein, als wir die Ent- stehung des Bienenstaates an der Hand namentlich der Unter- suchungen von V. Buttel-Reepen schildern wollen. Von den Ameisen und Termiten sind nur soziale Arten bekannt, bei ihnen ist es also unmöglich, die Entstehung ihres Staates festzustellen. Bei den Wespen und Bienen hingegen kommen zahlreiche solitäre Arten vor, von letzteren allein über 8000. Die Staaten der Hummeln, Meliponen und Apiden sind verschieden hoch ausgebildet, so daß sich der stammesgeschicht- liche Weg einigermaßen übersehen läßt, obwohl diese 3 Familien sich von einer Urform nach verschiedenen Richtungen hin entwickelt haben, also keine phyletische Reihe darstellen. Nach Hermann Müller haben die Bienen und Wespen mit den Raub- und Grabwespen (Pompiliden, Sphegiden) eine gemeinsame Stamm- form. Diese Tiere leben solitär, nähren sich von Honig, Pollen und Früchten, graben eine Röhre, in die sie ein Ei absetzen und füttern die Larve entweder täglich mit zerkauten Insekten oder legen gelähmte Raupen neben sie. Soziale Instinkte zeigen sie nur darin, daß sie zuweilen ihre Nester dicht nebeneinander bauen, und die Weibchen von Bomber spmoJoe in Schwärmen zusammenjagen. Die niedrigsten 1) Wer sich für diese Fragen interessiert, sei verwiesen auf das 10-bändige Sammelwerk: Natur und Staat, Beiträge zur naturwissenschaftlichen Gesell- Bchaftslehre, herausgegeben von Prof. E. H. Ziegler, Jena, G. Fischer; auf das Archiv für Rassenhygiene, herausgegeben von Dr. A. Plötz, und auf die Politisch- anthropologische Revue. j^gQ V. Kapitel. Bienen {Prosopis, Halictus) mit sehr geringer Behaarung sind äußer- lich kaum von ihnen zu unterscheiden. Die solitären Bienen haben einen Saugrüssel und dichte Behaarung erworben, die animalische Kost ganz aufgegeben und nähren sich und die Larven nur noch von Blüten- staub und Honig. Für die letzteren werden Zellen einzeln oder zu mehreren in der mannigfachsten Art in Holz, Erde u. dgl. angelegt und mit einem Haufen von Pollen und Honig versehen, worauf das Ei hinzugesetzt und die Zelle geschlossen wird. Ein Füttern findet also nicht statt, die Mutter bekümmert sich gar nicht um ihre Brut. Von sozialen Gewohnheiten wäre zu erwähnen, daß die in Erdwänden bauenden Arten {Andrcnn-, A}ithop)iora-, Oialicodoma-, Os7ma-Avten) zuweilen in großer Menge dicht nebeneinander ihre Nester anlegen, die unter Umständen sogar einen gemeinsamen Flugkanal aufweisen können. Sie greifen den Sammler auch wohl in großer Anzahl zu- sammen an, oder mehrere Weibchen derselben Art überwintern in einem Erdloche. Es lassen sich nun etwa folgende hypothetische Etappen der Staatenbildung annehmen. 1, Es werden mehrere Zellen nebeneinander angelegt, so daß die Mutter, wenn die letzten Zellen fertig werden, daß Ausschlüpfen der ersten erlebt. So entsteht der Kontakt zwischen Mutter und Kind. Eine primitive Solitärbiene, ILiliftus qundricinctus , steht auf dieser Stufe, indem sie neben einen senkrechten Erdgang ein bis zwei Dutzend Zellen zu einer Art Wabe vereinigt. 'Z. Die nächste Stufe wird durch die Hummeln veranschaulicht. Die Tiere machen sich für den Bau der Zellen unabhängig von der Umwelt, indem sie aus den dorsalen und ventralen Gelenkringen des Hinterleibes Wachs schwitzen. Das überwinterte befruchtete Weibchen, die Stammutter des einjährigen Volkes, legt häufig mehrere Eier in dieselbe Zelle, so daß ein gewisser Nahrungsmangel herrscht und die ersten ausschlüpfenden Weibchen von sehr verschiedener Größe und manchmal recht klein sind. Der große Fortschritt besteht darin, daß sie das Nest nicht dauernd verlassen, sondern als Hilfsweibchen sich an der Pflege der Brut, am Nestbau und Einsammeln von Nah- rung beteiligen. Die Knappheit der Nahrung scheint die Geschlechts- organe rückgebildet und damit die Brunst unterdrückt zu haben. Die Zellen stehen einzeln, noch nicht zu Waben vereinigt, sind von gleicher Größe und nicht sehr zahlreich. Ein Füttern der Larven findet nicht statt, ebensowenig ein Schwärmen. Bei gewissen brasilianischen Hummeln sollen neben den Hilfsweibchen schon echte Arbeiter vor- kommen. 8. Dieser nächste Schritt tritt uns besonders deutlich bei den stachellosen Meliponen und Trigonen der Tropen entgegen. Neben der einen Königin finden sich eine Anzahl Hilfsweibchen, also jungfräu- liche Königinnen, aus deren Eiern nur Drohnen werden, die ebenfalls Wachs schwitzen und sich am Nestbau beteiligen. Der Fortschritt besteht darin, daß in großer Menge echte Arbeiter aus den Hilfs- weibchen hervorgegangen sind, welche keine Eier mehr legen, sondern dieses allein der Königin überlassen, welche dafür den Bau-, Brut- und Sammelinstinkt verloren hat. Es ist hier also eine tiefgreifende Ver- änderung der Erbfaktoren eingetreten, die man nur vom lamarckisti- schen Standpunkt aus ungezwungen erklären kann, durch die Annahme, daß an den Hilfsweibchen, solange sie noch Eier legten, sich diese Veränderungen unter dem Einfluß der Lebensweise vollzogen haben. Staaten der Insekten 151 Daß die Arbeiter der Bienen und Ameisen aus fortpflanzungsfäiiigen Tieren hervorgegangen sind, geht daraus hervor, daß sie jetzt noch unter Umständen Eier legen, also noch nicht absolut steril sind. Durch Selektion ganzer Völker alle diese morphologischen und instinktiven Veränderungen der Königin und der Hilfsweibchen erklären zu wollen, heißt doch wohl zuviel vom Zufall verlangen. Die Meliponen bauen durch dorsale Wachsausschwitzung Zellen, welche bei manchen Arten zu regellosen Haufen angeordnet sind, während bei anderen die nach oben offenen, gleich großen Zellen sich zu einfachen Waben aneinander- schließen. Bei einigen Arten sind größere Weiselzellen beobachtet worden. Voraussichtlich wird sich später herausstellen, daß dies für alle Arten gilt, denn es ist sonst nicht zu verstehen, wodurch bei den Arbeitern der Reflex zur Abgabe des Königinfutters ausgelöst wird. Der Honig wird in besonders großen Zellen aus Wachs oder Harz auf- gespeichert. Ein Füttern der Larven findet nicht statt. Das Schwärmen spielt nur eine untergeordnete Rolle, indem wahrscheinlich junge un- befruchtete Weibchen abziehen. 4. Endlich bei Apis ist die höchste Stufe erreicht: die horizon- talen Zellen sind zu Doppelwaben vereinigt, die Larven werden ge- füttert, und das Schwärmen ist eine regelmäßige Erscheinung, wobei aber die alte Königin das Nest verläßt. Die letztere Erscheinung führe ich darauf zurück, daß die Hilfsweibchen fehlen, das Volk also streng monogyn ist, während es ursprünglich einen polygynen Charakter hatte, solange die Hilfsweibchen sich an der Eiablage beteiligten, was bei der ägyptischen Apis dorsata noch regelmäßig der Fall ist. In demselben Maße, in dem die letzteren zu Arbeitern wurden, also eine straffe Arbeitsteilung zwischen Königin und Ammen eintrat, entwickelte sich der Eifersuchtsinstinkt der Königin zur Unterstützung dieser Sonderung. Da nun aber von Zeit zu Zeit neue Königinnen erzeugt werden müssen, die dann in Rekapitulation des ursprünglichen Zu- standes gleichzeitig in mehrfacher Zahl auftreten, so verläßt die alte Königin mit dem Vorschwarm den Stock. Innerhalb der Gattung Apis läßt sich die Vervollkommnung der Waben gut verfolgen. Bei der indischen Riesenbiene A. dorsata hängt eine große Doppelwabe mit gleichgroßen Zellen frei von einem Ast herab. Die indische Zwergbiene A. florea hat auch nur eine Doppelwabe, aber mit deut- licher Sonderung in Honig-, Arbeiter-, Drohnen- und Weiselzellen. Endlich A. mc/h'fica baut nicht mehr frei, sondern in Höhlen, weshalb mehrere kleinere hintereinander hängende Waben angelegt werden mit Arbeiter-, Drohnen- und Weiselzellen. Hier ist die gegenseitige Ab- hängigkeit so groß geworden, daß die Königin und die Drohnen von den Arbeitern ernährt werden müssen, und diese umgekehrt ohne jene den Stock nicht erhalten können. Man hat wohl gesagt, der Bienen- stock ist ein ,.Bien", ein Organismus mit freibeweglichen Organen. Damit ist der Vorteil und Zweck der Staatenbildung, sehr große In- dividuenzahl und dadurch möglichste Sicherung im Kampf ums Dasein, in ungewöhnlichem Maße erreicht worden. Plate, Allgemeine Zoologie I. 11 ]^ß2 ^^- Kapitel. VI. Kapitel. Organologie, Organlehre. Ein Organ (opYavov = Werkzeug) ist eim Komplex von Geweben, welche einer einheitlichen Funktion dienen. Das Wesentliche ist hierbei die Arbeitsleistung, also haben wir es mit einem physiologischen Be- griff zu tun. Die Teile, welche einem bestimmten Zwecke dienen, sind in der Regel auch morphologisch abgegrenzt, haben eine bestimmte Größe und Lage im Körper. Es kommt jedoch zuweilen vor, daß ein Organ reich verästelt ist und sich in sehr wechselnder Abgrenzung und Lage durch den Körper erstreckt. Man spricht dann von einem diffusen Organ. Solche diffusen Organe pflegen sich auf einer höheren phyletischen Ausbildungsstufe mehr und mehr zu konzentrieren. Alle Organe eines Tieres sind voneinander wechselseitig abhängig, was als Korrelation bezeichnet wird. Kann z.B. der Darm seine Auf- gabe nur unvollkommen erfüllen, so leiden darunter alle Organe. Häufig arbeiten mehrere Organe in ähnlicher Weise zusammen und werden dann zu einem Organsystem vereinigt. So gehören alle Organe, welche die Nahrung bearbeiten (Mundhöhle, Zähne, Schlund, Magen, Leber u. dgl.) zu dem System der Ernährungsorgane. Ein Organ besteht fast immer aus mehreren Geweben, unter denen aber eins, das sog. Hauptgewebe, den Charakter der Arbeitsleistung bestimmt. In einer Drüse ist z. B. das sekretorische Epithel das Hauptgewebe, während Ausführgang, Bindegewebe, Blutgefäße und Nerven die Nebengewebe bilden. Ein Organ vollzieht sehr häufig mehrere Funktionen: z. B. dient ein Insektenfühler zum Tasten und zum Riechen. Der Schnabel der Vögel ergreift nicht nur die Nahrung, sondern wird auch beim Einölen des Gefieders, beim Nestbau und zur Verteidigung gebraucht. Es läßt sich in solchen Fällen in der Regel eine Hauptfunktion den Neben- funktionen gegenüberstellen. Viele Beispiele zeigen, daß eine Neben- funktion im Laufe der Stammesgeschichte zur Hauptfunktion werden kann, was als Funktionswechsel bezeichnet wird. Umgekehrt können Körperteile ihre Funktionen mehr oder weniger rückbilden und zu rudimentären Organen werden. Obwohl sich viel dagegen sagen läßt, werden die Organe meist eingeteilt in: an i male, welche bei den Pflanzen mehr oder weniger fehlen : Haut, Bewegungsorgane, Skelettorgane, Nervensystem, Sinnesorgane, und in vegetative, welche auch den Pflanzen in den Hauptzügen zukommen : Ernährungs- organe, Atmungsorgane, Nierenorgane, Blut- oder Zirkulationsorgane. Geschlechtsorgane. A. Haut und Hautskelette. I. Wirbellose Tiere. Die Haut (Integument, Cutis) dient zur äußeren Begrenzung des Körpers, zum Schutz der inneren Organe, zur Aufnahme der Reize aus der Umgebung und meist auch zur Atmung und Ausscheidung: bei niederen Tieren ist sie auch sehr oft Trägerin der Lokomotion. Haut der Wirbellosen. 163 Je nach der Körperstelle und der Lebensweise ist die Haut mehr in den Dienst der einen oder der anderen Funktion gestellt und erhält dadurch ihr besonderes Gepräge. Da die Haut mehr als die anderen Organe mit der Außenwelt in Berührung kommt, so prägt sich die Perit. — Schizc. m^nm^^'XmBm^ '''^ — Epid. Fig. 133. Schema der Haut einer Holothurie {Cuci(maria). Bi Bindegewebe, Epid Epidermis, Kk Kalkkörper, Perit Peritoneum, Em Ringmuskulatur, Sehixc Schizocöl. Orig. Zwischen Perit und Rm kann noch eine kalkkörperführende Bindegewebsschicht liegen. ganze Verschiedenartigkeit der Lebensbeziehungen an ihr aus. Sie ist bei den verschiedenen Abteilungen des Tierreichs so verschieden, daß ein Blick auf ein Stück der Haut oder auf einen Schnitt durch sie genügt, um zu erkennen, ob sie von einem wirbellosen Tier oder einem Fig. 134. Schema der Haut eines Seeigels. Cut Cutis, Unterhaut, Kpl Kalk- platte, A' Nerv, Nr Nervenring, ]\Iu Muskeln des Kalkstachels [Sta], Perit Perito- neum, Sehixc Schizocöl. Orig. Wirbeltier, einem Cölenter oder einem Mollusk, einem Amphibium oder einem Reptil stammt. Die Haut fast aller Metazoen besteht aus einer ektodermalen Oberhaut (Epidermis) und aus einer mesodermalen Unterhaut (bei höheren Tieren auch Lederhaut, Corium genannt), 11* ]j^4 VI- Kapitel. welches sich aus Bindegewebe mit oder ohne Muskulatur, Nerven und Blutgefäßen zusammensetzt. Da aus dem Ektoderm das zentrale NerA^ensystem hervorgeht, so bleibt dies bei vielen niederen Tieren mehr oder weniger der Haut eingelagert (389). Die Unterhaut fehlt noch bei manchen einfacher organisierten Wirbellosen, z. B. bei Schwämmen, Cölenteren, Rädertieren u. a. und sie grenzt sich auch nicht als besondere Schicht ab bei den parenchymatösen Würmern (187). Bei den wirbellosen Tieren, welche ja meist von geringer Größe sind, ist die Epidermis ein einschichtiges Epithel (64) von sehr verschie- dener Höhe, welches sehr häufig flimmert oder viele Drüsenzellen ent- hält. Zum Schutz nach außen trägt die Epidermis meist eine Cuti- cula (64 /j, welche bei Arthropoden zu einem dicken, geschichteten Chitinpanzer entwickelt ist. Dieser wird von zarten Kanälen durch- zogen, welche senkrecht zur Oberfläche stehen und den Durchtritt der Atemgase gestatten. Das Chitin und auch schon die Cuticula der Ringelwürmer tritt in festen Ringen auf, welche durch Gelenkhäute mit einer viel dünneren Cuticularschicht verbunden werden, um den Körper beweglich zu machen. Da das Chitin sich nicht in demselben Maße dehnt, wie der Körper wächst, so muß der ganze Chintinpanzer periodisch abgeworfen werden. Nach einer solchen Häutung scheidet die Epidermis eine neue Chitinlage aus. Bei den Echinodermen wird die Haut durch kalkige Skelettelemente in der Unterhaut verfestigt. Diese bestehen bei den Seegurken aus zahllosen mikroskopisch kleinen Körperchen (ISS), bei den übrigen Stachelhäutern aus größeren Platten (134), auf denen vielfach Stacheln sitzen, welche die Epidermis durch- setzen. Bei der Mehrzahl der Mollusken scheidet der Mantel mit Hilfe seiner einzelligen Drüsen (64 i) eine dicke Kalkschale aus, welche als ein totes Gebilde den ganzen Körper umhüllt. Aus der Haut gehen je nach ihrer Beschaffenheit eine Fülle besonderer Organe hervor, z. B. Borsten bei den Ringelwürmern, Haken bei Trematoden und Cestoden, Stacheln bei Krebsen, Haare bei Insekten. Auch die Saug- näpfe, mit denen viele Parasiten (Trematoden, Cestoden, Hirudineen) sich festhalten, sind Bildungen der Haut; die Hautmuskulatur ist bei ihnen sehr stark entwickelt und um eine Hautgrube angeordnet, welche der Unterlage angepreßt wird. Durch Kontraktion der Muskeln ent- steht in der Vertiefung ein luftverdünnter Raum und saugt sich da- durch an. Bei der großen Mannigfaltigkeit der Hautgewebe der wirbellosen Tiere begnügen wir uns mit der Schilderung einiger besonders inter- essanter Verhältnisse. Cölenteren. Die Haut der Hohltiere ist dadurch bemerkenswert, daß an ihr be- sondere Hautorgane meist noch nicht entwickelt sind, sonderö überall nebeneinander Zellen für die verschiedensten Aufgaben liegen. Fig. 360^7 zeigt schematisch das Ektoderm von Bz/dra mit noch ziemlich ein- fachen Verhältnissen. Die meisten Zellen sind Epithelmuskelzellen ohne drüsigen Charakter. Einen solchen nehmen sie nur an der Fuß- scheibe durch eingelagerte Sekrettropfen an. Zwischen den Zellen kommen vereinzelte Sinneszellen vor, welche mit einer Nervenzelle in Verbindung stehen und distal in ein kleines Stiftchen auslaufen. Viel häufiger sind Nesselzellen, welche ein kleines Härchen (Cnidocil) tragen und eine Nesselkapsel umschließen. Da von diesen vier ver- Haut. Coelenteren. 165 schiedene Sorten vorhanden sind, große ovale, große und kleine stab- förmige und kleine birnförmige, so wird man ebensoviele Sorten von Nesselzellen annehmen müssen. In der Jugend liegen sie mehr an der Basis des Epithels. Zwischen den unteren Enden der Deckzellen finden sich zerstreute Ganglienzellen, deren Ausläufer untereinander zusammen- hängen. Von den Genital- zellen, welche auch aus dem Ektoderm hervorgehen, sehen wir hier ab. Eine dünne strukturlose Stützlamelle trennt beide Körperschichten voneinander. Ein Schnitt durch einen Tentakel einer Seerose (135) zeigt schon kompliziertere Verhältnisse. Die Deckzellen erscheinen als sehr schmale Stützfasern [stf], die nur um den Kern und am distalen Ende etwas breiter werden und mit einem Wimperschopf versehen sind. Von ihnen haben sich die Muskelzellen (ni'x) abgesondert und liegen dicht neben der Stützlamelle. Nach außen von ihnen breitet sich basiepithelial eine Schicht von Nervenfasern (nf) aus mit eingestreuten fj-^ Nervenzellen, welche mit den in der Figur nicht abgebildeten schmalen Sinneszellen in Ver- bindung stehen. Sehr auffal- lend sind die großen Schleim- zellen (/.e) mit vakuoligem In- halt und die von Körnern erfüllten, mit Säurefuchsin sich stark rotfärbenden Ei- weißzellen. Beide Sorten sind in dem Schlundrohr und in den vom Ektoderm sich ab- leitenden Mesenterialwülsten sehr häufig. Es sind zwei verschiedene Formen von stabförmigen Nesselkapseln vorhanden, solche mit dicker n.bl Fig. 135. Teatakelquerschnitt einer Ane- »lonia sidcata nach SCHNEIDER, bx ßinde- Kapselwand, welche sich mit gewebszelle, cn dünnwandige, m, dickwandige Methylenblau stark färben (c«,) und solche mit dünner Wand, die sich in dem genannten Farbstoff kaum färben, da- gegen Säurefuchsin reichlich aufspeichern {oi). Die ersteren dienen zum Vergiften, die Nesselkapsel, cn.bl junge Nesselzelle, r/«-; Ei- weißzelle, ciicx^ eine solche mit, Sekretresten, ke Kern einer Schleimzelle, /;///' Längsmuskel, w, Muskelzelle, näx, Nährzelle des Darms, nf Nervenfasern, nf^ Nervenfasern der Muskeln, nx Nervenzelle, rmf Ringmuskelfasern, schlx Schleimzelle des Darms, .SY.L, und St.L^ Schich- ten der Stützlamelle, stf Stützfibrille der Deck- zelle, ?.oü Zooxanthelle. 166 VI. Kapitel. letzteren zum Ankleben der Beute. Die schmalen Entodermzellen des Tentakels umschließen eine oder mehrere Zooxanthellen (Algen) und tragen einen langen Geißelfaden. u Wi Ke Acns :.^ (\ \j Fig. 136. Nesselkapseln von Cölen- teraten aus Hdw. d. Naturw. II. a kleine Kapsel aus einem Acontium, b Klebkapsel der Seerose Tealia, c, d Nesselkapsel von Caryophj/Ilia. e von Pennaria, f. g von Hydra, a, c, d, e nach Iwanzoff , l>, f, g nach Will. Achs Achse, Bas ßasalstiel der Zelle, Cn Cnidocil, De Deckel, Fa Faden, Kap Kapsel, Ke Kern, L Lasso, Mn Mus- kel, Sh Stilett, Wi Wimpern. Wenn wir die Haut der Hohltiere hier beschreiben, so geschieht es in erster Linie wegen der Nesselzellen (Nematocyten) mit ihren Nesselkapselii (Nematocysten, Cniden, xviSr, = Brenn- nessel), welche vielleicht die merkwürdigsten überhaupt bekannten Meta- Nesselkapseln. 167 zoeazellen sind. Diese Kapsein sind die einzigen Schußwaffen, deren sicii Tiere im Kampf ums Dasein bedienen, und sie sind um so be- achtenswerter, als sie nur den Cölenteren, mit Ausnahme der Cteno- phoren, zukommen und an jedem Individuum in sehr großer Zahl, bei großen Seerosen sogar zu Millionen, vorhanden sind. Sie wurden zu- erst von Ehkenberg 1836 bei Hiidni entdeckt. Man kann die Nessel- zellen nicht als Drüsenzellen ansehen, denn die Kapseln sind so kom- pliziert, daß sie nicht als ein Sekret, sondern nur als ein Bildungs- produkt des Protoplasmas beurteilt werden können. Mit den Sinneszellen stimmen sie darin überein, daß sie durch das Cnidocil Reize aufnehmen können, aber sie scheinen andererseits nicht mit den Ganglienzellen zu- sammenzuhängen. In manchen von ihnen treten muskelartige Fäden (l86/yj auf. An die Geschlechtszellen der Hohltiere erinnern sie durch ihre weiten Wanderungen, indem sie in ganz andern Körperregionen entstehen, als wo die Kapseln verbraucht werden. Es erscheint mir fraglich, daß das Cnidocil aus verklebten Wimpern hervorgegangen ist, selbst wenn die Nesselzelle in seltenen Fällen (186^/) solche trägt. Wahrscheinlich handelt es sich hier um einen protoplasmatischen Fort- satz ähnlicher Art, wie bei vielen Sinneszellen. Ich halte die Nessel- zellen für Bildungen eigner Art, die sich aus indifferenten Zellen in noch unbekannter Weise entwickelt haben, aber nicht auf Drüsen oder Sinneszellen zurückgeführt werden können. An der Basis des Cnido- cils erhebt sich die Zelloberfläche in der Regel etwas und kann hier auch fasrige Stützelemente enthalten (/', g). Der Kern der Zelle liegt meist unter der Kapsel, wenn diese birnförmig ist; aber auch seitlich neben stabförmigen Kapseln. Abgesehen von flachen Epithelien zieht sich die Nesselzelle basalwärts in einen Stiel aus (ISö,^; fS60c?, Ne:x), welcher sich an die Stützlamelle anheftet. Dieser Stiel ist elastisch und wird daher je nach der Höhe des Epithels bei den Körperkontrak- tionen ausgezogen oder verkürzt. Bei Trachymedusen ist der Stiel in mehrere Fortsätze gespalten. Die ovalen, birnförmigen oder länglichen Kapseln haben eine Länge von einigen Mikromillimetern bis höchstens 1 mm. Sie bestehen aus einer dicken Wand und einer dünnen Innen- haut, welche sich in den eingestülpten und spiralig aufgerollten Nessel- faden fortsetzt. An dem nach außen gekehrten Entladungspol wird die Kapsel von einem Deckel geschlossen, der vor der Explosion zuerst aufspringt, worauf sich der Faden blitzschnell nach außen umstülpt. Der Faden ist ein hohler Schlauch, welcher am freien Ende mit einer Oeffnung abschließt und dessen Wand von feinen Poren durchsetzt ist. Er ist entweder überall gleich breit (136 h) oder er erweitert sich an seiner Basis zu einem mit Borsten oder Härchen besetzten „Achsen- oder Halsstück". Bei den höchstentwickelten Nesselzellen kommen um die Kapsel herum zarte Fäden vor, welche als Muskeln gedeutet werden (186(7) und die entweder in der Längsrichtung oder quer ver- laufen; außerdem nicht selten ein Fadenknäul (L), welcher die aus- geschleuderte Kapsel festhält und so das Beutetier an dem Tentakel verankert. Dieser Faden setzt sich basalwärts in den Stiel der Zelle fort und durchzieht diesen als Stütze. Es ist eine noch ungeklärte Frage, welche mechanischen Kräfte bei der Entladung tätig sind. Sie erfolgt normalerweise nur nach Reizung des Cnidocils, nicht auf Grund von innen kommender Reize, denn die Nesselzelle scheint nicht in Ver- bindung mit den Ganglienzellen zu entstehen. Die Reizung hat wahr- scheinlich zur Folge, daß Flüssigkeit aus der Nesselzelle, vielleicht auch IQg VI. Kapitel. von außen durch Sprengung des Deckels in die Kapsel eindringt und hier eine Quellung eines Kolloids hervorruft, welches in Spiralen die Innenseite des ruhenden Fadens bedeckt und diesen bei der Quellung ausstülpt, wobei die umgebenden Muskelfäden gleichzeitig einen Druck auf die Kapsel ausüben. Möglicherweise leiten sie auch den Quellungs- druck gegen das Vorderende der Kapsel und verhindern, daß die Kapsel an irgendeiner andern Stelle platzt, denn die zum Umstülpen und Herausschleudern des Fadens nötige Kraft muß sehr groß sein. Auch die Elastizität der Kapselwandung muß bei der Explosion eine Rolle spielen, denn diese wird hierbei kürzer. Jede Kapsel kann nur einmal gebraucht werden, und nach der Entladung degeneriert die zugehörige Zelle. Fast immer sind mehrere Sorten von Nesselkapseln für verschiedene Zwecke vorhanden, wie schon für die Actinien angedeutet wurde. Bei Hydra und vielen anderen Hohltieren sind folgende drei Sorten zu unterscheiden: 1. Schuß- oder Stilettkapseln (136 e, g), welche mit den großen Borsten die Haut des Gegners zuerst anbohren und dann den Schlauch in sie mehr oder weniger weit hineintreiben, so daß das Gift der Kapsel gut eindringen kann. Selbst dünne Chitinpanzer können von ihnen durchschlagen werden. Sie dienen hauptsächlich zum Angriff auf glatte Körperoberflächen. Die großen birnförmigen Kapseln von Ht/dra gehören hierher. 2. Wickelkapseln, deren Fäden sich um Borsten des Gegners herumwickeln. Hierher die kleinen birnförmigen Kapseln von Hydra. 3. Klebkapseln, welche durch ein klebriges Sekret oder durch Verschleimen des Fadens die Beute festhalten oder zum Ankleben der Tentakeln benutzt werden. Hierher die großen und kleinen zylindrischen Kapseln mit einem Faden ohne Halsstück. Die Wirkung der Schußkapseln ist bei großen Siphonophoren {Physalia, Halistemuia), bei Milleporiden („Feuerkorallen") und einzelnen großen Medusen so stark, daß ein Mensch fast ohnmächtig werden kann. In den meisten Fällen aber kann man selbst große Quallen und Hydroidenstöcke ganz ruhig anfassen. Das Gift wird als H y p n o t o x i n bezeichnet, weil es die Beutetiere lähmt, und, in Tauben eingespritzt, diese zunächst in tiefen Schlaf versetzt und dann tötet. Hydren ver- mögen sogar kleine Forellen von 8 — 4 cm Länge zu töten. Die chemische Zusammensetzung des Giftes ist nicht bekannt. Die reifen Nesselkapseln finden sich fast nur im Ektoderm, und zwar besonders an den Tentakeln und in der Umgebung des Mundes, weniger zahlreich an den Seitenwänden der Polypen und an der Schirm- oberfläche und dem Mundschlauch der Medusen. Sie fehlen an dem von Periderm bedeckten Stiele der Polypen. Sehr häufig sitzen sie in großer Zahl als sog. Nesselbatterien dicht beieinander und springen dann als Knöpfe oder Streifen vor. Bei manchen koloniebildenden Arten sind besondere Verteidigungstiere {\^lt, l^Ssp) ohne Mund- öffnung mit zahlreichen Nesselknöpfen vorhanden. Bei den Anthozoen treffen wir die Nesselkapseln auch im Schlundrohr an und ferner auf den Mesenterialfäden und den Akontien, zwei Bildungen, die wahr- scheinlich ektodermalen Ursprungs sind. Es scheint also, daß die Kapseln nur vorübergehend auf der Wanderung dem Entoderm ein- gelagert sind. Die Nesselzellen gehen hervor aus subepithelialen Ektodermzellen gewisser Körperregionen, welche weit abliegen von den Haut. Echinodermen. 169 Verbrauchsstätten. Die noch unreifen Nesselzellen müssen also von ihrer Bildungsstätte fortwandern, wobei sie sich mit kurzen stumpfen Pseudopodien des basalen Zellenendes längs der Stützlamelle durch die Zellen hindurchschieben. Bei Hijdra entstehen die Zellen im Mauer- blatt, bei den Hydropolypen an den von Periderm bedeckten Stielen und Wurzeln, bei Siphonophoren in den „Basalwülsten" der Freßpolypen, bei Leptomedusen am Schirmrand oder Magenstiel, bei Antho- und Trachymedusen sogar im Entoderm der Mundgegend. Die Bildung der Nesselzellen erfolgt also fast immer an solchen Körperstellen, die nicht so leicht abgefressen oder abgerissen werden können, wie die Tentakeln oder die Mundregion. Wir haben es hier mit einer sekundär ent- standenen Anpassung zu tun, welche die Neubildung dieser Schutz- waffen auch an stark verletzten oder in Regeneration befindlichen Tieren gestattet. Bei den Tubularien schlagen die Zellen einen möglichst praktischen Weg ein, indem sie aus dem Ektoderm des Stiels zunächst in das Entoderm und den Gastralkanal wandern, dann in diesem zum Magen des Polypen gelangen und von hier durch das Entoderm hindurch zum Ektoderm der Tentakeln kriechen. An den Bildungsstätten legt sich die Kapsel in den Zellen zunächst als eine Vakuole an, deren Wand sich verdickt, während im Innern eine körnige Masse auftritt. Dann entsteht außerhalb der Kapsel an deren distalem Pole ein hin und her gewundener „Außenschlauch", welcher große Aehnlichkeit mit dem späteren Nesselfaden hat, aber doch nur ein Saftkanal sein kann, welcher der Kapsel das nötige Bildungsmaterial zuführt, denn eine Einstülpung des Außenschlauchs ist nicht beobachtet worden. Es bildet sich vielmehr darauf der Faden in der Kapsel, der seine letzte Aus- bildung während der Wanderung der Nesselzelle erfährt. Die Nesselkapseln werden merkwürdigerweise von einigen ganz anderen Tieren als Waffen benutzt (Clep tocniden). Wenn der Strudelwurm Microstomum lineare Hydren oder Cordilophora /acustris frißt, so werden die Nesselkapseln nicht verdaut, sondern gelangen unter das Ektoderm des Wurms und können hier nach Reizung ex- plodieren. Dasselbe gilt für manche marine Turbellarien. Die Aeolidier unter den Nacktschnecken haben an den Enden ihrer Rückenanhänge sogar sog. „Nesselsäcke", d. h. Erweiterungen der Darmäste, welche mit Nesselkapseln gefüllt sind, die dem Angreifer entgegengeschleudert werden. Echinodermen. Bei den Echinodermen ist das Corium (134) der Hauptbestand- teil der Haut, welcher zugleich die Skelettsubstanzen umschließt, und das niedrige Flimmerepithel tritt dagegen ganz zurück; so erklärt es sich, daß bei Ophiuren, mit Ausnahme der Euryaliden, und bei Crinoiden auf der Apicalseite der Scheibe und Arme das Epithel sehr niedrig wird und keine Zellgrenzen mehr erkennen läßt und die Skelettmasse fast bis zur Oberfläche vordringt. Es kann sogar bei alten Tieren vorkommen, daß stellenweise das Epithel verdrängt wird. Solche Ver- änderungen kommen dadurch zustande, daß das Bindegewebe bei Fehlen der Basalmembran sich zwischen die Epidermiszellen schiebt, ein Prozeß, dessen erste Anfänge bei Hirudineen, manchen Mollusken u. a. zu be- obachten ist. Im übrigen zeigt die Haut der Echinodermen eine charakteristische Schichtung aus Epidermis, dreiteiligem Corium und Peritoneum, welche 2Y0 VI. Kapitel besonders deutlich an den Holothurien zutage tritt (133). Zu äußerst die nicht selten flimmernde Epidermis, dann eine dicke, stark verkalkte Coriumschicht, welche aus dem äußeren Mesoderm hervorgeht, darauf eine zarte, aus dem Blastocöl hervorgehende Bindegewebslage mit vielen leukozytenreichen Schizocöllakunen, sodann eine muskulöse Bindegewebsschicht, welche aus dem inneren Mesodermblatt hervorgeht und ebenfalls Kalkkörper enthalten kann, und endlich das Cölomepithel (Peritoneumj. Die Muskulatur besteht aus Ringfasern und längs der Radien (373) aus Längsfasern. Bei den Klassen mit festem oder wenig beweglichem Skelett [Seeigel (134), Ophiuren, Seelilien] tritt sie stark zurück und beschränkt sich auf die Bewegung von Stacheln, Wirbeln und anderen Skelettelementen (372, 13, 16). Die Muskulatur und die Wassergefäßkanäle gehören immer zur inneren Coriumschicht, das Nervensystem zur mittleren, lakunösen, die Skeletteile überwiegend zur ä ßeren"; aus der inneren gehen hervor die Ambulacralia der See- sterne, der Kauapparat der Echiniden, die Wirbel der Ophiuren (373, 15) und Crinoiden (371). In den letzteren beiden Klassen besteht fast der ganze Arm aus Corium. Tiirl)ellarieii. Die Oberhaut der Strudelwürmer mit ihren flimmernden Deckzellen, Drüsen- und Sinneszellen interessiert uns hier nur wegen der meist in sehr großer Menge, namentlich auf der Rückenseite, vorkommenden stabförmigen Körperchen (Rhabdoiden). Sie werden als Rhabditen (gleichmäßig lichtbrechend), Pseudorhabditen (granuliert) und Rhammiten (feinkörnige Innensubstanz mit heller Rinde) unter- schieden. Sie liegen bei den Polycladen büschelweise in den Epidermis- zellen, bei den Tricladen (137) und Rhabdocölen außerdem in gewissen Parenchymzellen unter der Haut. Sie haben die Form von geraden oder gebogenen Stäbchen, die häufig an dem einen Ende spitz auslaufen und werden als feste Sekrete (Morphite) aufgefaßt. Sie werden aus den Zellen nach außen gestoßen und verwandeln sich dann in dem umgebenden Wasser in Schleim, welcher eine schützende Hülle bildet, vielleicht auch giftige Eigenschaften hat oder beim Festhalten der Nahrung mitwirkt. Bei einigen Arten kommen größere mehr spindel- förmige Sagittocysten vor mit einer Nadel im Innern, die aus- gestoßen werden kann. Rhabditen besitzen auch einige Nemertinen und die auf Süßwasserdecapoden lebenden Temnocephalen, welche als eine Uebergangsgruppe von den Strudelwürmern zu den Trematoden aufgefaßt werden. Ihre Epidermis (138) hat die Cilien verloren, was auch bei einzelnen parasitischen Strudelwürmern beobachtet wird, und die Zellen sind zu einem von vielen Vakuolen und Spalten durchzogenen Symplasma verschmolzen, das außen eine Cuticula trägt. Im Parenchym liegen große Drüsenzellen {hdr), deren mehrfache Ausläufer sich durch die Epidermis hindurch bis zur Oberfläche verfolgen lassen, die sie vermutlich mit Schleim überziehen. Da das Epithel des Pharynx ebenso wie die Epidermis ektodermalen Ursprungs ist, so sei auf die merk- würdigen Verhältnisse des Tricladenschlundkopfes (139) verwiesen als Beispiel eines eingesenkten Epithels, wie es auch sonst bei Strudel- würmern beobachtet wird; die Zellgrenzen, eine zarte Cuticula und die Cilien sind noch vorhanden, aber Kerne scheinen zu fehlen, da sie auf langen Ausläufern der Zelle tief ins Parenchym gewandert sind, ähnlich wie bei flaschenförmigen Drüsenzellen. Haut. Plattwürmer. 171 Die noch eigenartigeren Verhältnisse bei Trematoden und Cestoden (140) haben zu vielen Diskussionen Anlaß gegeben. Zu äußerst wird der Körper begrenzt von einer dicken Cuticula, der sog. Hautschicht, Fig 1S7. Fig. 13S. Fig. 137. Querschnitt durch die Haut einer Triclade (Procerodcs) nach Wilhelmi 1 Rhabditen im distalen Teil der Zellen, 1^ ßeserverhabditen, 3 Kerne des dorsalen Epithels [4), 5 Basalmembran, 6 Hautmuskeln, 7 Parenchym, s' Figmentkörner 9 Parenchymatische Rhabditenbündel. Fig. 138. Schnitt durch die Haut von Temnocephdia nach Wacke. Jidr in die Tiefe gesunkene Drüsenzellen, hu Längsmuskeln, n Kerne des epithelialen Syn- cytiums, rm Ringmuskeln, sk Sekretkanäle der Drüsenzellen. unter der aber kein Epithel liegt, sondern eine zweite (manchmal auch fehlende) Membran, die sog. Basalmembran, an die sich Muskeln und Parenchym anschließen. Noch weiter nach innen folgen Zellen (140, bei 4), welche bei Trematoden in ver- schiedenen Höhen locker nebenein- anderliegen, während sie bei Cestoden meist viel dichter, epithelartig, an- einanderschließen. Diese Subcuti- cul ar Zellen setzen sich mit mehreren Ausläufern bis zur Innenseite der Cuticula fort, die sie in demselben Maße aufbauen, als die Oberfläche sich abnutzt. Ich halte sie mit Looss und Pratt für drüsige Parenchym- zellen ähnlich wie bei Teiimofeplidhi, welche die Cuticula ausscheiden, nach- dem das bei Larven vorhandene echte Epithel abgeworfen worden ist. Die Cuticula und die Basalmembran sind also Produkte des Parenchyms; wenn bei den monogenetischen Trematoden und manchen digenetischen diese Drüsenzellen fehlen und trotzdem eine Cuticula vorhanden ist, so wird sie von den gewöhnlichen Parenchymzellen erzeugt. Man hat diese Drüsenzellen als in die Tiefe gewanderte Epidermis- zellen gedeutet, wogegen aber spricht, daß eine solche Einsenkung nie be- obachtet worden ist, und daß die Cuticula nicht den geschichteten Bau einer echten Cuticula hat, sondern häufig eine Struktur von Fasern auf- weist, die sich bis in die Parenchymzellen verfolgen lassen. In der Jugend Fig. 139. Eingesenkte Epithel- zellen aus dem Pharynx der Triclade (jiinda ulrae nach Jander. 172 VI. Kapitel. ist stets eine echte Epidermis vorhanden, die bei Miracidien und Bofhrio- cephalus-LsiYven auch noch das Flimmerkleid der Strudelwürmer auf- weist. Dann wird später dieses Epithel abgeworfen und gleichzeitig vom Parenchym eine Cuticula gebildet. Dieser Prozeß ist eine An- passung an den Parasitismus und ersetzt das zarte Epithel durch eine derbe Membran. Die Häutung erfolgt bei Trematoden bald auf dem Stadium des Miracidiums, bald bei der Redie oder der Cercarie. Bei dem in C//c/ops schmarotzenden Apohle))ui [Disiomnin) apperidicnlatitm trägt der ein- und ausstülpbare Anhang des Hinterendes noch ein deut- liches Epithel und darunter eine Cuticula, während der ganze übrige Körper nur mit letzterer bekleidet ist. Statt einer echten Häutung finden wir bei manchen Trematoden, daß die Epidermis degeneriert; dann bleiben die Kerne häufig noch lange erhalten und werden von der Sekretmasse der Cuticula umschlossen. So erklären sich die gar nicht seltenen Bilder, daß in der Cuticula ausgewachsener Trematoden vereinzelte Kerne liegen, was zu der irrigen Vorstellung geführt hat, daß die Cuticula ein metamorphosiertes Epithel sei. Bei den Tänien verwandelt sich das Ektoderm der Oiicosphaem in eine feste aus Stäbchen gebildete Schale, während bei Bothrioccplialus das Wimperkleid (141) ab- geworfen wird. Bei manchen Cestoden soll das Epithel überhaupt nicht mehr auftreten. Nach MiNGAzziNi soll bei den reifen Band- würmern die äußerste Schicht der Cuticula so entstehen, daß Bestandteile der um- gebenden Nahrung in sie verarbeitet werden. Fig. 140. Querschnitt durch die Haut eines Bandwurms (Lifjula) nach Blochmann, 1 Cuticula. 2 Subcuticulare Basalmembran. 3 Längsrauskeln. 4 Eingesenkte Epithelzellen nach BLOCHMANNscher Auffassung. 5 Wimpertrichter der Nierenkanäle (7). 6 Muskelbildungszelle. 8 Nervenfasern. 9 Paren- chym. 10 Sinneszelle. 11 Kalkkörperchen. 12 Dorso- ventrale Muskeln. 13 Ringmuskeln. Zusammeiifassiiiig-. Saug- und Bandwürmer besitzen nur auf frühen Jugendstadien eine Epidermis. Später wird diese abgeworfen, und der Körper bedeckt sich mit einer vom Parenchym ausgeschiedenen sog. Cuticula, welche aber weder nach ihrem Bau noch nach ihrer Ent- stehung diese Bezeichnung verdient. An ihrer Bildung sind sehr häufig bei Trematoden und immer bei Cestoden drüsige Parenchymzellen, die sog. Subcuticularzellen beteiligt. Unter der Cuticula kann in derselben Weise eine sog. Basalmembran auftreten. Die erwachsenen Individuen haben also im morphologischen Sinne überhaupt keine Haut. Die Sub- cuticularzellen sind nach Bau und Entstehung Parenchymzellen und keine eingewanderten Derivate der Epidermis. Nematoden. Die Haut der Rundwürmer zeigt manche Besonderheiten durch Ausbildung einer enorm dicken Cuticula, wobei die Epidermiszellen Haut. Nematoden. 173 allmählich aufgebraucht und zu einem dünnen Symplasma (Syncytium), der sog. Subcuticula oder Hypodermis, rückgebildet werden. Gleichzeitig können besondere Median- und Seitenlinien zur Ausbildung kommen, in denen sich das Syncytium sehr verdickt. Bei Gordius haben die parasitisch in Insekten lebenden Jugendformen noch hohe, deutlich gesonderte Zellen, welche von Drüsenzellen durchsetzt und von einer zweischichtigen Guticula bedeckt werden. Die äußere dünne Schicht ist lamellös, die innere dicke besteht aus senkrecht zur Ober- fläche stehenden Fasern. Bei er- wachsenen Tieren sind keine Zell- grenzen mehr zu erkennen, sondern man findet nur einzelne Kerne in einer dünnen Protoplasmaschicht. Seiten- und Medianlinien fehlen bei Gordius. Die innere Cuticularschicht baut sich aus Fasern auf, welche in Lamellen parallel zur Oberfläche angeordnet sind und sich dabei kreuzen, so daß in der Flächenansicht eine Wabenstruktur vorgetäuscht werden kann. Aehnlich bei Paragordiiis und Nectonema. Ich nehme an, daß bei diesen drei Gattungen die Fasern der inneren Guticula durch Abscheidung oder durch kolloidale Ausfällung, nicht durch Um- wandlung des Protoplasmas hervorgehen, obwohl die Zellen hierbei mc Fig. 141. 1. Oncosphaera von Boihrio- ceplialus latus mit äußerer ektodermaler Flimmerhülle. 2. Plerocercoide Finne aus dem Hecht in ausgestrecktem und zurück- gezogenem Zustande. Aus Hertwig. C^ >it. d z Ic. ke Fig. 142. Querschnitt durch den Seitenwulst von Ascaris megalocephala nach Schneider. d.\ mediale Zellenreihe, i innere Lage der Guticula. nf, nf\ Nerven- fasern, NiC Nierenkanal, sc Syncytium mit den Kernen /,y, stfi Stützfibrillen. allmählich niedriger werden. Bei Paragordius ist an den beiden Körper- polen die Epidermis etwas erhöht. Bei den kleinen freilebenden Nema- toden finden wir unter der dicken Guticula acht Längsreihen von Zellen, eine dorsale, eine ventrale und drei laterale (94 A). Sie springen nach ^nji VI. Kapitel. innen stark vor und bilden dadurch die Median- bzw. die Seitenwülste: die Außenzellen der letzteren breiten sich in dünner Schicht bis zu den Medianzellen aus und bedecken demnach fast die ganze Seitenwand. Man findet hier nirgends Kerne, da diese in den Seitenwülsten hegen, deren Zellenzahl häufig vermehrt ist. Bei Antkmconema soll die Sub- cuticula fehlen, was wohl so zu verstehen ist, daß die Ausbreitungen der lateralen Außenzellen sich im Alter rückbilden. Bei Mermis wandeln sie sich in zirkuläre Fasern um, so daß auch hier eine Hypodermis, äii.ba — -K i.ba i.ba üu.f A B Fig. 143. Cuticula von Äscaris megulocephala , A quer, B längsgeschnitten, nach Schneider, äu.ba äußere Bandscbicht, h, 6,, k, Saftkanälchen (Fasern?), Ej> Epidermissyncytium, h homogene Schicht, i innere Lage, i.ba innere Bandschicht, i.f, tn.f, äu.f innere, mittlere, äußere Faserlage, ri Rindenschicht, x Grenzmembran. abgesehen von den Längswülsten, fehlt. Der dorsale Längswulst ist in dieser Gattung nur am vorderen Körperende entwickelt. Bei den A s - c ariden (143) sind die Seiten wülste groß und umschließen den Nieren- kanal. Die beiden Außenzellen verwandeln sich in ein Syncytium mit vielen Kernen , welches die mediale Zellenreihe {d/x) umgreift. Zu beiden Seiten dieser Reihe liegen kleine Kerne (AeJ in dichten Gruppen. Die große Protoplasmamasse des Seitenwulstes wird außerdem von vielen Stützfibrillen durchzogen, welche sich in die dünne Hypodermis fortsetzen. Auch diese enthält viele Stützfasern und zerstreute kleine Kerne. Die Medianwülste sind kleiner als die seitlichen, aber ähnlich gebaut und umschließen Nervenfasern. Diese syncytiale Protoplasma- schicht sondert eine mächtige Cuticula aus, welche um so dicker ist und um so mehr Schichten aufweist, je größer die Arten sind. Bei Ascaris megalocephala aus dem Pferde wird sie über 40 [j. dick und besteht aus mindestens acht Schichten (143). Helle Linien, welche die Cuticula senkrecht bis zur Oberfläche durchziehen, werden meist als Saftbahnen. Haut. Anneliden. 175 X /. y( Po y X ^ / r X ^y y '' > von Goldschmidt als Stützfasern gedeutet. Man wird annehmen dürfen, daß auch bei den Spulwürmern die Epidermis auf früheren Stadien aus getrennten Zellen besteht, welche sich später während der Ausscheidung der Cuticula in ein Syncytium verwandeln. Eigentümlich verhält sich die Haut der Trichotracheliden an den sog. „Stäbchenfeldern". Viele stäbchenförmige Zellen erheben sich hier von der Hypodermis und durchsetzen die dicke Cuti- cula bis zur obersten Schicht, an der sie mit einem Knöpf— chen enden. Vielleicht sind sie sensibel. Die Felder sind Verbreiterungen der Seiten- wülste. Die dicke starre Cuti- cula der Nematoden hat zur Folge, daß der Körper sehr steif ist und nur pendel- artige Bewegungen ausführen kann. Ganz dünne Arten {Gordkis, Mermis) vermögen sich spiralig aufzurollen. Eine weitere Folge sind die wäh- rend des Wachstums regel- mäßig, meist viermal auf- tretenden Häutungen, wo- bei auch die Cuticula des Schlundes und der Kloake abgeworfen wird. Bei Rhabditiden kann die Cuticula des zweiten Stadiums eine Zeitlang als Cyste das Tier während einer Ruheperiode umhüllen. ^ X X / y ^ Fig. 144. Stück der abgezogenen Cuticula eines Regenwurms (Eisenia), nach Schneider. f Fibrillen, Po Drüsenporus. ^■^ Fig. 145 a. Fig. 145 b. Fig. 146. Fig. 145. Lumh-icus terrestris, a eine junge Ersatzborste in ihrer noch ge- schlossenen FoUikelröhre h die große Bildungszelle an der Basis einer jungen Borste. Nach SOHEPOTIEFF. Fig. 14(>. Querschnitt einer Borste des Ringelwurms Flabfllitjera diplochaitus, nach Günther, ch Chitinröhren, o Oberhäutchen. Anneliden. Die Epidermis besteht aus Deckzellen und Drüsenzellen; die ersteren sind distal faserig differenziert, und ihre Fasern setzen sich in die Cuticula fort. Die Drüsenzellen produzieren Schleim und sind im Clitellum der Regenwürmer mächtig entwickelt. Die Cuticula ist ge- schichtet, und jede Schicht besteht aus zarten homogenen Fibrillen, die j^^O VI. Kapitel. durch eine Kittsubstanz zusammengehalten werden. In Fig. 144 sind die Fasern hell, die Kittsubstanz dunkel gehalten. An den Poren der Drüsenzellen erweitern sich die Kittlinien und bilden dadurch ein Kreuz. Die Fasern verlaufen beim Regenwurm und manchen anderen Arten in zwei sich rechtwinklig schneidenden Systemen, die mit der Körperachse einen Winkel von 45 Grad bilden, was vermutlich so zu erklären ist, daß sie von zwei verschiedenen Serien von Zellen ge- bildet werden. Die Borsten entstehen in zunächst geschlossenen FoUikelröhren (145), welche später nach außen durchbrechen und an ihrer Basis eine große Bildungszelle aufweisen; es scheint, daß auch die übrigen Zellen der Röhre die Borste durch Auflagerung eines Ober- häutchens (146) verstärken. Die Borste selbst besteht aus auf dem Querschnitt sechseckigen Chitinröhren, die von innen nach außen dünner werden und in Festigkeitskurven angeordnet sind. Bei Nereis und Verwandten finden sich Borsten mit festem Mantel und zentralen geld- rollenartig übereinanderliegenden Hohlräumen, deren dünne Wände die Borste quergestreift erscheinen lassen. Arthropoden. Das Integument der Gliederfüßer ist von besonderem Interesse, weil es durch Ausbildung eines Chitiiii>aiizers die mannigfachsten Funk- tionen übernimmt; es dient als Außenskelett zum Schutz des Körpers, ist Träger der Farben, ermöglicht die Bildung von Beinen und Flügeln, die uns hier zum erstenmal in der Tierskala entgegentreten, gewährt den Muskeln eine feste Anheftungsstelle und liefert in Form von Haaren, Dornen, Schuppen, Krallen und Skulpturen eine Fülle von An- passungen oder indifferenten Artmerkmalen. Indem sich die Chitin- masse nach innen in die Leibeshöhle fortsetzt, entstehen sog. Apo- demen zur Anheftung von Muskeln, oder zur Umhüllung des Bauch- marks (Asiacus). Um den Körper beweglich zu machen, findet sich das Chitin in jedem Segment in Gestalt eines derben Ringes, welcher aus 2 oder mehreren Stücken zusammengesetzt ist. Diese Ringe sind durch biegsame Gelenkhäute mit einer meist viel dünneren Chitindecke verbunden. Das Chitin hat die Zusammensetzung C^^H^^N^O'-^ Es ist aus- gezeichnet durch eine sehr große Widerstandsfähigkeit gegen Druck und Stoß und gegen Lösungen von KOH und dünnen Säuren. Es löst sich hingegen leicht in kalter konz. H-SO^ und HCl; mit J färbt es sich braun oder braunrot, wird aber bei Zusatz von Schwefelsäure nicht blau wie Cellulose. Wie die letztere Substanz in hohem Maße für das Pflanzenreich charakteristisch ist, so gilt das für das Chitin bezüglich des Tierreichs. Nur in der Zellmembran gewisser Pilze ist Chitin nachgewiesen worden. Bei den Wirbellosen ist das Chitin weit ver- breitet: in geringer Menge im Skelett der Hornschwämme, reichlich im Periderm der Polypen, ferner in den Borsten der Ringelwürmer und in der Cuticula der Blutegel; bei Schnecken kommt es vor in der Radula, im Kiefer und zuweilen auch im Deckel; bei Muscheln in sehr geringer Menge in der Schale, bei Tintenfischen in der Schale und Radula, im Kiefer und zuweilen auch im Darm. Endlich bei den Arthropoden bildet es überall die Cuticula der Haut, der Geschlechts- wege und des Darms, fehlt aber in den Eischalen. Die Struktur des Chitins ist bei allen Arthropoden im wesent- Chitin. 177 liehen die gleiche. Sie erscheint bei Anwendung starker Vergrößerungen zuweilen homogen, meist zusammengesetzt aus fibrillären Schichten und nicht selten bei Anwendung stärkster Systeme von wabigem Bau. Einen homogenen Eindruck machen in der Regel nur sehr dünne Chitin- decken, wie sie in den Flügeln der Bienen, Fliegen und anderer In- sekten und in der Haut kleiner Maden vorkommen. Sobald das Chitin dicker wird, kann man in der Regel eine beson- dere „Außenlage" oder „Emailschicht" (64^ bei a) und darunter eine Anzahl von Xv horizontalen Schichten erkennen. Die Außenlage ist bei Insekten Träger des ~>- —a dunklen Pigments und läßt bei Flächen- ^ ansieht häufig eine polygonale Felderung ] erkennen, welche den Matrixzellen ent- [ spricht. Sie kann auch wabig gebaut sein W oder bei metallisch glänzenden Hautdecken ( eine senkrechte Stäbchenstruktur aufweisen. | Sie ist durch Ausbildung von Leisten oder Vertiefungen der Sitz der verschiedensten Skulpturen und oft besonders fest, so daß sie durch kochende HCl nicht gelöst wird. Die nun folgenden dünnen Lagen zerfallen meist in zwei oder mehrere Schichten, welche sich oft verschieden färben. So finden wir bei den dekapoden Krebsen zunächst eine Pigmentschicht (147 6) mit einem bläulichen, beim Kochen und in Säuren rotwerdenden Farbstoff (Carotin). Die Lagen der Pigmentschicht und der darauffolgenden Hauptschicht (147 c) sind ebenso wie die Schichten der Insekten zusammengesetzt aus parallelen Fibrillen, welche sich kreuzen, und zwar in benachbarten Lagen fast rechtwinkelig. Der ganze Panzer mit Ausnahme der Außenlage ist ferner durchsetzt von dicht- stehenden vertikalen Linien, welche, wie es scheint, sehr verschiedener Natur sind; die ganz zarten werden wohl gebildet durch die Kittsubstanz der Fibrillen. Andere entstehen dadurch, daß die Matrix- ^ Jig. 147 Vertikalschnitt ,, , A 1.. p u-i 1 • 1 ^ durch den entkalkten Brustpan- zellen zarte Auslaufer bilden, zwischen ^^^^ ^^^ Hummers nach Tüll- denen die Ausscheidung des Chitins erfolgt berg mit homogener Außenlage (148). Diese Ausläufer können später zu «, der Pigmentschicht b und der Fasern werden. »Endlich finden sich Poren- Hauptschicht r, welche nach , .., ,, II- 4.1 o -u- \,4. innen zu zarter und weniger kanale, welche die horizontalen Schichten ^alkreich wird, durchsetzen, indem die Fibrillen in Spalten auseinanderweichen. Solche Spalten geben dann, wie beim Regenwurm (144), in der Flächenansicht das Bildeines Kreuzes, da die Fibrillen sich schneiden. Solche Kanäle führen in vielen Fällen in Haare hinein und sind mit Protoplasma erfüllt {(Uh) oder sie dienen als die Ausführgänge von Drüsenzellen oder sie sind leer. Plate, Allgemeine Zoologie I. 12 178 VI- Kapitel. indem vermutlich der Fortsatz der Zelle sich rückgebildet hat. Sie dürften dann im Dienste der Hautatmung stehen. Die Ursache der Fibrillenkreuzung bedarf noch der Aufklärung. Nach Kapzov sollen die hexagonalen Zellen die Fibrillen abwechselnd parallel zu ihren ver- schiedenen Seiten ausscheiden, weshalb sie sich ungefähr im Winkel von 60^ kreuzen. Vielleicht handelt es sich aber um verschiedene Zellen, die nacheinander in Tätigkeit treten. Die Haut der höheren Krebse und mancher Diplopoden ist sehr hart durch Einlagerung von amorphem, nicht doppelt brechenden CaCO^, welcher so fein verteilt ist, daß er auf Schliffen nicht erkannt werden kann. Bei Astacus ent- hält der Panzer 40 Proz. organische Substanz, 47 Proz. CaCO', außer- dem geringe Mengen von Calciumphosphat, MgCO\ CaSO\ Al-0'^ Fe-0^ und Wasser. Gleich nach der Häutung ist der Panzer weich, ohne Kalk. Er wird erst allmählich vom Blute aus mit Kalk infiltriert, wahrscheinlich mit Hilfe der Porenkanäle. Im Blute lassen sich sehr geringe Mengen von Kalk (0,099 Proz.) nachweisen. Die Epidermis- zelleii der Arthropoden werden häufig als Hypodermis bezeichnet, ^0^^f^^^ i^'^.^ Fig. 148. Bildung des Chitins unter der Außenlage bei einem Goldkäfer {Cefoiiin nach Kapzov. weil ihre Höhe oft so gering ist, daß die Haut fast nur aus dem Chitin besteht. Sie kann unter Umständen V20 oder noch weniger der letzteren betragen und bis auf 1 \i Dicke heraksinken. In anderen Fällen, namentlich bei dickhäutigen Larven und im Darm, sind die Zellen aber umgekehrt höher als die Cuticula. Im allgemeinen sind die Zellen in der Jugend hochzylindrisch, und je mehr Chitinlagen sie absondern, um so niedriger werden sie, bis sie schließlich zu einem platten Epithel ohne sichtbare Zellgrenzen werden (64/0- Die Zellen brauchen sich also allmählich mehr oder weniger auf. Dies kann so weit gehen, daß sie in den Flügeln und Schuppen der Schmetterlinge und bei manchen anderen Insekten vollständig eintrocknen oder degenerieren. Sind die Zellen hoch, so scheiden sie nach innen eine Basalmembran aus. Wo sich Muskeln an das Chitinskelett ansetzen, sind die Zellen fast immer streifig differenziert, und die Basalmembran ist verdickt. Die Muskel- fibrillen enden an der letzteren, obwohl es manchmal so scheint, als ob sie direkt in die Stützfibrillen der Zelle übergingen und sich bis zur Cuticula fortsetzten (Mn). Bezüglich des Modus der Ausscheidung- stehen sich zwei Auf- fassungen gegenüber. Nach der einen soll das Chitin ein zunächst flüssiges Sekret, nach der anderen ein Umwandlungsprodukt des Proto- Häutung der Arthropoden. 179 plasmas sein. Die Beobachtung, daß das Chitin in vielen Fällen zuerst als ein Tropfen zwischen den distalen Verlängerungen des Protoplasmas auftritt (148), läßt sich kaum anders als Sekretion deuten. Desgleichen ist die Bildung von Fibrillen als eine kolloidale Ausfällung zu verstehen, und die Wabenstruktur ist eine bekannte Erscheinung in eben solchen Lösungen. Holmgren hat die Stäbchenstruktur der Außenlage mit Rücksicht auf die Basalkörner ((54 /) als verklebte Cilien aufgefaßt, aber es handelt sich hier wohl nicht um echte Zentralkörper, sondern um eine sich stark färbende Kittsubstanz zwischen den Chitinsäulen. So kann die Umwandlungstheorie zurzeit als widerlegt gelten, was nicht ausschließt, daß Protoplasmafäden sich unter Umständen mit Chitin imprägnieren können. Häutung'. Da der starre Chitinpanzer sich mit zunehmender Körpergröße nicht auszudehnen vermag, so muß er von Zeit zu Zeit durch eine Häutung abgeworfen werden, so lange das Wachstum an- hält. Da dieses besonders in der Jugend erfolgt, so finden in dieser Periode die meisten Häutungen statt. Der Flußkrebs wirft in den ersten 2 Jahren 2— 3mal jährlich den Panzer ab, später nur einmal. Der Hummer macht in den ersten 2 Jahren sogar 7 — 8 Häutungen jährlich durch, später viel weniger. Der amerikanische Hummer setzt alle 2 Jahre Eier ab, die er 10 — 11 Monate mit sich herumträgt. Da er sich während dieser Zeit nicht häutet, so erfolgt auch das Abwerfen der alten Schale ungefähr alle 2 Jahre. Durch die Häutungen wird nicht nur das Außenskelett mitsamt den ihm anhaftenden Apodemen und harten Sehnen abgeworfen, sondern auch die x\uskleidung des Darms und der Geschlechtswege. Daher bedeuten die Häutungen kritische Perioden im Leben des Individuums, bei denen schwächliche Exemplare häufig eine Extremität einbüßen oder deformieren und kränkliche Tiere nicht selten zugrunde gehen, weil ihnen die Kraft fehlt, sich von der alten Hülle zu befreien. Der Vorgang verläuft bei den Arthropoden im wesentlichen stets in der gleichen Weise. Indem die inneren Or- gane und die Hypodermis größer werden, löst sich die letztere vom Chitin und sondert zunächst eine durchsichtige Membran ab (149 c), die sog. „plasmatische Schicht", welche Zellabdrücke erkennen läßt und daher von der Hypodermis irgendwie gebildet sein muß. Darauf schwitzt die Haut die sog. Exuvialflüssigkeit aus und hebt dadurch den alten Panzer ab. Die Zellen bilden nun in den meisten Fällen zarte Fortsätze, die sog. Häutungshaare, und unter diesen die neue Cuticula (149 b'). Durch Druck von innen wird der alte Panzer gesprengt und abgeworfen. Die Bedeutung der Härchen ist noch unklar. Eine mechanische Rolle bei der Abhebung des Chitins kann ihnen nicht gut zukommen. Zuweilen gehen aus ihnen später Oberflächenskulpturen hervor, aber auch dieser Umstand macht ihre weite Verbreitung nicht verständlich. Sie müssen wohl die Abschei- dung der Exuvialflüssigkeit unterstützen, ähnlich wie in 148 die Zell- fortsätze diejenige des Chitins. Die plasmatische Schicht hat schon Reaümür 1719 beim Flußkrebs beobachtet und als ein Hilfsmittel ge- deutet, welches das Abwerfen des alten Panzers erleichtert. Jene Flüssigkeit hat nicht nur die Aufgabe, diesen abzuheben, sondern in manchen Fällen erweicht sie ihn auch und macht ihn dehnbarer. Bei den höheren Krebsen wird der alte Panzer ärmer an Kalksalzen, und beim Hummer wird im 3. und 4. Glied des Beins der großen Schere die Kalkmasse an einer Stelle aufgelöst und so ein großes dehnbares 12* 180 VI. Kapitel. Feld geschaffen, damit die riesige Muskelmasse durch die engen Basalglieder hindurchgezogen werden kann. Zu demselben Zwecke wird alles Blut aus diesen Muskeln vorher entfernt, so daß sie zu weichen dünnen Fäden werden. Auch bei den Diplopoden wird der Panzer vor dem Abwerfen durch jene Flüssigkeit kalkärmer, und bei der Larve von Tenehrio mo/ifor wird sogar der innere Teil der Cuticula völlig aufgelöst. Viele Insektenlarven besitzen besondere Exuvial- drüsen (VERSONSche Drüsen) zur Absonderung jener Flüssigkeit. Bei den Raupen liegen in jedem Brustsegment zwei Paare derselben, das ,.v^' ^3^ äl W Fig. 160. Fig. 149. Fig. 149. Querschnitt durch die Rückenhaut der Raupe von Ocneria i/ispar bei der vierten Häutung nach Pj.otnikow. a Epidermis, b, b' die alte und die neue Cuticula, r- die „plasmatische" Schicht, von der ein Rest veeiter nach innen liegt, f die Häutungshärchen. Unter c befindet sich die Exuvialflüssigkeit mit 5 Körpern, welche Plotnikow nicht näher bezeichnet. Ich halte sie für ausgewanderte Leukocyten. Fig. 150. Schnitt durch eine der Falten der Flügelanlage der Puppe von Vanessa antiopa nach Mayer. obere Paar vor den Stigmen, das untere an der Basis der Füßchen. Die Abdominalsegmente haben nur ein Paar vor den Stigmen. Die Drüsen ragen weit in die Leibeshöhle hinein und bestehen aus einer hinteren großen Drüsenzelle mit langem gelappten Kern und zwei davor liegenden Zellen, welche den Ausführgang umschließen. Aus dem Gesagten ergibt sich, daß das Tier nicht durch die Häu- tung wächst, sondern daß diese erfolgt, weil der Körper sich vorher vergrößert hat. Gleich nach der Häutung dehnt sich die neue Haut aus und die Größenzunahme tritt dann deutlich hervor. Der Cephalo- thorax eines Hummers von 119 mm Länge maß gleich nach der Häu- tung 130 mm und blieb so bis zur nächsten Häutung. Die Häu- tung verläuft im einzelnen bei jeder Art oder Gruppe in besonderer Weise. Bei den Macruren tritt ein dorsaler Riß in der Gelenkhaut zwischen Schwanz und Brust ein. Das Tier legt sich auf die Seite, schüttelt die Beine von Zeit zu Zeit und zuckt krampfhaft mit den Muskeln. Indem der Schwanz gegen den Körper eingeschlagen wird, Häutung der Arthropoden. 181 schiebt sich erst der Vorderkörper, dann der Schwanz aus jener Oeff- nung heraus. Dabei wird das Chitin des Magens aus dem Munde, das- jenige des Darms aus dem After herausgeworfen. Bei den Krabben wird zuerst der Hinterleib aus seiner Hülle herausgezogen und dann die dorsale Decke des Cephalothorax durch einen ringförmigen Riß ab- gehoben, wobei das Tier seine natürliche Stellung beibehält. Asellus aquaticus sprengt den Panzer ringförmig in der Mitte des Körpers und zieht zuerst die hintere, dann die vordere Körperhälfte heraus. Bei den Macruren geht der eigentlichen Häutung ein Vorstadium voraus /\ ' - —^^ ■'-^3' Fig. 151. Schnitt durch eine Schuppenreihe der Flügelanlage der Puppe von Danais plexippns 6 Tage vor dem Ausschlüpfen des Falters nach Mayer. Zwischen den Schuppenzellen liegen faserartige Epithelzellen und durchbrechen die Basal- membran, um zur Gegenseite zu ziehen. durch Bildung der Krebssteine des Magens. Bei Astacus ent- stehen sie im Mai als zwei runde Scheiben aus CaCO^ mit einer flachen und einer gewölbten Fläche, während sie beim Hummer stabförmig ge- staltet sind. Sie bilden sich in einer Nische des Magenepithels unter der Cuticula und stellen ein Kalkreservoir dar, welches im August wieder vom Blute gelöst und zur Erhärtung des neuen Panzers ver- wandt wird. Auf dieses Vorstadium folgt die Periode der Ausscheidung der Flüssigkeit und der Bildung der Härchen und endlich Ende Juli 182 VI. Kapitel. bis Anfang August die Absonderung der beiden äußeren Schichten (Email- und iPigmentlage) des Panzers. Die Hauptschichten werden erst später ausgeschieden. Die Erhärtung des Panzers nimmt mehrere Wochen in Anspruch. Die Decapoden halten sich während der ganzen Häutungsperiode an versteckten Stellen, unter Steinen, in Sandlöchern, zwischen Seetang u. dgl. auf, um ihren Artgenossen und anderen Feinden aus dem Wege zu gehen. Bei den Brachiuren fehlen die Magensteine. Mit wenigen Worten gedenken wir hier der Bildung der Schmetterliiigsschuppen. In der Flügelanlage der Puppe legt sich die Hypo- dermis in Falten, und jeder Falte entspricht eine Reihe von Schuppen, welche durch be- sondere drüsenartige Bildungszellen erzeugt werden (150). Diese verlängern sich über die Oberfläche der Zellen hinaus mit einem Fort- satz, welcher später sich aufbläht, mit Aus- nahme eines basalen Stieles, welcher die Schuppe mit der Flügelmembran verbindet. Der auf- geblähte Teil scheidet das Chitin der eigent- lichen Schuppe ab und bildet im Innern Pig- ment (151). Später zieht sich das Protoplasma vollständig aus der Schuppe zurück bis auf das Pigment, welches der Innenfläche an- haftet. Beide Flächen der Schuppe können durch chitinige Strebe- pfeiler miteinander verbunden sein. Nach dem Ausschlüpfen wird die Hämolymphe in den Hohlraum des Flügels gepreßt und dessen Falten werden dadurch ausgeglättet, worauf die Größenzunahme des B Fig. 152. Schnitt durch die Haut von Solenogastres nach Prüvot. A Myxo- menia, Stacheln schwarz. B Perimenin impexa. k Fig. 153. Schemata der verschiedenen Hartgebilde im Mantel der Chitonen nach Plate. Der Kalk ist hell, der Hornbecher dunkel gehalten. A Hanleya hnn- leyi. vielleicht nur Jugendstadium. B Ämnthoplcwa echmata. C Chiton. D Chiton nioynifiois. E Tuiiicut fastiyiata. F Chaetopleura penimana. Flügels beruht. Da sich faserartige Epithelzellen (151) zwischen beiden Lamellen ausspannen, wird ein Aufblähen des Flügels vermieden. Später tritt eine fast vollständige Degeneration der Epithelien ein, so daß der fertige Schmetterlingsflügel, mit Ausnahme einiger ihn durchziehenden Nerven, ein totes Gebilde ist. Bei vielen andern Insekten erhält sich das Epithel dauernd, wenn auch nur in Form eines Symplasmas mit Hautskelett der Mollusken. 183 mehr oder weniger weitgehender Rückbildung der Kerne; so z. B. in den rudimentären Hinterflügeln von Phijllium ?. Die Haare und Borsten der Arthropoden entstehen in derselben Weise durch eine sich ver- längernde Zelle, welche sich mit Chitin umhüllt. Ist ein Basalring des Haars vorhanden, so entsteht er durch eine eigene Bildungszelle. I' t B A ■(: ll ;".'*.♦,'' ji^ -js Mollusken. Wir beschränken uns hier auf die Schilderung der Hartgebilde, welche in der Haut der Weichtiere vorkommen, und auf die Bildung der Schale, da die häufig flimmernde Epidermis mit ihren Drüsen (64?) und die Unterhaut mit ihren Pigment- zellen, Bindegewebsfasern, Muskeln und Nerven dem Verständnis keine Schwierigkeiten bereitet. Für die Amplüiieureii ist die Einlagerung von kalkigen oder chitinösen Hartgebilden in die Cuticula der Haut so charakte- ristisch, daß man sie alsAculifera (Hatschek) allen übrigen Mollusken als Conchifera gegenübergestellt hat. Bei den Soleno gas tres (152) sind die Verhältnisse noch ziemlich einfach, indem die Cuticula entweder dünn ist und schuppenförmige Stacheln (A) enthält {Dondersia, M/jxomenia. Chaetodernin) oder sehr dick geworden ist {Proneomeiua, Perimenia) und viele solide oder hohle Kalkstacheln auf- weist (B). In der letzteren Gruppe ist die Epidermis meist in lange Papillen ausgezogen, welche bis zur Oberfläche reichen können und dann platzen. Spricht dieser Umstand für ihre Drüsennatur, so wird man andere kürzere für eine gesteigerte Haut- empfindlichkeit in Anspruch nehmen können. Viel kompliziertere Verhält- nisse treffen wir bei den Chitonen an, deren beide Mantelflächen in außer- ordentlich verschiedener Weise mit Körnern, Schuppen, Stacheln oder Borsten besetzt sein können. Die ersteren drei sind ganz oder überwiegend aus CaCO^ zusammengesetzt und dienen zum Schutz, während die chitinigen Borsten wohl zur Wahr- nehmung der Wasserbewegung, vielleicht auch, wenn sie sehr dicht stehen, zum Festhalten von Wasser beim Aufenthalt außerhalb desselben dienen. Da der Mantel der Unterlage angepreßt wird, so finden wir auf seiner Ventralseile in der Regel fast horizontal liegende Schuppen, während auf dem Rücken eine oder mehrere Sorten (bis zu sechs) vor- kommen. Fig. 158 gibt einen Ueberblick über die wichtigsten Formen ; bei A ein einfacher Kalkstachel; bei B ein sehr großer Kalkstachel, welcher auf seiner Oberfläche von einer derben Membran überzogen wird, die von den Randzellen der Epithelgruppe abgesondert wird; Fig. 154. Chiton polii Stachelbildung von nach Blümrich. B Chitinbecher eines Stachels und da- runter seine Bildungszelle Neben derselben erkennt man den Chitinring und die zu ihm gehörenden schmalen Bildungszellen, /s junger Stachel mit seiner Bildungszelle. Links ist ein Stachel abgerückt und die Epithel- zellen setzen sich als feine Fäden bis zu dem Becher und dem Ringe fort. 184 VI. Kapitel. bei C eine große Kalkschuppe, die an der Basis von einem Chitin- becher umgriffen wird; bei D prpe ein Chitinbecher mit einem kleinen Zapfen ; bei E ist der Zapfen zu einer langen Chitinborste ausgewachsen, während der Becher und der Kalk- stachel rudimentär geworden sind: endlich bei F ist die Bildungszelle in einen langen Faden ausgezogen, welcher den Becherstachel trägt und von einer Chitinröhre umhüllt wird. Diese Hartgebilde werden entweder durch die Dickenziinahme der Cuti- cula nach außen gedrängt und schließ- lich abgeworfen, um durch neue er- setzt zu werden, oder sie persistieren durch das ganze Leben, was als eine höhere Stufe anzusehen ist. In selte- nen Fällen wird das ganze Gebilde, Stachel und Becher, von einer Bil- dungszelle geliefert. Meist aber finden wir eine große primäre Bildungszelle (154), zu der dann später noch benach- barte Zellen als sekundäre hinzukom- men. Die ganz großen Stacheln (153 B 1 werden meist von Anfang an von vielen gleich großen Zellen ausgeschie- den. Die Epidermiszellen der Chitonen (154) sind durch Interzellularspalten voneinander getrennt und bilden viel- fach Pakete, die von einer dünnen Membran umschlossen werden. Bei den Lamellibrancliiern wird die Schale vom Mantel abgesondert, und zwar im allgemeinen jede Schicht von einer besonderen Epithelstrecke. Die Schale besteht aus drei Schichten, welche von außen nach innen genannt werden: Periostracum oder Epi- Fig. 155. Schliff durch den Schalenrand vonMarqaritcuia margaritifcra nach ßUBBEL. Der freie Rand der Schale ist nach unten gekehrt. Das Periostracum {pe) und die von ihm durch die Prismenschicht (p/) ziehenden Lamellen sind schwarz gehalten. Ebenso die- selben in der Perlmutterschicht {ipe). apm, ipm äußere, innere Perlmutterschicht, welche beide getrennt werden durch die bei der Mantel- linie (ml) frei hervortretende helle Schicht. cuticula (155 y>e), Prismenschicht (j^r), Perlmutterschicht. An den Stellen, wo sich die Schließmuskeln oder die Mantellinie (ml) an- setzen, kommt hierzu noch als vierte Zone die sog. helle Schicht, welche in der Abbildung als eine schmale Linie zu erkennen ist, die die Perl- Muschelschale. 185 mutterschicht in eine äußere {apni) und eine innere [Ipin) Lage trennt. Das Periostracum ist eine chitinähnliche, gelbe bis dunkelbraune, rein organische Hornmasse (C onchiolin), welche die Schale durch ihre große Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Verletzungen schützt. Ist sie einmal zerstört durch den beständigen Anprall von Sandkörnern, so wird die Kalksubstanz sehr bald stark angefressen, wie man an den Wirbeln der Flußmuscheln oft sehen kann. Diese Außenlage er- scheint in dünner Schicht homo- gen, in dicker zuweilen iamellös. Bei Cypriiia, Cardium, Dreisi^ensia u. a. zerfällt sie in eine dunkle Außen- und eine helle Innenzone. Das Periostracum setzt sich bei vielen Muscheln nach innen in Lamellen (155 ipe) fort, welche die Prismen und vielfach auch die Perlmutterschicht durchziehen, so daß diese auf Schliffen von dunklen Linien durchsetzt erscheinen. Die Prismenschicht ist in der Jugend sehr dünn, später ist sie die dickste Schicht, besonders in der Nähe des Schlosses, da das ganze Außenepithel des Mantels ihr beständig neue Schichten an- lagert, so lange die Bildung der Perlmutterschicht noch nicht be- gonnen hat. Sie tritt am Rande der Schale frei zutage (155), so daß hier alle drei Schichten zu übersehen sind. Die Prismenschicht besteht aus hohen sechseckigen Kalkprismen, welche durch die ganze Dicke der Schicht hindurchgehen. Dazwischen schieben sich kleinere kegelförmige, nament- lich am Außenrande (156). Die Prismen zeigen eine zarte Querstreifung aus leicht gebogenen Linien, welche auch nach dem Entkalken bleiben, also Fig. 15(>. Querschliff durch die Schale von Anodo)ita celloisis nach KossBACH. coh Conchiolinkügelchen, pe Periostracum, pr Prismen-, pnt Perlmutterschicht. ptn. Fig. 157. Schliff durch einen Oelfleck von Margaritana (oe), der sich in das Innere fortsetzt, pm Perlmutterschicht, pr Prismen. Nach Rubbel. organischer Na' ur sind. Die Prismen werden nämlich von einer Conchiolin- hülle umgeben, welche eine Fortsetzung des Periostracums ist und durch Verdickungen ihrer Innenfläche die Querstreifung erzeugt. Auch hier liegen der Kalkmasse oft gelbe Kügelchen aus derselben organischen Substanz an {cok}. Die Perlmutterschicht besteht aus äußerst dünnen Lamellen, welche gefältelt sind und daher auf Flächenschliffen zackige Linien beschreiben. Auf der innersten jüngsten Lamelle kann man eine polygonale Felderung erkennen, die so aussieht, als ob sie den Epithelzellen entspräche. Durch 186 VI. Kapitel. ihren geschichteten Bau ruft diese Lage den bekannten Perlmutterglanz auf der Innenfläche vieler Muscheln hervor. Dieser kann aber auch fehlen, denn die Perlmutterschicht kommt nicht immer vo